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Caroline Marques Castro
A batata (Solanum tuberosum L.) tem o mérito de ser um dos mais importantes alimentos do mundo, sendo superada em produção apenas pelo trigo, milho e arroz (HAWKES, 1994). É um cultivo que foi domesticado exclusivamente na América do Sul (BROWN, 1999). Até o século 16, esse fantástico tubérculo era desconhecido pelos povos da Europa, Ásia, África e América do Norte. Entretanto, na América do Sul, para as comunidades do alto dos Andes e do Sul do Chile, era a fonte de alimento mais produtiva (HAWKES, 1994). Cristóvão Colombo e seus companheiros nunca souberam que, na “rota das especiarias”, quando buscavam alcançar as Índias por um caminho alternativo, ao chegarem à América, haviam descoberto o verdadeiro “tesouro das Índias”: a batata. Esse precioso tubérculo passou a ser uma das principais bases da alimentação mundial. Em algumas áreas da Europa, onde, em função do clima rigoroso e do frio intenso, cultivos tradicionais como trigo, cevada, centeio ou aveia eram realizados com dificuldade, produzindo modestas colheitas, o crescimento populacional se deu, em parte, em virtude do cultivo da batata, que levou prosperidade à agricultura em regiões de latitudes extremas (MONTALDO, 1984).
A história da batata começa com seus parentes silvestres, com algumas espécies morfologicamente muito semelhantes à batata consumida nos dias de hoje. As batatas silvestres ocorrem exclusivamente nas Américas, com distribuição geográfica do sudoeste dos Estados Unidos até o centro da Argentina e do Chile, entre as latitudes 38°N e 41°S (HIJMANS; SPOONER, 2001). São encontradas desde o nível do mar até 4.500 m de altitude, em uma grande diversidade de hábitats, incluindo pradarias de altitude elevada nos Andes, áridas florestas deciduais no México, vegetações costeiras ao longo de praias no Chile e regiões montanhosas frias de florestas pluviais no leste dos Andes (HIJMANS et al., 2002). Em decorrência dessa ampla diversidade de hábitats, em que estão distribuídas as espécies silvestres de batata, Hawkes (1994) sugere que esses recursos genéticos sejam fonte de resistência a diferentes estresses bióticos e abióticos, contrariamente às espécies cultivadas de batata que se originaram de poucas espécies silvestres e evoluíram em regiões temperadas frias dos Andes, as quais, com frequência, não são capazes de resistir aos ataques de pragas e doenças que ocorrem na grande amplitude de ambientes em que hoje são cultivadas. As espécies silvestres de batata têm sido utilizadas no melhoramento genético com sucesso. Entretanto, até o momento, apenas uma pequena amostra da biodiversidade disponível tem sido utilizada, não mais do que 10% das espécies silvestres de batata foram exploradas para uso em programas de melhoramento genético (BUDIN; GAVRILENKO, 1994). No futuro próximo, a tendência é que esse germoplasma seja cada vez mais utilizado, uma vez que o conhecimento genético vem sendo acumulado com relação a essas espécies, e novas tecnologias moleculares vêm sendo desenvolvidas, o que irá acelerar o uso desses recursos genéticos (BRADSHAW et al., 2006).
Nem todas as espécies silvestres de batata podem cruzar entre si e produzir uma progênie fértil. O nível de infertilidade no cruzamento de duas espécies pode ser predito em função do seu nível de ploidia e do número de endosperma balanceado ou EBN (Endosperm Balanced Number) (HIJMANS et al., 2002). A batata e seus parentes silvestres possuem número básico de cromossomos igual a 12, formando uma série poliploide, desde diploides (2n=2x=24) até hexaploides (2n=6x=72), na qual quase todas as espécies diploides são alógamas e autoincompatíveis, enquanto as tetraploides e hexaploides são, na sua maioria, alopoliploides que apresentam herança dissômica (HAWKES, 1990).
A hipótese do número de endosperma balanceado (EBN) foi inicialmente publicada por Johnston et al. (1980) para explicar o insucesso em cruzamentos inter e intraespecíficos, que ocorria em virtude do colapso do endosperma após a fertilização. Os EBNs são fatores genéticos hipotéticos, independentemente do nível de ploidia, e são determinados empiricamente com relação a outros EBNs. O sistema EBN é um forte mecanismo de isolamento reprodutivo (HIJMANS et al., 2002). A ploidia efetiva do endosperma é determinada pelo EBN, que deve estar na proporção de 2:1 (materno:paterno) para assegurar o sucesso de um cruzamento (JOHNSTON et al., 1980).
Embora a maioria das barreiras reprodutivas que ocorrem entre a batata cultivada e seus parentes silvestres sejam em consequência de diferenças de EBN, essas barreiras podem ser facilmente superadas por meio de manipulações no nível de ploidia e do uso de cruzamentos ponte. No grupo batata e seus parentes silvestres, as combinações mais comuns de nível de ploidia e EBN incluem: 6x (4 EBN); 4x (4 EBN); 4x (2 EBN); 2x (2 EBN); e 2x (1 EBN) (JANSKY, 2006).
Provavelmente nenhuma outra planta cultivada tenha tantos parentes silvestres como a batata (HAWKES, 1994). A taxonomia da batata e seus parentes silvestres é um tópico complexo e controverso. A grande similaridade morfológica entre muitas das várias batatas que compõem esse grupo traz dificuldades em definir claramente as espécies e fazer inferências com relação às suas inter-relações (SPOONER; BERG, 1992). Estudos com o objetivo de aprimorar a taxonomia desse grupo vêm sendo desenvolvidos continuamente.
A batata e seus parentes silvestres pertencem à grande família Solanaceae, que apresenta ampla distribuição geográfica e ocorre em praticamente todo o mundo, sendo composta por cerca de 92 gêneros e 2.300 espécies. As batatas pertencem ao gênero Solanum, que possui entre 1.100 e 1.250 espécies, as quais são subdivididas em seções, subseções, superséries e séries (HUNZIKER, 2001 citado por HIJMANS et al., 2002).
Linnaeus, em 1753, descreveu a espécie comum de batata cultivada, Solanum tuberosum L., mas não descreveu nenhuma outra espécie silvestre de batata. A primeira descrição válida de espécies silvestres de batata foi de S. bulbocastanum e S. commersonii por Dunal, em 1814. A partir de então, foram surgindo várias classificações taxonômicas para melhor entender esse grupo de plantas (HIJMANS et al., 2002).
Hawkes (1990) identifica sete espécies cultivadas de batata e 225 espécies silvestres. As 232 espécies de batata reconhecidas pertencem ao gênero Solanum e à seção Petota. Dentro dessa seção, Hawkes (1990) identifica duas subseções: Estolonifera, que indica ausência de estolões ou tubérculo, e é composta por duas séries, Etuberosa e Juglandifolia; e Potatoe, que é composta por espécies que produzem tubérculos, as quais são distribuídas em 19 séries.
Spooner et al. (1993), ao analisar as relações entre batatas, tomates e outros grupos da família Solanaceae, com base no polimorfismo de sítios de restrição do DNA de cloroplastos (cpDNA), juntamente com dados morfológicos, confirmou a taxonomia proposta por Hawkes (1990), em que todas as espécies que produzem tubérculos foram localizadas na seção Petota. Entretanto, os membros das séries Etuberosa e Juglandifolia não fizeram parte dessa seção e foram mantidos como grupos externos (outgroups) à seção Petota. Estudos moleculares subsequentes corroboram com essa relação entre os grupos (OLMSTEAD; PALMER, 1992; BOHS; OLMSTEAD, 1997; PERALTA; SPOONER, 2001) e vêm sustentando que a batata e seus parentes silvestres (Solanum sect. Petota) são um grupo monofilético, que exclui as séries Etuberosa e Juglandifolia (SPOONER; HIJMANS, 2001).
Spooner e Hijmans (2001) fizeram uma revisão taxonômica de 206 das 232 espécies propostas por Hawkes (1990) e, após a exclusão das séries Etuberosa e Juglandifolia da seção Petota, da identificação de sinonímias e também de novas espécies, chegaram à identificação de 196 espécies silvestres de batata que, até o momento, é o número de espécies silvestres reconhecidas na seção Petota. Esse número ainda deverá ser reduzido no futuro (HIJMANS et al., 2002).
Nas relações entre as espécies dentro da seção Petota ainda permanecem algumas controvérsias. A classificação proposta por Hawkes (1990), em que as espécies do gênero Solanum que produzem tubérculos são distribuídas em 19 séries, é atualmente a classificação formal mais compreendida e aceita para as espécies silvestres. Ochoa (1989), adicionalmente às 19 séries de Hawkes (1990), descreve uma nova série, Simplicissima, para acomodar a espécie S. simplicissimum. Posteriormente, ele também incorporou S. guzmanguense a essa série (OCHOA, 1999). Essas 20 séries propostas (Tabela 1) são pouco amparadas por estudos moleculares. Estudos filogenéticos desenvolvidos por Spooner e Sytsma (1992) e Spooner e Castillo (1997), com base no polimorfismo de sítios de restrição do DNA de cloroplastos (cpDNA), sustentam apenas quatro clados na seção Petota, e não 20 séries. Esses quatro clados são: a) espécies diploides dos Estados Unidos, do México e da América Central, excluindo S. bulbocastanum, S. cardiophyllum e S. verrucosum; b) S. bulbocastanum e S. cardiophyllum; c) todos os membros examinados da série Piurana da América do Sul, juntamente com algumas espécies da América do Sul classificadas em outras séries; d) todas as demais espécies da América do Sul e as espécies poliploides dos Estados Unidos, do México e da América Central e S. verrucosum. Esses resultados não são definitivos e precisam de dados adicionais, com base em outros marcadores moleculares, que corroborem com esse estudo. Entretanto, está claro que, no futuro, as séries adotadas atualmente serão modificadas (HIJMANS et al., 2002).
Tabela 1. Nome das séries da seção Petota, do gênero Solanum, e número de espécies em cada série.
Fonte: Hijmans et al. (2002).
Assim como nas espécies silvestres, há controvérsias quanto à classificação taxonômica das batatas cultivadas. Alguns taxonomistas classificam as batatas cultivadas como espécies, conforme a sistemática estabelecida por Linnaeus, seguindo o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN). Por sua vez, outros taxonomistas as classificam como grupos, de acordo com os padrões do Código Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas (ICNCP). Seguindo o ICBN, os taxonomistas russos Bukasov (1971) e Lechnovich (1971) identificam 21 espécies cultivadas (HUAMÁN; SPOONER, 2002); Hawkes (1990), como citado anteriormente, distingue sete espécies cultivadas com oito subespécies e Ochoa (1990) descreve nove espécies, 141 subespécies, variedades e formas apenas para as espécies cultivadas da Bolívia. Em contraste, com base nos padrões do ICNCP, Dodds (1962) estabelece apenas três espécies cultivadas. Para uma dessas espécies, são identificados cinco grupos (Tabela 2). Huamán e Spooner (2002) reclassificam as variedades locais (landraces) andinas e chilenas, seguindo os padrões do ICNPC, e identificam uma única espécie cultivada na secção Petota, S. tuberosum, com oito grupos: a) grupo Ajanhuiri; b) grupo Andigenum; c) grupo Chaucha; d) grupo Chilotanum; e) grupo Curtilobum; f) grupo Juzepczukii; g) grupo Phureja; h) grupo Stenotomum. As cultivares modernas, ou seja, aquelas desenvolvidas após a introdução da batata na Europa, que são tradicionalmente classificadas no grupo Tuberosum (DODDS, 1962), não fizeram parte do estudo de Huamán e Spooner (2002).
Tabela 2. Sumário das várias classificações propostas por diferentes taxonomistas para as espécies cultivadas de batata e o respectivo nível de ploidia.
Fonte: Adaptado de Huamán e Spooner (2002).
Spooner e Hetterscheid (2005) propõem a primeira classificação para as cultivares modernas de batata. Segundo esses autores, as cultivares modernas devem ser classificadas em grupos que mostrem o seu uso por melhoristas, por produtores ou pela indústria, colocando todas essas cultivares sob um único nome, de S. tuberosum, com vários grupos.
Os tubérculos das batatas silvestres apresentam sabor amargo e contêm vários alcaloides esteroidais que, em determinadas concentrações, são tóxicos. O primeiro passo na evolução da batata deve ter sido o reconhecimento e a seleção de tubérculos que fossem menos amargos e, consequentemente, menos tóxicos (SIMMONDS, 1995). No processo de domesticação da batata, além da redução da concentração de glicoalcaloides nos tubérculos, foram selecionadas plantas com estolões mais curtos, tubérculos maiores, frequentemente coloridos e com várias formas. Com relação à parte aérea das plantas, as espécies cultivadas e silvestres são bastante semelhantes, entretanto, os tipos cultivados exibem maior vigor e uma grande segregação nos caracteres de flor e folhagem (SPOONER et al., 2005).
Não é conhecido o momento exato em que ocorreu a domesticação da batata, mas, com base em dados arqueológicos, provavelmente tenha sido no período de 5000 a 2000 a.C., simultaneamente com a domesticação da lhama (SIMMONDS, 1995). De acordo com Spooner e Hetterscheid (2005), as primeiras batatas cultivadas provavelmente foram selecionadas de populações silvestres na região central dos Andes, no sul do Peru e norte da Bolívia, de 6 mil a 10 mil anos atrás.
As espécies silvestres relacionadas ao processo de domesticação da batata ainda não são conhecidas com certeza. Várias espécies da série Tuberosa vêm sendo indicadas como possíveis candidatas. Entre essas espécies, S. brevicaule, S. leptophyes, S. canasense, S. soukupii e S. sparsipilum são as citadas com maior frequência (SIMMONDS, 1995).
Recentemente, Spooner et al. (2005) forneceram evidências, com base em análises filogenéticas, de uma única domesticação da batata que ocorreu no Peru, a partir do componente norte de membros do complexo de espécies S. brevicaule. O complexo S. brevicaule é formado por várias espécies silvestres de batata, morfologicamente semelhantes, e com distribuição geográfica desde a região central do Peru até o norte da Argentina. Os membros do complexo S. brevicaule, com base na análise cladística, são divididos em dois componentes: a) norte, formado por membros do Peru; b) sul, composto por membros da Bolívia e da Argentina.
As espécies que compõem o complexo S. brevicaule não são claramente distinguíveis, havendo a necessidade de uma considerável redução no número de espécies nesse complexo (SPOONER; HETTERSCHEID, 2005). Há a possibilidade de os membros do complexo S. brevicaule serem reduzidos a uma única espécie, nesse caso, S. bukasovii seria o primeiro nome válido. Como resultado da domesticação dessa suposta espécie silvestre, deu-se a origem da espécie diploide cultivada S. stenotomum, também denominada S. tuberosum, grupo Stenotomum, da qual outras espécies cultivadas foram derivadas, incluindo a diploide S. phureja, ou grupo Phureja; a tetraploide S. tuberosum subsp. andigena, ou grupo Andigena; e a tetraploide S. tuberosum subsp. tuberosum, ou grupo Tuberosum. As batatas do grupo Phureja foram selecionadas do grupo Stenotomum, visando diminuir a dormência nos tubérculos e acelerar o seu desenvolvimento. Assim, até três cultivos por ano poderiam ser realizados nos vales mais baixos e quentes dos Andes. As batatas do grupo Andigena se tornaram a forma mais cultivada na América do Sul, principalmente porque os agricultores andinos identificaram as batatas Andigenas como superiores em rendimento quando comparadas com as espécies diploides cultivadas. As batatas do grupo Tuberosum foram selecionadas do grupo Andigena, na costa do Chile, visando à produção de tubérculos em condições de dias longos (BRADSHAW et al., 2006). O envolvimento de espécies silvestres na origem e na seleção dos grupos Andigena e Tuberosum ainda é um ponto que está sendo discutido. Entretanto, esses dois grupos são geneticamente distintos, apresentando citoplasmas diferentes (RAKER; SPOONER, 2002).
Milhares de variedades locais (landraces) de batata ainda são cultivadas ao longo dos Andes, com um segundo grupo de variedades locais sendo cultivadas na ilha de Chiloé, nas ilhas do arquipélago de Chonos e em planícies no sul do continente chileno (SPOONER; HETTERSCHEID, 2005).
Até o século 16, a batata era conhecida unicamente na América do Sul. Acredita-se que o conquistador do Peru, Francisco Pizarro, tenha sido o primeiro europeu a conhecer a batata, em 1533, porém, não há dados que confirmem esse evento. O primeiro registro histórico é da data de 1537, quando um grupo de espanhóis, liderado por Jiménez de Quesada, fez uma expedição em uma região montanhosa onde hoje é a Colômbia (HAWKES, 1994).
O primeiro registro de batata fora da América do Sul ocorreu nas Ilhas Canárias, arquipélago espanhol, em 1567 (RÍOS et al., 2007). Da Espanha, a batata foi amplamente disseminada pelo continente europeu no fim do século 16. A primeira introdução de batata na Inglaterra ocorreu provavelmente por volta de 1590 e há indícios de que essa introdução foi independente da primeira introdução espanhola (HAWKES, 1994; SIMMONDS, 1995).
Em 1691, as colônias da América do Norte receberam a batata das Ilhas Bermudas, colônia britânica onde foi introduzida a batata da Inglaterra, em 1613. No século 17, missionários ingleses também levaram a batata para a Índia e a China e, no mesmo período, ocorreu a sua introdução no Japão e em partes da África. Na Nova Zelândia, a batata surgiu em 1769 e foi cultivada pelos Maoris, povo indígena local, por volta de 1840 (HAWKES, 1990).
A batata chegou à Europa como um imigrante desconhecido. Permaneceu assim por pelo menos um século, período em que foi pouco estudada e pouco compreendida, ainda que houvesse relatos dos conquistadores espanhóis sobre a sua grande importância para a subsistência das civilizações andinas. Uma das possíveis explicações para esse lento processo, desde a sua introdução até o seu reconhecimento no continente europeu, pode ser explicado pelo fato de que as primeiras introduções de batata eram adaptadas a condições de dias curtos e, uma vez cultivadas em latitudes mais elevadas, como no caso da Europa, produziam poucos tubérculos ou, em alguns casos, nem chegavam a tuberizar, sendo necessários vários anos de seleção inconsciente para que fosse adquirida adaptação a dias longos (HAWKES, 1994; SIMMONDS, 1995; BROWN, 1999).
Há várias discussões sobre a origem das primeiras introduções de batata na Europa. Podem ter sido originadas de variedades locais do grupo Andigena, provenientes dos Andes, de algum ponto entre a Venezuela e o norte da Argentina, ou de variedades locais do grupo Tuberosum, com origem nas planícies da região centro-sul do Chile (SPOONER; HETTERSCHEID, 2005).
A hipótese frequentemente aceita é a de que as primeiras introduções de batata na Europa foram do grupo Andigena. A introdução de germoplasma do grupo Tuberosum ocorreu no continente europeu somente após 1840, quando os campos de batata na Irlanda foram devastados pela doença chamada de requeima, causada pelo fungo Phytophthora infestans. A destruição das lavouras levou à morte por inanição cerca de um milhão de pessoas e provocou a migração de, aproximadamente, 2 milhões de irlandeses para outros países, principalmente para os Estados Unidos (HOSAKA; HANNEMAN, 1988; HAWKES, 1990). Entretanto, estudos recentes, utilizando técnicas moleculares, vêm fornecendo fortes subsídios de que houve múltiplas introduções de ambos os grupos, Andigena e Tuberosum, nas Ilhas Canárias, e, dessa forma, as primeiras seleções de batata do grupo Tuberosum ocorreram no continente europeu muito antes de 1840 (RÍOS et al., 2007).
Indiscutivelmente, seja qual for a origem da batata que chegou ao Velho Mundo, essa planta adquiriu adaptação ao seu novo ambiente e passou a produzir respeitáveis quantidades de tubérculos, fazendo com sua adoção como “segundo pão” ocorresse diretamente, passando a ser uma das principais bases da dieta mundial (BROWN, 1999).
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