Leucena

Foto: Rosa Lía Barbieri

Leucena

Maria Teresa Schifino-Wittmann

As Multipurpose Tree Species (MPTS), árvores de múltiplos propósitos, são aquelas que não se restringem a um fim específico, mas podem ser exploradas e manejadas para diversas finalidades, como as espécies do gênero Leucaena Benth. Essas árvores fixadoras de nitrogênio e de crescimento rápido, além de forragem para os animais, são utilizadas para enriquecimento do solo, produção de madeira para lenha, combustível, papel, fibra têxtil, assoalhos, postes, móveis e estacas. Também servem como quebra-vento, cerca viva, plantas ornamentais e para fornecer sombra. As sementes e as vagens podem ser empregadas em fabricação de corantes, na alimentação humana e em artesanato (BREWBAKER, 1987; SHELTON; JONES, 1995; HUGHES, 1993, 1998a).

O gênero, exclusivamente americano, pertence à família Leguminosae, subfamília Mimosoideae, tribo Mimosae, e compreende 22 espécies, além de subespécies, variedades e dois híbridos reconhecidos taxonomicamente (HUGHES, 1998a; HUGHES, 1998b). Algumas espécies já eram utilizadas pelos povos indígenas pré-colombianos e há indícios de uso contínuo pelos últimos 7 mil anos na zona de origem (HUGHES, 1998b).

Apesar de o centro de origem ser o México, pelo menos duas espécies, L. leucocephala e L. diversifolia, são amplamente cultivadas nas regiões tropicais do mundo, desempenhando um importante papel socioeconômico, especialmente nos países em desenvolvimento. A amplitude ecológica de muitas espécies permite que sejam selecionados genótipos adaptados a diferentes condições de solo e clima.

O gênero, por sua grande variabilidade, facilidade de hibridação interespecífica, variação no número cromossômico, evidências de evolução reticulada e influência antrópica na evolução de ao menos uma espécie (L. leucocephala), constitui um fascinante assunto para estudos taxonômicos e evolutivos.

Importância econômica

A nomenclatura popular reflete a importância de Leucaena em muitas comunidades. Em espanhol, as espécies são conhecidas como guaje (guaje rojo para L. esculenta, guaje colorado para L. pallida, guaje verde para L. leucocephala, por exemplo), termo derivado do equivalente uaxi na língua Nahuatl, que significa vagem, do qual vem o nome da província mexicana de Oaxaca. Outras denominações são: nduva, que também significa vagem em Mixteca; huaxin na América Central (cultura maia); ipil-ipil nas Filipinas; lamtoro na Indonésia; katin na Tailândia; yin no huan na China; kubabul ou subabul na Índia; koa haole no Havaí; tangantangan em algumas ilhas do Pacífico; cassis em Vanuatu; Leucaena na Austrália e nos Estados Unidos (CASAS; CABALLERO, 1996; SHELTON; BREWBAKER, 1998; HUGHES, 1998a); e leucena no Brasil. No México, por sua vez, país onde há cerca de 120 línguas indígenas, há nome para espécies de Leucaena em quase a metade das 54 línguas indígenas ainda usadas (HUGHES, 1998a).

No seu hábitat nativo, quase todas as espécies são manejadas em sistemas de produção ou exploradas de populações silvestres. No México, cinco táxons são cultivados: L. lanceolata, L. confertiflora, L. esculenta, L. pallida e L. leucocephala (CASAS; CABALLERO, 1996).

Todas as espécies possuem folhas palatáveis e podem ocorrer tanto em ambientes perturbados como nos seus hábitats nativos (HUGHES, 1993). As sementes são ricas em proteínas, possuem alta concentração do aminoácido essencial tiamina (ZÁRATE, 1994) e são consumidas frescas, assadas, cozidas ou depois de secas ao sol, em molhos ou pastas. Sementes de várias espécies são empregadas com fins culinários, mas L. esculenta, L. pallida e L. leucocephala são as comercializadas em larga escala em mercados e feiras regionais no sul do México e norte da Guatemala (HUGHES, 1998a). No México, L. esculenta é a mais utilizada e cultivada para consumo das vagens e adubo verde (ZÁRATE, 1994; CASAS; CABALLERO, 1996). O súber da casca de algumas espécies, misturado com mel, é usado para fins medicinais como cicatrizante (ZÁRATE, 1994). Na América Central e em partes do México, L. collinsii, L. salvadorensis e L. shannonii, principalmente, são utilizadas na produção de madeira para construção, de carvão e de lenha (HUGHES, 1993).

Fora de sua zona de origem, leucena é frequentemente sinônimo de L. leucocephala, disseminada por meio dos conquistadores espanhóis inicialmente para as Filipinas e, em seguida, para os outros países da região tropical (BREWBAKER et al., 1985). É uma das leguminosas de uso múltiplo mais utilizadas nos sistemas agroflorestais, em virtude da alta qualidade da forragem (sua utilização primordial), rápido crescimento e rebrote (BREWBAKER; SORENSSON, 1994). A variabilidade morfológica em L. leucocephala, primeiramente notada em avaliações agronômicas, levou a uma classificação em três grandes tipos. O tipo Comum (anteriormente referido como havaiano) é arbustivo, de crescimento lento, muito ramificado, produz muitas sementes e é frequentemente invasor. Essa foi a forma inicialmente disseminada pelos conquistadores espanhóis e naturalizada pantropicalmente. O tipo Salvadorenho ou Gigante tem hábito arbóreo, chega a uma altura de até 20 m, é muito vigoroso e possui boa produção de forragem e madeira. O tipo Peru, caracterizado pelo hábito ereto, como o Gigante, e pelas muitas ramificações, como o tipo Comum, é particularmente conhecido por sua alta produção de forragem, alto conteúdo de proteínas, digestibilidade e palatabilidade (HUGHES, 1993, 1998b).

O tipo Comum corresponde à subespécie leucocephala e os outros dois, à subespécie glabrata, que é a cultivada em toda a região tropical. Entretanto, as mesmas qualidades de crescimento rápido e estabelecimento da espécie têm contribuído para que ela se torne uma invasora em muitas áreas (HUGHES, 1998a). A cultivar Cunningham, desenvolvida na Organização de Pesquisa Científica e Industrial da Austrália (Csiro), na década de 1960, ainda é amplamente cultivada, apesar de alguns problemas como a má adaptação em zonas de solos ácidos. A cultivar Peru (Csiro) e outros materiais, como K 8 e K 636, desenvolvidos na Universidade do Havaí, também são largamente utilizados. Mais recentemente, foi lançada a cultivar Tarramba (a partir da K 636), que possui bom desempenho e adaptação. Um dos problemas iniciais para o cultivo de L. leucocephala fora de sua área de origem foi a estreita variablidade genética do material cultivado – apesar de haver grande variabilidade em populações naturais da espécie (HARRIS et al., 1994a) –, explicável pela história de sua introdução a partir da América. Em 1990, a estimativa era de que em torno de 2 a 5 milhões de hectares de Leucaena, principalmente L. leucocephala, eram plantados ao redor do mundo (BREWBAKER; SORENSSON, 1990).

Outra espécie bastante cultivada fora de sua zona natural de ocorrência é L. diversifolia, táxon muito variável morfologicamente, também de crescimento rápido, que suporta temperaturas mais baixas do que as suportadas por L. leucocephala. Híbridos entre essas espécies são facilmente produzíveis (HUGHES, 1993) e têm dado origem a muitos materiais adaptados a diversas condições.

Apesar do alto conteúdo de proteína e da palatabilidade de leucena, a presença da mimosina pode comprometer sua utilização como forrageira. A mimosina é um aminoácido não proteico, que, durante a mastigação ou no rúmen, é transformada em dihidroxipiridina (DHP), composto tóxico que pode alterar várias funções metabólicas dos animais e causar hipertiroidismo e alopecia, quando a forragem de leucena corresponde a mais de 30% da dieta animal. Atualmente, com a utilização da bactéria Synergiste jonensii, que degrada o DHP no rúmen (JONES, 1985), esse problema é facilmente contornável, no caso de ruminantes.

A partir de 1980, muitas plantações de leucena foram seriamente atacadas, e até mesmo devastadas, pelo ataque de um inseto sugador, o psilídeo Heteropsylla cubana (BRAY, 1995). Esse inseto é nativo do Caribe, do México e das Américas Central e do Sul e, nessas regiões, seus ataques não chegam a causar danos de monta, provavelmente pela presença de predadores naturais (LASCANO et al., 1995). Nos locais de cultivo fora da área de origem, porém, tornou-se uma praga, principalmente pela estreita base genética inicial do material cultivado. É possível que a rápida disseminação do psilídeo esteja relacionada ao transporte por aviões e a correntes de ar (GEIGER et al., 1995).

Apesar de algumas limitações, a ampla adaptação ecológica e a variabilidade genética das espécies de Leucaena, em sua área natural de distribuição, indicam que podem ser cultivadas com sucesso em diferentes regiões (SHELTON; JONES, 1995). Atualmente, algumas espécies e híbridos, mais predominantemente L. leucocepahala, são cultivados com diferentes propósitos em praticamente todo o cinturão tropical. Por exemplo, nas regiões tropicais da Austrália, leucena é usada em sistemas extensivos de pastejo, como importante fonte de alimentação de alta qualidade para o gado, produzindo excepcionais ganhos de peso (BRAY, 1995). No Brasil, principalmente L. leucocephala e híbridos selecionados com L. diversifolia estão sendo usados ou testados quanto a seu potencial como forrageiras, plantas ornamentais, bem como no controle de erosão do solo e uso em sistemas agroflorestais em geral.

Taxonomia e distribuição geográfica

O gênero Leucaena é nativo do Novo Mundo e distribui-se do sul do Texas ao Peru, abrangendo cerca de 40 graus de latitude e uma ampla variedade de hábitats: do semiárido ao úmido; das regiões montanhosas do Texas – com três meses de neve no inverno – às florestas tropicais; do nível do mar até 2.500 m de altitude (BREWBAKER; SORENSSON, 1990), locais com diferentes taxas de precipitação, duração e intensidade da estação seca, e diferentes tipos de solo. A maior diversidade de espécies é encontrada no México e no norte da América Central (HUGHES, 1998a). O hábito das espécies varia de tipos florestais colunares altos (até 20 m de altura) a pequenas árvores e arbustos (BREWBAKER; SORENSSON, 1994).

Entre as diversas características que podem distinguir as espécies de Leucaena, está a morfologia das folhas, que são bipinadas alternas e estipuladas. Há uma grande variação quantitativa no tamanho da folha, número de folíolos e foliólulos. Em relação ao tamanho do folíolo, é possível reconhecer dois grandes grupos: o de folíolos grandes (L. macrophylla, L. lanceolata, L. magnifica, L. multicapitula, L. retusa e L. shannonii) e o de folíolos pequenos (L. leucocephala e as demais). Mas essa diferenciação informal não é apoiada pelos estudos sistemáticos recentes. Três cores básicas de flores (referentes à coloração dos filamentos e das anteras e, ocasionalmente, dos estigmas) ocorrem no gênero: branco-amarelada, que é a mais comum, rosada (L. diversifolia, L. trichandra e L. pallida) e amarelo-brilhante (L. greggii e L. retusa). Ocorrem também nectários extraflorais. Outra característica do gênero é a nictinastia, movimento de contração das folhas em resposta à luminosidade (HUGHES, 1998b).

A maior parte das espécies estudadas apresentam autoincompatibilidade do tipo gametofítico. A espécie L. leucocephala, no entanto, é autocompatível (BREWBAKER, 1983, 1987).

A taxonomia do gênero foi objeto de muita controvérsia, principalmente, em virtude das diferentes abordagens quanto à delimitação das espécies, resultando em um número variado de táxons reconhecidos e muitas sinonímias (BREWBAKER, 1987; HUGHES, 1993; ZÁRATE, 1994). Poliploidia e possível hibridação interespecífica frequente tornam a taxonomia de Leucaena mais complexa (HUGHES, 1998a). O gênero foi estabelecido pela primeira vez por Bentham, que reconheceu quatro espécies, em 1842, e nove, em 1875. Standley, em 1922, reconheceu 15 espécies. Britton e Rose, em 1928, ao descreverem a flora da América do Norte e das regiões tropicais das Américas, atribuíram em torno de 39 espécies ou subespécies. Brewbaker e colaboradores realizaram as primeiras tentativas de reduzir o número de táxons, com base em seus trabalhos experimentais de melhoramento e hibridação, chegando a 16 espécies (HUGHES, 1998b). Zárate (1994), estudando o gênero no México, incluiu novos táxons.

Recentemente, Hughes (1998a, 1998b), num extenso trabalho baseado em análise cladística de dados morfológicos (por meio da análise de mais de 2.700 exemplares de herbário e de campo) e reavaliação de um conjunto de dados de DNA de cloroplasto (cpDNA) (HARRIS et al., 1994b), reconheceu 22 espécies, 2 subespécies, 2 variedades e 2 táxons híbridos nomeados (Tabela 1). A delimitação das espécies baseou-se no conceito filogenético de espécie, em que características e estados de características são definidos com base em variação quantitativa, e combinações únicas destas definem as espécies. Para diferenciar subespécies e variedades, o autor utilizou a variação quantitativa das folhas e vagens. Essa classificação é a mais aceita e utilizada atualmente. Os híbridos reconhecidos são L. x spontanea, um táxon híbrido natural entre L. leucocephala e L. diversifolia, que ocorre nos hábitats nativos ou zonas de cultivo, provavelmente como resultado de simpatria artificial por causa da domesticação indígena e exótica mais recente das espécies parentais (HUGHES; HARRIS, 1998), e L. x mixtec, um híbrido estéril natural entre L. leucocephala e L. esculenta (HUGHES; HARRIS, 1994).

Tabela 1. Espécies, táxons infraespecíficos reconhecidos e dois híbridos nomeados do gênero Leucaena, de acordo com a classificação de Hughes (1998b).

Tabela 1

(1) Contagens cromossômicas imprecisas.

Fonte: Elaboração da autora a partir de dados obtidos em Hughes (1998b), Schifino-Wittmann et al. (2000) e Cardoso et al. (2000).

Citogenética

Estudos cromossômicos são difíceis em Leucaena, principalmente pelo tamanho pequeno (cerca de 1 µm) e pelo alto número de cromossomos (52–112). Além disso, a confusão taxonômica e uma possível má identificação de plantas podem ter contribuído para algumas contagens não confiáveis (HUGHES, 1998b).

Existem trabalhos na literatura com citogenética de espécies de Leucaena, tanto relacionados com taxonomia e evolução quanto com utilização da citogenética no melhoramento. Entretanto, até recentemente, os números cromossômicos eram conhecidos para apenas um pouco mais de metade das espécies do gênero. Schifino-Wittmann et al. (2000) e Cardoso et al. (2000) determinaram o número cromossômico para todas as espécies do gênero, identificaram uma quinta espécie tetraploide (L. involucrata) e descobriram uma até então insuspeitada variabilidade intraespecífica no número cromossômico, até mesmo no número básico (Tabela 1).

Existem dois números cromossômicos básicos no gênero (x=26 e x=28) e dois níveis de ploidia (2n=2x=52, 2n=4x=104, 2n=2x=56, 2n=4x=112) (Tabela 1). As chamadas espécies diploides (2n=52 ou 56) são: L. collinsii Britton & Rose, L. cuspidata Standley, L. esculenta (Sessé e Moc. ex DC.) Benth., L. greggii S. Watson, L. lanceolata S. Watson, L. lempirana C. E. Hughes, L. macrophylla Benth., L. magnifica (C. E. Hughes) C. E. Hughes, L. matudae, (S. Zárate) C. E. Hughes, L. multicapitula Schery, L. pueblana Britton & Rose, L. pulverulenta (Schltdl.) Benth., L. retusa Benth., L. salvadorensis Standley ex Britton & Rose, L. shannonii J. D. Smith, L. trichandra (Zucc.) Urban e L. trichodes (Jacq.) Benth. As tetraploides (2n=104 ou 112) são: L. confertiflora S. Zárate, L. diversifolia (Schltdl.) Benth., L. involucrata S. Zárate, L. leucocephala (Lam.) De Wit e L. pallida Britton & Rose (GONZALEZ et al., 1967; HUTTON, 1983; PAN, 1985; PAN; BREWBAKER, 1988; FREITAS et al., 1988, 1991; SORENSSON; BREWBAKER, 1994; PALOMINO et al., 1995; SCHIFINO-WITTMANN et al., 2000; CARDOSO et al., 2000). O híbrido L. x spontanea é tetraploide (2n=104), e o L. x mixtec, triploide (HUGHES, 1998a, 1998b).

Os níveis chamados diploide e tetraploide foram determinados pelos resultados de estudos de herança (PAN, 1985; SORENSSON, 1989). Entretanto, ao comparar-se os números básicos de x=26 e x=28 com os números básicos sugeridos para algumas Mimosoideae, x=13 e 14 (GOLDBLATT, 1981), a hipótese mais provável é a de que as espécies de Leucaena sejam, na verdade, paleopoliploides, o que já havia sido aventado por Pan e Brewbaker (1988). Dessa forma, as espécies chamadas diploides (2n=2x) seriam na verdade tetraploides (2n=4x), e as consideradas tetraploides (2n=4x) seriam octaploides (2n=8x). As evidências citológicas que apoiam essas conclusões, até recentemente, não existiam. Análises anteriores de comportamento meiótico mostravam pareamento cromossômico regular nas espécies e em híbridos de mesmo nível de ploidia (GONZALEZ et al., 1967; PAN, 1985; PAN; BREWBAKER, 1988; FREITAS et al., 1991). Eventualmente alguns multivalentes haviam sido observados em híbridos (FREITAS et al., 1991) e em L. diversifolia (PAN, 1985; PAN; BREWBAKER, 1988). Boff e Schifino-Wittmann (2002, 2003) observaram formação frequente de associações cromossômicas múltiplas não só em espécies poliploides, como também em diploides de Leucaena, reforçando a ideia de que esses táxons já seriam de origem poliploide. Portanto, as espécies de Leucaena podem ser consideradas paleopoliploides que passaram por um processo de diploidização, o qual não estaria completo em algumas espécies. Para fins de simplificação, no presente texto, são empregados os termos diploide e tetraploide para as espécies com 2n=52 e 56 e 2n=104 e 112, respectivamente.

Os dados da literatura (HUGHES, 1998a) têm proposto origem alopoliploide para os poliploides em Leucaena. Os dados de comportamento meiótico (PAN, 1985; BOFF; SCHIFINO-WITTMANN, 2002, 2003) sugerem uma origem alopoliploide segmentar. A identificação de um poliploide natural em uma população de L. trichandra e a ocorrência de até 12% de gametas não reduzidos nessa espécie (SCHIFINO-WITTMANN et al., 2000) sugerem que a autopoliploidia pode ocorrer em Leucaena. Os dados de cpDNA e de Internal Transcribed Spacer (ITS), de Hughes et al. (2002), indicam uma origem alopoliploide para quatro das espécies poliploides, mas não excluem a possibilidade de autopoliploidia em L. diversifolia, como será discutido mais detalhadamente no próximo tópico.

A variabilidade nos números básicos encontrados em algumas das espécies diploides e poliploides (Tabela 1) sugere que as diferenças interespecíficas de número cromossômico poderiam ter surgido por uma provável disploidia nas espécies diploides e, consequentemente, nas tetraploides, e que no mínimo duas espécies poliploides – L. confertiflora e L. pallida – teriam provavelmente origens múltiplas. Esses dados também apoiam o padrão evolutivo complexo do gênero, como sugerido por Hughes e Harris (1995) e Harris et al. (1996).

O único trabalho publicado, até o momento, com Fluorescent in situ Hybridization (FISH), é o de Hartman et al. (2000), que detectaram sinais para os genes ribossomais 5,8S, 18S e 25S em L. leucocephala.

As determinações de conteúdo de DNA nuclear, realizada nas 22 espécies, mostraram uma variação de 0,61 3,31 pg/2C a 1,81 pg/2C, nas espécies diploides, e de 1,58 pg/2C a 3,31 pg/2C, nas tetraploides (PALOMINO et al., 1995; HARTMAN et al., 2000).

A citogenética também pode auxiliar em trabalhos de melhoramento de Leucaena, como os realizados com híbridos entre L. leucocephala e L. diversifolia, L. trichandra, L. esculenta e L. pulverulenta, dentro de um programa de seleção de plantas para adaptação aos solos ácidos do Cerrado brasileiro (FREITAS et al., 1988, 1991). A variabilidade citogenética detectada nas progênies mostrou a importância de um levantamento citogenético prévio para a seleção de genitores em cruzamentos controlados.

Origem e evolução

Em comparação com a maioria das plantas cultivadas, Leucaena é conhecida no mundo científico há relativamente pouco tempo (BRAY, 1995); portanto, a quantidade de informações disponíveis sobre sua evolução é menor.

Entre os gêneros próximos a Leucaena estão Desmanthus, Dichrostachys, Kanaloa e Schleintizia. Hughes (1998b) relatou sugestões anteriores no intuito de definir as relações entre eles. Hughes et al. (2003), utilizando dados de 5,8S rDNA e ITS1 e ITS2, confirmaram o realinhamento do grupo informal Leucaena (incluindo Leucaena, Desmanthus, Schleintizia e Kanaloa), colocando-o como irmão do grupo Dichrostachys, que incluiria Dichrostachys, Gagnebina, Alatsilodendron e Calliandropsis. O grupo Leucaena seria monofilético e incluiria dois grandes clados: Leucaena (gênero monofilético) e outro com os demais gêneros do grupo.

A evolução do gênero é complexa, com indícios de evolução reticulada. Não há barreiras genéticas à hibridação (SORENSSON; BREWBAKER, 1994) e já foram descritos híbridos espontâneos (HUGHES; HARRIS, 1994, 1998), assim como evidências de introgressão de cpDNA (HARRIS et al., 1994b). Foi sugerido que L. leucocephala poderia ter surgido por hibridação espontânea como resultado de domesticação indígena (HUGHES; HARRIS, 1995; HARRIS et al., 1996; HUGHES, 1998b).

Pan (1985) havia sugerido que L. trichandra (sinônimo de L. diversifolia diploide) seria tanto o táxon mais antigo do gênero quanto o central na evolução do mesmo, bem como teria dado origem a L. diversifolia por autopoliploidia. L. pallida seria um híbrido anfiploide derivado de L. esculenta e L. trichandra; por sua vez, L. leucoephala seria um alopoliploide derivado de L. trichandra e, talvez, de L. shannonii.

Harris (1995), ao analisar Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD), verificou o agrupamento de L. diversifolia e L. trichandra (sinônimo de L. diversifolia ssp. stenocarpa), o que não foi confirmado com Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP). O autor justificou essa discrepância pelo fato de os marcadores RAPD não serem adequados para estudos de sistemática, descartando a hipótese de Pan (1985), no que foi posteriormente apoiado pelos resultados de Hughes et al. (2002).

Hughes et al. (2002), utilizando 5,8S rDNA e ITS 1 e 2, verificaram, para as espécies diploides, a presença de três clados no gênero, claramente correlacionados com a geografia: a) clado 3 (L. cuspidata, L. greggii, L. pulverulenta e L. retusa) – nordeste do México e Texas; b) clado 2 (L. esculenta, L. matudae e L. pueblana) – zona interior do México sul e central e norte do istmo de Tehuantepec; c) clado 1, o grupo maior (L. collinsii, L. lanceolata, L. lempirana, L. macrophylla, L. magnifica, L. multicapitula, L. salvadorensis, L. shannonii, L. trichandra e L. trichodes), que ocorre nas florestas tropicais sazonalmente secas, na zona da costa do Pacífico e sul do México e nas Américas Central e do Sul. A grande diversidade morfológica das espécies do clado 1 contrasta com a pouca variação molecular para cpDNA e ITS.

A provável origem dos poliploides pode ser sugerida considerando-se, principalmente, as conclusões do trabalho de Hughes et al. (2002), com base em análise conjunta dos dados de cpDNA, RFLP, nrDNA e ITS e, também, em outros dados da literatura:

a) Os dados moleculares sugerem uma origem alopoliploide para quatro das espécies poliploides (L. leucocephala, L. confertiflora, L. involucrata, L. confertiflora e L. pallida), mas não excluem a possibilidade de autopoliploidia em L. diversifolia.

b) L. leucocephala seria um híbrido entre uma espécie de folíolos pequenos, provavelmente L. pulverulenta (como progenitor materno), e uma de folíolos grandes, como L. lanceolata (HUGHES et al., 2002). Hartman et al. (2000) sugeriram que, com base na aditividade das quantidades de DNA nuclear, L. leucocephala seria originária de L. pulverulenta e L. lanceolata. Como evidência adicional, os autores relataram um par cromossômico maior, submetacêntrico, que estaria presente em L. leucocephala e L. lanceolata. Entretanto, observações de Schifino-Wittmann e colaboradores (dados não publicados) não descartam a possibilidade de que outras espécies diploides também apresentem um par cromossômico similar.

c) No caso de L. confertiflora, parece haver envolvimento entre L. cuspidata e, como progenitor materno, uma espécie diploide do clado 1 (HUGHES et al., 2002).

d) Os resultados moleculares (HUGHES et al., 2002) sugerem que os progenitores maternos de L. involucrata e L. pallida seriam espécies do clado 2; no caso de L. pallida, seria provavelmente L. pueblana.

e) A identificação de dois números cromossômicos (2n=104 e 2n=112) em L. confertiflora e L. pallida (SCHIFINO-WITTMANN et al., 2000; CARDOSO et al., 2000) apoia a possibilidade de origens múltiplas dessas espécies, o que também foi sugerido, no caso de L. pallida, por Hughes et al. (2002).

f) Quanto a L. diversifolia, a diversidade de ITS foi muito baixa, ao contrário das outras espécies poliploides. Os dados poderiam apoiar a origem autopoliploide de L. diversifolia, a partir de L. pulverulenta, o que concorda com a distribuição geográfica dos dois táxons e algumas semelhanças morfológicas entre eles (HUGHES et al., 2002). Entretanto, os autores não descartaram a possibilidade de que a variabilidade para ITS exista, mas não tenha sido detectada.

Portanto, a origem e a evolução dos poliploides em Leucaena, assim como o tipo de poliploidia, ainda são assuntos controversos. Fica claro, pelos dados existentes, que o padrão de evolução é bastante complexo. Além disso, sabe-se que deve ter havido origens múltiplas para algumas espécies poliploides e que, talvez, (HUGHES et al., 2002) os processos indígenas de domesticação e cultivo tenham atuado na origem e diversificação dos poliploides.

Com a aplicação das técnicas de Genomic in situ Hybridization (GISH), é bem possível que algumas dessas questões controversas sejam, ao menos parcialmente, esclarecidas.

História antiga e domesticação

Dados etnobotânicos e arqueológicos apontam para o uso contínuo de espécies de Leucaena na alimentação de populações indígenas da América Central e de partes da América do Sul, durante os últimos 7 mil anos (HUGHES, 1998b). Sua utilização, possivelmente como alimento humano e adubo verde, está associada à maioria das civilizações indígenas, entre Honduras e sul do México. Restos de sementes e vagens de Leucaena foram localizados em cavernas de sítios pré-históricos no México, alguns datando de 6800–5000 a.C. Há registros arqueológicos de sementes em ruínas maias e mixtecas. O aumento da frequência de achados para datas entre 900–200 a.C. sugere que o cultivo de Leucaena na região do México Central teria iniciado naquela época (HUGHES, 1998a).

No México, a suplementação da dieta com sementes e vagens verdes de Leucaena, especialmente L. esculenta e L. leucocephala, vem de longa data. A escassez de registros arqueológicos em algumas épocas poderia sugerir uma utilização secundária, que aumentou de importância posteriormente, como observado hoje em dia (HUGHES, 1998a). É possível que, nos períodos de entressafra do milho, base da alimentação das culturas pré-colombianas, espécies de Leucaena tenham sido utilizadas como restauradoras do solo (BREWBAKER; SORENSSON, 1990).

Além do processo de domesticação, a influência da ação humana na evolução de algumas espécies não pode ser ignorada (HUGHES; HARRIS, 1994). Zárate et al. (2005) relataram uma série de trabalhos que apoiam a ocorrência de uma extensiva seleção histórica em L. esculenta. A interferência humana no processo de domesticação, incluindo o transporte de espécies para outras regiões, possibilita o contato entre espécies diferentes e o surgimento de híbridos, tanto na zona natural de distribuição das espécies como em regiões de cultivo (ZÁRATE, 1994; HUGHES; HARRIS, 1994).

A disseminação de Leucaena para outras partes do mundo se iniciou no século 16, ou início do século 17, por intermédio dos conquistadores espanhóis, primeiramente para as Filipinas. A partir daí, espalhou-se rapidamente, tanto de forma natural quanto pela intervenção humana, para a maior parte dos trópicos da Ásia e do Pacífico (BRAY, 1995). Foi introduzida na Austrália no fim do século 19 e, em 1920, já estava naturalizada em partes do norte desse país (SHELTON; BREWBAKER, 1998).

História recente e melhoramento

A partir dos anos de 1950, leucena tem sido objeto de uma intensa pesquisa em muitos países, principalmente no Havaí e na Austrália (BRAY, 1995). Grandes coleções de germoplasma foram estabelecidas, possibilitando a seleção de tipos altamente produtivos.

Inicialmente, os trabalhos no Havaí se concentraram no desenvolvimento de L. leucocephala para produção de madeira, e vários tipos vigorosos gigantes foram identificados, como K 8 e K 28, não tendo, porém, o desempenho esperado quando testados em outros locais, como nas Filipinas. Na Austrália, o trabalho concentrou-se na produção de variedades adaptadas ao pastejo, com seleção de tipos ramificados e com muitas folhas. Várias cultivares, incluindo Peru e Cunningham, foram liberadas e ainda são utilizadas ao redor do mundo (BRAY, 1995).

Durante os anos de 1970 e início dos anos de 1980, L. leucocephala era conhecida como a “árvore milagrosa”, em virtude de seu sucesso mundial como árvore forrageira de longa duração e altamente nutritiva, além de outros usos. Entretanto, um melhor conhecimento de suas limitações e, principalmente, a disseminação do psilídeo trouxeram uma visão atual mais equilibrada dessa espécie (SHELTON; BREWBAKER, 1998). L. leucocephala é uma das árvores multipropósito mais produtivas e versáteis disponíveis para a agricultura tropical, além de ser uma das mais importantes em sistemas extensivos de pastejo e como forragem de corte para pequenos produtores. Continua a dar uma contribuição fundamental como combustível em muitos países em desenvolvimento e é usada para melhorar a fertilidade do solo e estabilizar áreas degradadas (SHELTON, 2000). A cultivar Cunningham, de L. leucocephala, foi e ainda é amplamente cultivada por sua grande produção e qualidade de forragem, mas sua falta de tolerância a solos ácidos e a baixas temperaturas, além de sua grande suscetibilidade ao psilídeo, restringem seu uso. Recentemente a cultivar Tarramba, derivada da K 636, passou a ser a mais utilizada. Uma comparação feita na Austrália, entre 16 acessos das 22 espécies do gênero, mostrou a melhor produtividade de forragem de híbridos entre L. leucocephala e L. diversifolia e, entre os acessos de L. leucocephala, a superioridade da cultivar Tarramba (MULLEN; GUTTERIDGE, 2002).

Antes da identificação e do isolamento de Synergiste jonensii, bem como de sua administração aos animais que estivessem em locais onde a toxidez de mimosina representasse um problema, a redução do conteúdo de mimosina foi objetivo do melhoramento. Atualmente, a presença de mimosina não é mais considerada um obstáculo para a utilização de leucena como forrageira em ruminantes, apesar de continuar sendo danosa para animais não ruminantes, em particular, aves e peixes (BRAY, 1995). Se essa bactéria existe naturalmente em alguns ruminantes, em algumas áreas, isso ainda é assunto de discussão (SHELTON, 2000).

A propagação de Leucaena é normalmente por sementes e, em geral, a produção é abundante, mas, em alguns híbridos, pode ser problemática. Técnicas de propagação vegetativa estão sendo empregadas, algumas com sucesso (SHELTON, 2000).

Quanto à especificidade de nodulação com Rhizobium, há espécies associadas a uma ampla gama de isolados e outras mais específicas (MULLEN et al., 1998a).

O reconhecimento de uma variabilidade bastante grande entre espécies e até mesmo genótipos, quanto à adaptação a vários ambientes e fatores bióticos e abióticos, expandiu as possibilidades de utilização de Leucaena.

Já há algumas décadas, pesquisas no Havaí e na Austrália têm analisado outras espécies de Leucaena como fonte de novos genes, na tentativa de incorporar características desejáveis, de espécies afins, em L. leucocephala, por meio de hibridação interespecífica (BREWBAKER; SORENSSON, 1990). Alguns híbridos entre L. leucocephala e L. diversifolia, por exemplo, aliam vigor com tolerância ao frio e moderada resistência ao psilídeo, mostram combinações desejáveis de características e grande potencial de utilização (HUGHES, 1993). Híbridos, principalmente entre L. leucocephala e L. diversifolia, e L. pallida e L. leucocephala, vêm sendo desenvolvidos visando ao uso comercial, tentando aliar um aumento de produção com tolerância ao psilídeo, a solos ácidos e ao frio (AUSTIN et al., 1998).

Em relação ao psilídeo, além de estudos do inseto em si, para entender sua biologia e comportamento das populações, são feitas tentativas de controle biológico, quantificação dos danos e identificação de espécies e genótipos resistentes de Leucaena (SHELTON, 2000; MULLEN; SHELTON, 2003; MULLEN et al., 1998b, 2003a). Há uma suscetibilidade diferencial ao psilídeo entre espécies e variedades e mesmo dentro das espécies. L. esculenta é uma das espécies mais resistentes, e L. leucocephala a mais suscetível (MULLEN et al., 1998c). A suscetibilidade também pode variar entre espécies em diferentes locais (MULLEN et al., 2003a).

Tentativas de selecionar linhas tolerantes a solos ácidos são feitas há bastante tempo (HUTTON, 1981, 1983; BLAMEY; HUTTON, 1995), já que L. leucocephala é muito suscetível a esses tipos de solos. Híbridos, especialmente com L. diversifolia, se desenvolvem muito bem em condições de solos ácidos, como no Cerrado brasileiro, por exemplo (HUTTON; SOUZA, 1987), e na Malásia (BLAMEY; HUTTON, 1995).

Aliar tolerância ao frio e boa produtividade parece ser um problema de difícil solução. Algumas espécies e linhas podem mostrar alguma tolerância, mas não real resistência a frio e geadas (SHELTON, 2000). No Havaí, por exemplo, híbridos entre L. leucocephala, L. diversifolia e L. pallida desenvolveram-se melhor em regiões elevadas com temperaturas baixas do que as espécies (AUSTIN et al., 1998), assim como na Austrália (GUTTERIDGE; SORENSSON, 1992). Em locais do Texas, com invernos frios e neve, Felker et al. (1999) observaram a sobrevivência da coroa em algumas plantas. No Rio Grande do Sul, uma série de experimentos com 21 espécies de Leucaena e vários híbridos entre L. leucocephala e L. diversifolia identificaram, principalmente entre os híbridos, vários materiais com alta produção de forragem e rápido rebrote após o inverno, mas todos perdiam suas folhas durante os meses mais frios (SIMIONI et al., 1999; SARMENTO; SCHIFINO-WITTMANN, 2001; SARMENTO et al., 2001; KAMINSKI et al., 2005).

Shelton (2000) sintetizou vários trabalhos que demonstram a existência, por exemplo, de espécies e linhas com adaptação ambiental mais ampla (L. pallida e alguns de seus híbridos com L. leucocephala, por exemplo), outras com adaptação específica a ambientes mais frios e com tolerância ao psilídeo (L. diversifolia e L. trichandra) e outras bem adaptadas a ambiente quentes, mas suscetíveis ao psilídeo (L. leucocephala K 636 e cv. Cunningham). Essa variabilidade se estende, obviamente, à produção, bem como a fatores como digestibilidade, palatabilidade e composição química, entre outros. A avaliação agronômica em múltiplos ambientes, por meio de testes em diversos locais experimentais em vários países, considerando diversos fatores, como adaptação ampla, produção e desafios ambientais em geral, vem contribuindo cada vez mais para ampliar as possibilidades de utilização das espécies de Leucaena (MULLEN; GUTTERIDGE, 2002; MULLEN et al., 2003a, 2003b, 2003c).

Muitos grupos ao redor do mundo vêm trabalhando com o gênero em múltiplas abordagens. Grandes coleções de germoplasma de Leucaena encontram-se no Csrio (Brisbane, Austrália), na Universidade do Havaí (Estados Unidos) e no Oxford Forestry Institute (OFI) – atual Department of Plant Sciences (Universidade de Oxford, Reino Unido). Além dessas, outras são encontradas no Centro Internacional de Agricultura Tropical (Ciat), na Colômbia e no International Livestock Research Institute (ILRI), na Etiópia (HUGHES, 1993; LEUCNET, 1994; BRAY et al., 1997).

Em 1994, realizou-se um workshop internacional sobre oportunidades e limitações em Leucaena, no qual pesquisadores de todo o mundo debateram diversos aspectos de Leucaena, tais como limitações, sistemática, diversidade genética e melhoramento, pesquisas estratégicas, potencial para desenvolvimento e prioridades para a pesquisa em vários países da África, Ásia, Américas e Oceania (SHELTON et al., 1995). Durante o workshop, foi crida a Leucnet, rede mundial de pesquisadores em Leucaena, com objetivo de integrar os trabalhos e de trocar informações.

Em 1997, foi publicado o Catálogo Mundial de Leucaena (BRAY et al., 1997), reunindo informações sobre o germoplasma disponível nas maiores coleções mundiais de germoplasma do gênero.

Em 1998, foi realizado um segundo workshop internacional, direcionado, naquela ocasião, à adaptação, à qualidade e a sistemas de cultivo (SHELTON et al., 1998).

Perspectivas

A tendência do melhoramento de Leucaena parece clara. As pesquisas recentes estão investindo na análise da maior amplitude possível de germoplasma, incluindo espécies e genótipos dentro de espécies, além de híbridos interespecíficos, tentando buscar material genético que garanta, além de boa produção de forragem ou madeira, uma adaptação ambiental ampla, resistência ao psilídeo e melhoria de fatores antiqualitativos, como taninos.

Dificilmente outra espécie irá superar L. leucocephala como uma excelente produtora de forragem de boa qualidade. Entretanto, por causa de suas limitações, certamente a solução para o uso continuado será por meio do desenvolvimento e do aperfeiçoamento dos híbridos mais “tradicionais” (com L. diversifolia e L. pallida) ou pela transferência de algumas características desejáveis (como resistência ao psilídeo) de outras espécies do gênero.

Do ponto de vista de estudos evolutivos, parece que nem mesmo os trabalhos moleculares serão decisivos na solução de algumas questões da história evolutiva do gênero. É bastante provável que as técnicas de citogenética molecular (FISH e GISH) sejam o que falta para resolver tais questões. Para algumas espécies poliploides, já houve a identificação dos mais prováveis ancestrais. Vários eventos evolutivos no gênero parecem ser bastante recentes quando comparados com outras culturas mais tradicionais, o que pode indicar que os genomas parentais ainda estariam suficientemente diferenciados. Nesse caso, a utilização de GISH certamente auxiliaria no esclarecimento da origem dos poliploides.

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