Foto: Rosa Lía Barbieri
Alessandra Pereira Fávero
Renato Ferraz de Arruda Veiga
O amendoim (Arachis hypogaea L.) é considerado mundialmente uma importante fonte de óleo (45%) e proteína (de 20% a 25%). Por possuir grãos com alto valor nutritivo nas sementes, o amendoim é consumido in natura e empregado na indústria de óleos e de margarina, bem como na confecção de sabões, de glicerina e de tintas. A casca do fruto é empregada como inerte na indústria de dinamite, de linóleos e de produtos de limpeza (CLAY, 1938; QUIMBRASIL, 1980; AHMED; YOUNG, 1982; KRISHNA; MITRA, 1988, HAMMONS, 1982, 1994; GODOY et al., 1999).
Acredita-se que a domesticação do amendoim se deu por volta de 6 a 7 mil anos atrás, encontrando-se registros de seu plantio na região andina, desde o período pré-colombiano. Consta que suas sementes podem ter sido levadas, por vias transpacíficas, da América até a China e a Índia, antes da chegada de Cristóvão Colombo à América (KRAPOVICKAS, 1998).
Em se tratando de alimentação, na Bolívia, é muito usado na dieta diária, servido em sopas, picado, misturado em pães ou em tortas de milho e para produzir uma bebida fermentada, a chicha de maní. No Brasil, o mais comum é o seu consumo in natura, torrado, salgado ou doce, porém é utilizado também em bebidas alcoólicas, como licores. Os povos orientais também costumam consumi-lo in natura, em meio a pratos compostos com carnes (HAMMONS, 1982; PROUS, 1992; FAGUNDES, 2003; KRAPOVICKAS, 1994, 1995; WILLIAMS, 1996, 2006; FAGUNDES, 2003).
O impacto econômico do amendoim se deve principalmente à sua grande diversidade na forma de consumo. O amendoim é considerado a quarta maior cultura oleaginosa no mundo. Sua produção chega a 10,23% do total da safra mundial de oleaginosas e está somente atrás da soja, do algodão e da colza. A produção mundial em 2003–2004 foi de 34,5 milhões de toneladas. Os principais produtores mundiais, em 2002, foram a China (43,9% da produção mundial), a Índia (22,9%), os Estados Unidos (5,3%), a Nigéria (4,5%), a Indonésia (3%), o Senegal (2,7%). O Brasil está em 13º lugar, com 0,6% da produção mundial (AGRIANUAL, 2005).
Na safra 2002–2003, a estimativa da área plantada foi de 84,5 mil hectares, dos quais 52 mil hectares foram plantados no Estado de São Paulo, quantidade essa que subiu para 89 mil hectares em 2005. A produtividade média brasileira é de 2.264 kg/ha na estação da chuva e de 1.491 kg/ha na estação da seca. A produção em 2003–2004 foi de 213.200 t e, em 2005, de 301.700 t em casca, sendo certo que somente o Estado de São Paulo foi responsável por 80% dessa produção, numa área de 72,2 mil hectares. Outros estados que têm plantado amendoim com o mesmo nível tecnológico de São Paulo são Mato Grosso e Mato Grosso do Sul. (AGRIANUAL, 2005; PRÓ-AMENDOIM, 2006; CONAB, 2006). Na Região Nordeste, o plantio de amendoim é feito, em menor escala, por pequenos agricultores e arrendatários, que o cultivam para consumo próprio e comercializam o excedente em feiras. Contudo, há indícios de ampliação de áreas plantadas por grandes produtores, principalmente no Estado da Bahia.
As principais cultivares que ocupam maior área de plantio no Brasil são: IAC-Tatu-ST (tipo Valência), IAC-Caiapó e Runner-IAC-886 (tipo Runner), enquanto somente 20 mil hectares são plantados com outros materiais (GODOY, 2006).
As espécies silvestres, em especial as perenes, podem ser utilizadas como ornamentais, em virtude da beleza de suas flores papilionadas (de coloração amarela ou alaranjada, algumas com marcas avermelhadas) e de sua folhagem; da facilidade de composição ornamental com outras folhagens; da rapidez na cobertura do solo; do hábito de fechar os folíolos na ausência de luz, entre tantas outras características. São exemplos de espécies silvestres, atualmente cultivadas em jardins: Arachis glabrata, A. helodes, A. pintoi, A. repens, A. kempff-mercadoi, A. kuhlmannii, A. diogoi, A. matiensis e A. chiquitana (VEIGA et al., 2003).
O uso forrageiro de algumas espécies silvestres é cada vez mais comum, principalmente de A. pintoi e de A. glabrata, em consórcio com gramíneas ou como feno; outras espécies têm mostrado também populações com potencial para tal, mesmo não sendo perenes, como A. sylvestris (A.Chev.) A.Chev. As espécies perenes também têm sido utilizadas no controle de erosão e de plantas daninhas e, até mesmo, no consórcio com fruteiras (PRINE, 1964; VALLS; SIMPSON, 1993, 2005; KRAPOVICKAS, 1994; PIZARRO, 1994, VALLS; PIZARRO, 1993; VEIGA et al., 1996, 2003).
As espécies silvestres também têm grande potencial como fonte de genes de interesse, que podem ser utilizados no melhoramento do amendoim cultivado. Diversas dessas espécies possuem resistência a várias pragas e doenças e se cruzam com o amendoim, o que permite incluí-las em programas de melhoramento (CONAGIN, 1962; GODOY et al., 1999; GREGORY; GREGORY, 1976; GUOK et al., 1986; PANDE; RAO, 2001, VALLS, 2005; FÁVERO et al., 2006).
O gênero Arachis tem como espécie mais conhecida A. hypogaea, descrita por Linneu em 1753, a qual compartilha o gênero com 79 espécies silvestres. Segundo Valls (2005), no território brasileiro são conhecidas 62 espécies (43 restritas ao País), outras são encontradas na Argentina (7 espécies, 1 endêmica), na Bolívia (18 espécies, 10 endêmicas), no Paraguai (17 espécies, 2 endêmicas) e no Uruguai (3 espécies), as quais estão distribuídas segundo a Tabela 1.
Tabela 1. Espécies do gênero Arachis e sua distribuição dentro das seções.
Seção Trierectoides |
A. guaranitica Chodat & Hassl. |
A. tuberosa Bong. ex Benth. |
Seção Erectoides |
A. archeri Krapov. & W.C. Greg. |
A. benthamii Handro |
A. brevipetiolata Krapov. & W.C. Greg. |
A. cryptopotamica Krapov. & W.C. Greg. |
A. douradiana Krapov. & W.C. Greg. |
A. gracilis Krapov. & W.C. Greg. |
A. hatschbachii Krapov. & W.C. Greg. |
A. hermannii Krapov. & W.C. Greg. |
A. major Krapov. & W.C. Greg. |
A. martii Handro |
A. oteroi Krapov. & W.C. Greg. |
A. paraguariensis Chodat & Hassl. |
A. porphyrocalyx Valls & C.E. Simpson |
A. stenophylla Krapov. & W.C. Greg. |
Seção Procumbentes |
A. appressipila Krapov. & W.C. Greg. |
A. chiquitana Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. hassleri Krapov., Valls & C.E. Simpson |
A. kretschmeri Krapov. & W.C. Greg. |
A. lignosa (Chodat & Hassl.) Krapov. & W.C. Greg. |
A. matiensis Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. pflugeae C.E. Simpson, Krapov. & Valls |
A. rigonii Krapov. & W.C. Greg. |
A. subcoriacea Krapov. & W.C. Greg. |
A. vallsii Krapov. & W.C. Greg. |
Seção Caulorrhizae |
A. pintoi Krapov. & W.C. Greg. |
A. repens Handro |
Seção Rhizomatosae |
A. burkartii Handro |
A. glabrata Benth. |
A. nitida Valls, Krapov. & C.E. Simpson |
A. pseudovillosa (Chodat & Hassl.) Krapov. & W.C. Greg. |
Seção Extranervosae |
A. burchellii Krapov. & W.C. Greg. |
A. lutescens Krapov. & Rigoni |
A. macedoi Krapov. & W.C. Greg. |
A. marginata Gardner |
A. pietrarellii Krapov. & W.C. Greg. |
A. prostrata Benth. |
A. retusa Krapov., W.C. Greg. & Valls |
A. setinervosa Krapov. & W.C. Greg. |
A. submarginata Valls, Krapov. & C.E. Simpson |
A. villosulicarpa Hoehne |
Seção Triseminatae |
A. triseminata Krapov. & W.C. Greg. |
Seção Heteranthae |
A. dardanii Krapov. & W.C. Greg. |
A. giacomettii Krapov., W.C. Greg., Valls & C.E. Simpson |
A. interrupta Valls & C.E. Simpson |
A. pusilla Benth. |
A. seridoënsis Valls, C.E. Simpson, Krapov. & R. Veiga |
A. sylvestris (A.Chev.) A.Chev. |
Seção Arachis |
A. batizocoi Krapov. & W.C. Greg. |
A. benensis Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. cardenasii Krapov. & W.C. Greg. |
A. correntina (Burkart) Krapov. & W.C. Greg. |
A. cruziana Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. decora Krapov., W.C. Greg. & Valls |
A. diogoi Hoehne |
A. duranensis Krapov. & W.C. Greg. |
A. glandulifera Stalker |
A. gregoryi C.E. Simpson, Krapov. & Valls |
A. helodes Martius ex Krapov. & Rigoni |
A. herzogii Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. hoehnei Krapov. & W.C. Greg. |
A. hypogaea L. |
A. ipaënsis Krapov. & W.C. Greg. |
A. kempff-mercadoi Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. kuhlmannii Krapov. & W.C. Greg. |
A. krapovickasii C.E. Simpson, D.E. Williams, Valls & I.G. Vargas |
A. linearifolia Valls, Krapov. & C.E. Simpson |
A. magna Krapov., W.C. Greg. & C.E. Simpson |
A. microsperma Krapov., W.C. Greg. & Valls |
A. monticola Krapov. & Rigoni |
A. palustris Krapov., W.C. Greg. & Valls |
A. praecox Krapov., W.C. Greg. & Valls |
A. schininii Krapov., Valls & C.E. Simpson |
A. simpsonii Krapov. & W.C. Greg. |
A. stenosperma Krapov. & W.C. Greg. |
A. trinitensis Krapov. & W.C. Greg. |
A. valida Krapov. & W.C. Greg. |
A. villosa Benth. |
A. williamsii Krapov. & W.C. Greg. |
Fonte: Krapovickas e Gregory (1994) e Valls e Simpson (2005).
As espécies consideradas como mais primitivas são as de hábito perene. No Brasil central, isso engloba espécies das seções Trierectoides (com três folíolos por folha) e das seções Erectoides e Extranervosae, das quais derivam as espécies das demais seções (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994; VALLS, 2005).
Arachis é considerado muito diferente de outros gêneros próximos, como Stylosanthes, uma vez que produz frutos sob a terra. Acredita-se que tenha se originado na Serra de Amambai, no limite de Mato Grosso do Sul com o Paraguai, onde ocorre A. guaranitica, considerada a espécie mais primitiva, que ainda possui três folíolos, enquanto as espécies mais derivadas possuem quatro folíolos. A área de ocorrência do gênero situa-se desde a Ilha de Marajó até o sopé da Cordilheira dos Andes, na Bolívia e na Argentina, às margens do Rio da Prata, no Uruguai, e no litoral atlântico brasileiro (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994; VANNI, 2006), em uma área de 4.000 km de extensão, nos mais diversos ambientes, desde florestas descontínuas até vegetação aberta de gramíneas, em regiões com média superior a 2.000 mm de chuva por ano ou em pedregulho árido, e desde o nível do mar até 1.450 m de altitude.
Considera-se que a maioria das espécies se reproduz por autofecundação, porém, ocasionalmente, pode ocorrer a fecundação cruzada feita por abelhas. Normalmente, as populações das espécies silvestres de amendoim encontradas na natureza são de tamanho pequeno e não ocupam áreas muito extensas (CHEVALIER, 1933; GREGORY et al., 1980; KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994). Espécies de Arachis dificilmente se propagam por mais de um metro por ano, logo, para percorrer 2,5 mil quilômetros, seriam necessários 2,5 milhões de anos. Acredita-se que a dispersão fluvial deva ter muita importância, já que seus frutos podem flutuar ao serem arrastados pelas enxurradas e pelo fato de muitas espécies estarem associadas às bacias dos rios Paraguai, Paraná, Araguaia e São Francisco. Também parece importante a ação de animais na dispersão dos frutos, como a do gavião carcará (Polyborus plancus), tanto assim que, em alguns lugares, o amendoim silvestre é conhecido como “amendoim de carcará” (VEIGA; VALLS, 1982; VALLS, 1983; KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994).
Acredita-se que a ação humana também tenha sido de fundamental importância na dispersão de espécies de Arachis, pois o processo de domesticação de A. hypogaea e A. villosulicarpa implicou em grande conhecimento e manejo de amendoim silvestre por parte dos indígenas. Há provas de que o homem transportou frutos de espécies silvestres para além da Cordilheira dos Andes. Na costa pacífica do Peru, em Bermejo, foram encontrados sítios arqueológicos pré-colombianos com restos de segmentos de fruto de amendoim com pericarpo reticulado, similar aos de algumas espécies silvestres, que não são encontradas atualmente naquela região. As populações naturais de amendoins silvestres mais próximas, que se possam coletar em local original, estão em El Beni, na Bolívia, a leste dos Andes. Evidências de cultivo de determinadas populações de espécies silvestres por humanos também podem ser citadas, tais como A. sylvestris e A. stenosperma (GREGORY et al., 1973; HAMMONS, 1982; VEIGA, 1994; VALLS; SIMPSON, 1994; KRAPOVICKAS, 1996; SIMPSON et al., 2001).
Deve-se lembrar aqui das espécies cultivadas atualmente pelos indígenas, como A. villosulicarpa e A. stenosperma. Uma prova da condição de planta cultivada de A. villosulicarpa é a superior tenacidade do seu peg, estrutura formada por tecido somático que empurra o ovário para dentro da terra, possibilitando a formação do fruto subterrâneo, em comparação a de outras espécies silvestres. Além disso, essa espécie foi encontrada em estado cultígeno nas proximidades de Juruena (Nambiquaras), no centro-oeste de Mato Grosso, e em Vilhena, extremo sudeste de Rondônia. Já a espécie A. stenosperma foi encontrada em áreas cultivadas por índios, no litoral do Paraná. Outras espécies com evidências de terem sido utilizadas pelos indígenas no passado são: A. pintoi, A. monticola e A. sylvestris (GREGORY et al., 1973; VEIGA, 1994; VALLS; SIMPSON, 1994; FREITAS et al., 2007; VALLS, 1996).
A maioria das espécies silvestres do gênero Arachis são diploides e possuem 20 cromossomos. Somente 5 espécies possuem 40 cromossomos, a saber: A. hypogaea, A. monticola, A. glabrata, A. pseudovillosa e A. nitida (FERNÁNDEZ; KRAPOVICKAS, 1994, PEÑALOZA; VALLS, 2005). As quatro espécies a seguir possuem 2n=18: A. palustris, A. praecox, A. decora e A. porphyrocalix (LAVIA, 1996, 1998; PEÑALOZA; VALLS, 2005). A simetria do cariótipo dá uma ideia da evolução, e a tendência geral é considerar que as espécies com cariótipos mais simétricos são consideradas as mais primitivas (STEBBINS, 1971). Os cromossomos de espécies de Arachis são pequenos, com 1 mm a 4 mm, e podem se diferenciar no tamanho, no posicionamento do centrômero, nos tipos de satélites (tipo 1 até 10), no tempo de condensação na metáfase e em outras características.
Arachis guaranitica e A. tuberosa, ambas da seção Trierectoides, seriam as espécies mais primitivas de Arachis, por sua exomorfologia. Uma dessas espécies, A. guaranitica, possui o cariótipo mais simétrico entre aqueles já analisados, com 10 pares metacêntricos e o índice centromérico com a média mais elevada (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994).
Husted (1933, 1936) observou no amendoim cultivado (A. hypogaea) que há presença de dois pares de cromossomos diferentes dos demais. Um par foi denominado de A, com coloração diferenciada e bem menor que os demais cromossomos; o outro par, com constrição secundária, foi chamado de B. A presença de padrão de pareamento bivalente dos cromossomos e a observação ocasional de tetravalentes por Husted (1936) mostram a condição alotetraploide de A. hypogaea. Sugere-se que a presença de somente um par A seria uma forte indicação de diferenciação entre os dois genomas do amendoim, podendo ser considerado um marcador genômico presente em algumas espécies silvestres e ausente em outras. Smartt et al. (1978) sugerem que há várias espécies silvestres de Arachis com cromossomos A, entre as quais a espécie A. cardenasii poderia ser a principal candidata a ancestral do amendoim A. hypogaea com genoma A. Arachis batizocoi foi a única espécie sem o par A utilizada no trabalho, logo seria uma possível doadora do genoma B. Hoje, denominam-se espécies de genoma A, aquelas pertencentes à seção Arachis e possuidoras do par de cromossomos A. Já as espécies de genoma B são aquelas pertencentes à seção Arachis que não possuem o par A e compartilham o genoma B do amendoim cultivado.
Na seção Arachis, encontra-se a maior quantidade de espécies com diferentes tipos de cromossomos com satélite, o que indicaria que essa seção está em processo mais dinâmico de evolução cariotípica (FERNÁNDEZ; KRAPOVICKAS, 1994). As espécies com cromossomos A e com o cariótipo mais assimétrico (16m + 4sm) são: A. villosa, A. helodes, A. cardenasii e A. correntina. Considera-se o meridiano 57° como o eixo da área de distribuição do gênero Arachis, encontrando-se a oeste do meridiano a maioria das espécies com o par A (KRAPOVICKAS, 1973).
Das 31 espécies da seção Arachis, 15 não apresentam o par de cromossomos A, enquanto as demais analisadas o possuem (FERNÁNDEZ; KRAPOVICKAS, 1994; PEÑALOZA; VALLS, 2005).
Na seção Arachis, encontram-se espécies diploides anuais e perenes, com variável grau de associação aos dois genomas que compõem A. hypogaea e A. monticola, as duas espécies tetraploides da seção. As espécies perenes da seção Arachis possuem 20 cromossomos genoma A e mostram maior afinidade e cruzabilidade entre si que aquelas que não possuem esse par (STALKER, 1989; STALKER et al., 1991). Ao cruzar entre si as espécies anuais e perenes da seção Arachis, resultaram com maior porcentagem de pólen fértil os híbridos em que as espécies parentais apresentavam cromossomos A, independentemente do ciclo de vida (LAVIA, 1999). Nesse grupo de espécies, também se enquadram A. duranensis, A. trinitensis, A. stenosperma e A. villosa, que são anuais ou que se comportam como anuais na natureza. As espécies da seção Arachis sem o par pequeno são todas anuais, mas se mostram mais heterogêneas, reunindo um grupo de três espécies com 2n=18 cromossomos, A. decora, A. palustris e A. praecox (PEÑALOZA; VALLS, 1997, LAVIA, 1998); uma espécie com quatro pares de cromossomos metacêntricos, dois submetacêntricos e quatro subtelocêntricos, e genoma D, A. glandulifera (STALKER, 1991; FERNÁNDEZ; KRAPOVICKAS, 1994; ROBLEDO; SEIJO, 2008); e um grupo heterogêneo com 20 cromossomos metacêntricos ou submetacêntricos (ou um raro par subtelocêntrico), em que se situa o mais provável doador do genoma B de A. hypogaea (A. ipaënsis) (FERNÁNDEZ; KRAPOVICKAS, 1994) e outras espécies, mais próximas ou mais distintas desta última.
A espécie A. hypogaea é dividida em duas subespécies e seis variedades, sendo elas: A. hypogaea subsp. hypogaea var. hirsuta, A. hypogaea subsp. hypogaea var. hypogaea, A. hypogaea subsp. fastigiata var. aequatoriana, A. hypogaea subsp. fastigiata var. fastigiata, A. hypogaea subsp. fastigiata var. peruviana e A. hypogaea subsp. fastigiata var. vulgaris. Um tipo morfológico que não se encaixa nos demais, o qual vem sendo chamado de tipo Xingu, foi identificado em germoplasma do Parque Indígena do Xingu, em aldeias dos índios caiabi (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994; VALLS, 2005). O amendoim é classificado agronomicamente como pertencente aos grupos Valência, Spanish ou Virginia, de acordo com caracteres vegetativos e reprodutivos (GODOY et al., 1999) listados a seguir:
Tipo Virginia: com ciclo longo, frutos grandes com dois grãos (raramente três ou quatro), eixo central sem inflorescências, de hábito rasteiro.
Tipo Spanish: com ciclo curto, frutos pequenos com dois grãos, eixo central com inflorescência e planta de hábito ereto.
Tipo Valência: com ciclo curto, frutos pequenos com quatro a cinco grãos, eixo central com inflorescências e planta de hábito ereto.
Durante as atividades de hibridação em programas de melhoramento, pode ocorrer o cruzamento entre materiais de classificação agronômica distinta, gerando assim novas cultivares com classificação agronômica não definida, pois terá características dos dois tipos utilizados como genitores. Um exemplo disso é a cultivar IAC-Caiapó, que surgiu do cruzamento de um material tipo Virginia com um tipo Spanish (IAC, 1996).
Várias regiões são consideradas centros de origem e diversidade do amendoim cultivado (A. hypogaea). O sul da Bolívia é considerado centro de origem e diversidade de A. hypogaea ssp. hypogaea var. hypogaea (tipo Virginia); e o centro-oeste boliviano é considerado centro de diversidade de A. hypogaea ssp. fastigiata (tipos Valência e Spanish) e centro de origem dos amendoins A. hypogaea ssp. fastigiata var. fastigiata (tipo Valência), uma região entre essas duas áreas. Isso possibilita teorizar sobre eventos de origens distintas para os tipos botânicos do amendoim (HAMMONS, 1982).
Como uma das hipóteses mais aceitas, o amendoim comum tem sua origem apontada para o sul da Bolívia, no Gran Chaco boliviano, região onde se sobrepõem as duas espécies diploides que, provavelmente, lhe deram origem: A. duranensis e A. ipaënsis. Ademais, essa região é próxima de onde ocorre A. monticola (AABB), possivelmente relacionada com a origem de A. hypogaea, que tem 40 cromossomos e com a qual foram obtidos híbridos férteis com A. hypogaea. As duas espécies silvestres (A. duranensis e A. ipaënsis) de genomas A e B, respectivamente, ocorrem naturalmente na mesma região e teriam se cruzado mediante polinização por abelhas, gerando um híbrido estéril que teria poliploidizado naturalmente. Acredita-se que a variedade hypogaea seja possivelmente a forma mais antiga e que tenha se originado na região próxima da linha de fronteira entre a Bolívia e a Argentina. Tal híbrido fértil teria sido domesticado por indígenas da América do Sul (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994). Diversas espécies silvestres já foram consideradas como possíveis ancestrais do amendoim cultivado.
Gregory e Gregory (1976) foram os primeiros a indicarem A. duranensis e A. cardenasii como possíveis ancestrais do amendoim cultivado. Smartt et al. (1978), baseados em estudos de caracterização citogenética e de cruzabilidade, mostraram que as espécies A. batizocoi e A. cardenasii seriam as doadoras do genoma de A. hypogaea. Gregory et al. (1980) indicam também essa hipótese, apesar de apontarem que novas coletas estariam sendo feitas e que outras espécies poderiam ser novas candidatas a ancestrais de A. hypogaea. Porém, outros autores, por meio de uso da caracterização citogenética, descartam a hipótese dos ancestrais serem A. cardenasii e A. batizocoi. Singh (1986, 1988) sugeriu também que os ancestrais fossem A. duranensis e A. batizocoi, enquanto Krishna e Mitra (1988), baseados em dados obtidos por proteínas de reserva, sugerem que os possíveis genitores seriam A. duranensis ou A. cardenasii.
Stalker et al. (1991) fizeram cruzamentos entre A. ipaënsis e A. hypogaea e A. duranensis e A. hypogaea, mas sem sucesso. Kockert et al. (1991, 1996), por meio do uso de marcadores RFLP, consideraram que os ancestrais seriam A. ipaënsis e A. duranensis. Paik-Ro et al. (1992), com o uso de RFLP em acessos de A. hypogaea, A. monticola, A. batizocoi, A. cardenasii, A. duranensis e A. glandulifera, sugeriram que A. duranensis foi a espécie que se apresentou mais próxima de A. hypogaea. Krapovickas e Gregory (1994) afirmam que A. monticola, espécie silvestre tetraploide que se cruza com A. hypogaea gerando descendentes férteis, possa ser um ancestral do amendoim cultivado ou um derivado do mesmo, o que leva a acreditar que as espécies com mais chances de ser ancestrais de A. hypogaea seriam A. ipaënsis e A. duranensis, contudo não descartam a possibilidade de origem polifilética (FERNÁNDEZ; KRAPOVICKAS, 1994).
Hilu e Stalker (1995) confirmaram, por marcadores RAPD, que A. duranensis pode ser o doador do genoma A de A. hypogaea e descartam que A. batizocoi seja o doador do genoma B. Singh & Smartt (1998) sugeriram que, até que se produzisse um anfiploide sintético fértil entre A. duranensis e A. ipaënsis, que se cruzasse com A. hypogaea e produzisse um híbrido fértil, não seria resolvida a questão dos prováveis ancestrais de A. hypogaea. Além disso, a reprodução de A. hypogaea poderia não ser feita de forma exata, em virtude do longo período de separação entre o presente e a origem da espécie.
Raina e Mukai (1999a, 1999b), por meio de hibridização fluorescente in situ (FISH) e por hibridização genômica in situ (GISH) e Raina et al. (2001), por meio de marcadores RAPD e ISSR, observaram que A. ipaënsis e A. villosa seriam os mais prováveis genitores do amendoim cultivado. Já Fávero et al. (2006) realizaram o cruzamento entre A. ipaënsis e A. duranensis, gerando um híbrido estéril que, posteriormente, foi poliploidizado com o uso de colchicina e cruzado com todas as seis variedades botânicas de A. hypogaea, acreditando-se que A. ipaënsis e A. duranensis sejam as espécies ancestrais mais prováveis do amendoim cultivado.
Simpson et al. (2001) acreditam na possibilidade de que a origem do amendoim não tenha ocorrido a partir de apenas um evento; mas sim, de mais de um. Essa possibilidade se deve ao fato de terem sido encontrados vestígios arqueológicos nos Andes, onde foi possível observar frutos de espécies silvestres de Arachis, indicando que tribos caçadoras e coletoras possivelmente as cultivavam. É possível que A. hypogaea tenha sua origem, por meio de domesticação pelo homem, em quintais de civilizações caçadoras/coletoras/cultivadoras, pois, em dois sítios arqueológicos escavados perto de Casma, no Peru, foram encontradas amostras de amendoim semelhantes a segmentos de fruto de A. magna, A. ipaënsis ou A. monticola, datadas de 1800 a 1500 a.C. No outro sítio, foram encontrados segmentos de frutos parecidos com os atuais de A. duranensis. Se as populações cultivavam espécies de genoma A e B em um mesmo local, não seria difícil que abelhas fizessem cruzamentos entre elas, gerando híbridos estéreis. No gênero Arachis, não é incomum a ocorrência de eventos de poliploidização. Tal fenômeno de poliploidização pode ter ocorrido nas eventuais roças dessas espécies levadas para cultivo na vertente ocidental dos Andes, originando uma planta tetraploide e fértil, que foi então domesticada por essas populações nativas.
Ao comparar a distribuição das variedades de amendoim com a dispersão dos povos indígenas da floresta tropical de agricultura rudimentar, surge a importância das populações araucas e guaraníticas na criação, seleção e dispersão do amendoim (KRAPOVICKAS, 1995). Logo, a domesticação é um processo com muitas variáveis, assim como a migração dos povos. Atualmente, a maioria dos centros importantes de cultivo não coincide com os lugares de origem dos materiais.
O início da domesticação é um processo muito antigo e com importante participação feminina. Supõe-se que o utensílio mais primitivo utilizado tenha sido o “pau cavador”, que seria usado para plantar quase sem movimento da terra, e para colher partes subterrâneas de plantas silvestres, ação sempre associada à coleta, à caça e à pesca. O “pau cavador” seria uma ferramenta neolítica com ponta aguda ou em bisel, que provavelmente foi usada entre os anos de 10000 e 4000 a.C. A agricultura possibilitou então um certo grau de sedentarismo e, com ela, começou o desenvolvimento da agricultura de aldeia (KRAPOVICKAS, 1996).
Considera-se a existência de seis centros de diversidade do amendoim: I. Guaranítico; II. Centro-Oeste (GO) e Sudeste do Brasil (MG); III. Norte (RO) e Centro-Oeste do Brasil (MT); IV. Vertente oriental dos Andes, na Bolívia; V. Peru; VI. Nordeste do Brasil. Tais centros possuem predominância de algumas subespécies, tais como: subsp. fastigiata (centros I e II), subsp. hypogaea (centro III), subsp. hypogaea var. hypogaea (centro IV), subsp. hypogaea var. hirsuta (centro V) e, finalmente, a subsp. fastigiata (centro VI) (GREGORY; GREGORY, 1976).
Acredita-se que os portugueses levaram o amendoim do Brasil para a África e a Índia, e os espanhóis para a Indonésia e a China, sendo certo que, posteriormente, outros fluxos ocorreram para a América Central, Caribe, México e América do Norte, atingindo assim o mundo todo. Foram encontrados restos arqueológicos de amendoim comum de 300 d.C. (México), 1800 a.C. (Peru) e até de 2500 a.C. (China), o que somente comprova a antiguidade de sua dispersão mundial (HAMMONS, 1982). Hoje é conhecido mundialmente por mais de 30 nomes vulgares, dos quais os mais usados são: amendoim, cacauete, maní e munduví (VEIGA; VALLS, 1982).
Quanto à diversidade genética do amendoim, é no Peru e no Equador que se encontra a sua maior variabilidade, pois, nesses países, se cultivam raças pertencentes a todas as variedades, exceto a vulgaris. Então, o Peru seria um centro de variação secundário. Acredita-se que o centro de variação mais importante da variedade hypogaea seja a costa oriental dos Andes, na Bolívia, por ser o mais próximo da área das espécies silvestres. Contudo, haveria dois outros centros de variação, um nas regiões baixas da costa pacífica do Equador e o outro no Rio Xingu (MT). A variedade hypogaea é conhecida vulgarmente como tipo Virginia. Sua origem e difusão nos EUA ainda não são claras, mas acredita-se que estejam associadas ao tráfico de escravos entre a África e as Antilhas (HAMMONS, 1982; KRAPOVICKAS, 1995).
A variedade hirsuta é considerada como muito tardia e, hoje, de plantio pouco frequente, porém teve grande importância na antiguidade.
Amostras de amendoim arqueológico foram encontradas em muitos sítios na costa do Peru, e a dispersão deve ter sido muito antiga, pois apresentam variante como de Madagascar (A. hypogaea var. microcarpa). Seriam necessários estudos sobre a dispersão do amendoim, saindo da América do Sul em direção a outros continentes, para que fosse possível compreender as relações transpacíficas anteriores às viagens de Colombo (HAMMONS, 1982; KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994).
A variedade peruviana é considerada quase exclusiva do Peru. A raça Tingo María, representante típica da peça de ouro e de prata com o formato de uma vagem de amendoim, encontrada nas tumbas reais de Sipán, é caracterizada como A. hypogaea subsp. fastigiata var. peruviana. A variedade aequatoriana só é conhecida no Equador e no norte do Peru como local natural de ocorrência. A variedade fastigiata é caracterizada por genótipos precoces, que se dispersaram por regiões com períodos curtos de chuva no mundo todo. Foi conhecida nos Estados Unidos por Valencia por ter sido introduzida da Espanha, no início do século 20 (HAMMONS, 1982; KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994; KRAPOVICKAS, 1995).
A variedade vulgaris tem como centro de variação mais importante o Uruguai. Foi difundida no mundo todo por sua qualidade oleica e, nos EUA, recebeu o nome de Spanish, já que alguns autores acreditavam que essa variedade teria sido introduzida nos Estados Unidos, oriunda da Espanha, em 1871 (HAMMONS, 1982; KRAPOVICKAS, 1995).
Um dos maiores problemas no uso das espécies silvestres para melhoramento genético é a sua incompatibilidade com o amendoim comum. Estudos de compatibilidade em cruzamentos são fundamentais para confirmar a possibilidade de incorporação dos acessos a programas de melhoramento convencional (FÁVERO, 2006). Foram observados vários processos que levariam à falha na obtenção de híbridos em cruzamentos de amendoim, tais como: a) falta de fertilização; b) fertilização atrasada; c) inabilidade dos proembriões para crescerem depois de o peg atingir o solo; d) crescimento muito lento dos proembriões (TALLURY et al., 1995).
Algumas razões para incompatibilidade entre espécies são: a) utilização de espécies silvestres como genitores femininos; b) barreiras de ploidia; c) diferenças genômicas entre espécies; d) meiose irregular em híbridos tratados com colchicina; e) dificuldades encontradas em gerações de retrocruzamentos quando se obtêm aneuploides ou pentaploides (STALKER; MOSS, 1987). A esterilidade de híbridos triploides originários dos cruzamentos entre amendoim cultivado (tetraploide – 40 cromossomos) e espécies silvestres, as quais, na maioria, são diploides (20 cromossomos), podem ser resolvidos por meio do uso da colchicina para viabilizar a duplicação dos cromossomos. Quando se utilizam espécies da seção Arachis, alguns trabalhos vêm mostrando que, em cruzamentos interespecíficos, há diferenças entre os cruzamentos recíprocos e que espécies perenes geralmente se hibridizam melhor quando utilizadas como genitores masculinos (STALKER; MOSS, 1987).
Uma alta taxa de sucesso foi observada quando o amendoim cultivado foi utilizado como genitor feminino (TALLURY et al., 1995). O processo de obtenção de indivíduos com 40 cromossomos é trabalhoso e apresenta dificuldades, como barreiras de esterilidade (ausência de florescimento e frutificação) nos vários níveis de ploidia (COMPANY et al., 1982).
Existem diversas formas de introgressão de genes de espécies em A. hypogaea (SIMPSON, 1991; SIMPSON et al., 2001). A primeira delas seria o cruzamento da espécie silvestre diploide (2n=20) com A. hypogaea, gerando um híbrido triploide que seria tratado com colchicina para duplicação dos cromossomos, tornando-o hexaploide e fértil. Esse hexaploide seria retrocruzado com A. hypogaea várias vezes até que houvesse a perda de cromossomos e a progênie voltasse a ter 40 cromossomos. Esse tipo de técnica tem sido usada nos Estados Unidos e na Índia. O segundo processo de introdução seria a duplicação de cromossomos de espécies silvestres de genoma A e B, tornando-as tetraploides, e o posterior cruzamento entre elas, seguido por cruzamento desse híbrido com A. hypogaea. Vários retrocruzamentos serão necessários para manter somente caracteres de interesse oriundos das espécies silvestres. Essa técnica não tem se mostrado muito interessante, pois há altos índices de esterilidade após o primeiro retrocruzamento. O terceiro processo seria o cruzamento entre uma espécie de genoma A com uma de genoma B, gerando um híbrido estéril, que seria tetraploidizado por meio do uso da colchicina, tornando um anfidiploide sintético fértil, que seria cruzado com A. hypogaea e retrocruzado várias vezes até que todos os caracteres de interesse em A. hypogaea fossem recuperados. Esta última forma foi a que mostrou resultados mais promissores.
Nos Estados Unidos, já foi lançada a primeira cultivar de amendoim com resistência a nematoides de galhas e também a primeira com genes transferidos a partir de espécies silvestres de Arachis, a cultivar COAN (SIMPSON; STARR, 2001).
Segundo Godoy (2006), o melhoramento genético e a criação de cultivares de amendoim para as condições brasileiras encontram algumas limitações a serem superadas: a) a diversidade de ambientes de produção, que tende a aumentar à medida que as áreas de cultivo são ampliadas e disseminadas para diversos estados do País; b) a diversidade de padrões de amendoim por causa das preferências variáveis do mercado e a rapidez com que essas variações ocorrem; c) a necessidade de criar mecanismos que motivem os produtores a utilizar sementes certificadas, reduzindo os riscos de perda de qualidade do produto comercial. Hoje, o mercado brasileiro está sendo mantido, em cerca de 80% da área, pelas cultivares IAC Runner 886, IAC Caiapó e IAC Tatu ST. A ‘IAC-Tatu-ST’ vem sendo utilizada por sua qualidade de grãos, mais granados e maiores que os demais materiais de película vermelha encontrados no mercado, os quais são os preferidos dos brasileiros. A ‘IAC Caiapó’ e a ‘IAC Runner 886’ são adaptadas à mecanização, têm apelo para o mercado externo e possuem grãos grandes e de película clara.
No programa de pesquisas de melhoramento genético do IAC, algumas prioridades vêm sendo seguidas: a) obtenção de cultivares para o mercado tipo Runner; b) obtenção de cultivares rasteiras para a produção de grãos de película vermelha, semelhantes aos grãos Valência ou Spanish; c) obtenção de cultivares portadoras do caráter “alto oleico”, para os mercados de Runners e para os rasteiros de película vermelha; d) desenvolvimento de linhagens portadoras de alta resistência múltipla a doenças foliares (GODOY, 2006).
Os recursos genéticos de amendoim são armazenados em Bancos Base de Germoplasma (BBG), conceito que se refere à manutenção em câmaras frias, in vitro, em salas climatiza-das ou em crioconservação por nitrogênio líquido, visando à conservação em médio e em longo prazo. Já o termo Banco Ativo de Germoplasma (BAG) refere-se, como o próprio nome diz, a coleções ativas, onde os acessos, além de serem conservados em curto prazo, são plantados a campo ou em casa-de-vegetação e são caracterizados, avaliados, intercambiados e utilizados, rotineiramente. O melhorista necessita desse germoplasma, bem como de um bom número de informações sobre a sua variabilidade, para selecionar os acessos e incorporá-los na coleção de trabalho que fundamenta o seu programa de pesquisas. Os BAGs mais expressivos, no plano mundial, são os seguintes:
1) Brasil – O trabalho com o amendoim comum no Brasil começou no final da década de 1920, na Esalq, em Piracicaba, SP, no Instituto Borges de Medeiros (IBM), em Porto Alegre, RS, e no Instituto Agronômico (IAC), em Campinas, SP. Naquela época, iniciou-se, então, o BAG-Amendoim, que persiste no IAC, atualmente, com cerca de 2.000 acessos e com um grande incremento a partir de 1979, após convênio com a Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (Embrapa Cenargen). Outro banco ativo de germoplasma brasileiro localiza-se na Embrapa Algodão, em Campina Grande, PB, com 300 acessos. As pesquisas com espécies silvestres de amendoim foram iniciadas com os primeiros trabalhos morfocitológicos e a conservação de espécies silvestres, na década de 1950. Atualmente, o principal BAG de espécies silvestres de amendoim encontra-se na Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, o qual possui mais de 900 acessos, cobrindo todas as seções e, praticamente, todas as espécies do gênero.
2) Índia – Considerado o principal banco internacional ativo de germoplasma do amendoim cultivado, pelo número de materiais conservados, com mais de 10.000 acessos, entre espécies silvestres e A. hypogaea. Localiza-se no International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (Icrisat, Patancheru).
3) Estados Unidos – O segundo maior BAG de amendoim do mundo, com 7.000 acessos de A. hypogaea e espécies silvestres. Localiza-se no USDA Plant Introduction Station, Georgia, além de possuir outro BAG na Texas Agricultural Experiment Station, em Stephenville (Texas A&M University).
4) Argentina – É o maior BAG de amendoim da América do Sul, com cerca de 3.520 acessos, oriundos de 39 países. Foi formado em 1930 e incrementado pelo trabalho de coleta da equipe. Localiza-se no Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuária, em Córdoba (Inta/Manfredi).
Outros países do continente americano também participam da conservação de recursos genéticos de amendoim, como a Bolívia (Estação Experimental Saavedra – Ciat, com espécies forrageiras, e no Ministério da Agricultura, em Cochabamba), a Colômbia (manutenção de espécies forrageiras de Arachis, no Centro Internacional de Agricultura Tropical – Ciat, em Cali), o Equador (Estação Experimental Bolche, Guayaquil – Iniap), o Paraguai (Centro Regional de Experimentação – Cria, com 190 acessos de amendoim, Inia, Assunción), o Peru (Centro La Molina, Lima), o Uruguai (Faculdade de Agronomia da Universidade Nacional, Montevidéu) e a Venezuela (tem coletado recursos genéticos por intermédio do Centro Nacional de Pesquisa Agrícola e conservado seu germoplasma nos Estados Unidos).
O amendoim é um dos cultivos de origem sul-americana que tem impacto mundial. Atualmente é a leguminosa de grão de maior difusão no mundo, posicionando-se entre os 20 cultivos alimentícios mais importantes, em especial para a Ásia, que é a maior produtora e consumidora (WILLIAMS, 2006).
Além do amendoim comum, deve-se sempre lembrar que outras espécies do gênero Arachis têm um bom potencial de uso presente e futuro, tanto para fins comerciais como para estudos científicos da evolução do gênero. No entanto, a legislação brasileira, restritiva de acesso aos recursos genéticos, dificultou, por alguns anos, a organização de novas expedições científicas de coletas de recursos genéticos no Brasil e as pesquisas posteriores a elas.
Seria conveniente buscar apoio internacional para as seguintes oportunidades que nos apresentam: a) contribuição com o diálogo nacional e internacional; b) repatriação de materiais coletados no passado; c) conservação ex situ; d) intercâmbio de informações e novas tecnologias; e) resgate dos usos culinários típicos do amendoim; f) prosseguimento dos avanços genéticos recentes e das pesquisas em espécies forrageiras; g) incremento e utilização das oportunidades de capacitação (WILLIAMS, 2006).
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