Maracujá

Foto: Gustavo Heiden

Maracujá

Gustavo Heiden

O interesse atual no cultivo das passifloras é consequência, sobretudo, das características ornamentais, das propriedades medicinais ou da produção de frutos comestíveis que as espécies do gênero Passiflora apresentam, isoladamente ou em conjunto. Entretanto, no passado, o principal fator associado à dispersão dessas plantas foi o misticismo atribuído, por acaso, às flores do gênero, que passaram a ser consideradas uma revelação de Deus aos homens, por testemunharem os mistérios da Paixão de Cristo.

Além do valor estético e do uso medicinal tradicional, entre 50 e 60 espécies de Passiflora produzem frutos comestíveis. Algumas dessas espécies são cultivadas com fins comerciais, desde o nível do mar até a mais de 3.000 m de altitude, na zona tropical e subtropical das Américas, na Austrália, na Nova Zelândia, no Havaí, na África do Sul, no Sri Lanka, no Quênia, na Tailândia e no Mediterrâneo. As espécies com exploração comercial mais significativa para a produção de frutos são: P. edulis Sims, P. tripartita Bailey var. molissima, P. ligularis Juss. e P. quadrangularis L. (DEGINANI, 2001). Além dessas, outras espécies de importância regional são cultivadas para a produção de frutos, principalmente por pequenos agricultores nos países andinos e, esporadicamente, na Nova Zelândia (YOUNG, 1970).

Taxonomicamente, a família Passifloraceae compreende cerca de 20 gêneros e 600 espécies (SOUZA; LORENZI, 2005) e é dividida em duas tribos: Paropsieae (com seis gêneros, presentes na África e em Madagascar) e Passifloreae (com 14 gêneros, 5 deles presentes no Novo Mundo e 9 no Velho Mundo). Turneraceae e Malesherbiaceae são as famílias mais proximamente relacionadas à Passifloraceae e, às vezes, são consideradas por alguns autores como parte dela (MACDOUGAL; FEUILLET, 2004). Para Judd et al. (1999), a monofilia das Passifloraceae é confirmada principalmente pela presença de uma corona nas flores. A tribo Paropsieae contém arbustos e árvores que carecem de gavinhas e representa um complexo basal parafilético dentro da família, enquanto a tribo Passifloreae é claramente monofilética, fato evidenciado pelo hábito trepador (gavinhas axilares) e pela presença de flores especializadas.

Passiflora L. é o maior e mais amplamente distribuído gênero da flora tropical (VANDERPLANK, 1996). É o mais diversificado dentro da família Passifloraceae, com cerca de 520 espécies (MACDOUGAL; FEUILLET, 2004). A maioria das espécies ocorre entre os trópicos de Câncer e de Capricórnio, nas Américas, na África, na Ásia, na Austrália e nas Ilhas do Oceano Pacífico (DEGINANI, 2001). Apenas 25 espécies são nativas do sudeste asiático, da África e da Oceania (ULMER; MACDOUGAL, 2004). A América do Sul detém 95% das espécies (VANDERPLANK, 1996), metade delas na Zona Andina, onde está a maior concentração de espécies endêmicas (DEGINANI, 2001). Entretanto alguns autores apontam o centro-norte do Brasil como centro de diversidade (MANICA, 1981). O número de espécies referidas para o Brasil varia de cerca de 130, em maior número na Bacia Amazônica (KILLIP, 1938), até aproximadamente 200 (OLIVEIRA et al., 1988). A taxonomia do gênero – complexamente subdivido em subgêneros, seções e séries – é baseada em inúmeras estruturas florais e vegetativas. A primeira classificação infragenérica foi elaborada por Killip (1938), que distribuiu 355 espécies em 22 subgêneros. Macdougal e Feuillet (2004) propuseram uma nova classificação infragenérica, onde Passiflora é dividido em quatro subgêneros: Astrophea (57 espécies), Deidamioides (13 espécies), Decaloba (214 espécies) e Passiflora (236 espécies). Em uma análise filogenética do gênero, com base em caracteres moleculares, Yockteng e Nadot (2004) identificaram a formação de oito clados (Astrophea, Deidamioides, Dysosmia, Granadilla, Plectostemma, Polyanthea, Tetrapathea e Tryphostemmatoides) e sugeriram que cada um deles deveria ser considerado um subgênero. No entanto, resultados de Muschner et al. (2003) com marcadores moleculares corroboram a proposição de Feuillet e MacDougal (2003). Na tese de doutorado de Muschner (2005) e em trabalhos mais recentes (MUSCHNER et al., 2006a,b), isso é amplamente reforçado, e as conclusões de Yockteng e Nadot (2004) são refutadas.

Quanto à citogenética, Snow e MacDougal (1993) citam que 75 espécies tiveram seus números cromossômicos determinados. Conforme De Melo (2001, PhD Thesis) citado por Snow e MacDougal (1993) e por Melo et al. (2001), citologicamente, as passifloras podem ser divididas em quatro grupos cariológicos, representados por x=6, x=9, x=10 e x=12. A maioria das espécies é diploide, com 2n=12, 2n=18 ou 2n=20, embora alguns tetraploides (2n=24), hexaploides (2n=36) e octaploides (2n=72) tenham sido registrados. Segundo o autor, diferentes números cromossômicos básicos (x=3, 6, 9) foram propostos para o gênero, sem que haja ainda um entendimento claro dessa variação e das relações filogenéticas entre as espécies (STOREY, 1950; RAVEN, 1975; MORAWETZ, 1986; SNOW; MACDOUGAL, 1993). Recentemente, Melo et al. (2001), revisando a citotaxonomia do grupo, consideraram x=6 como o mais provável número cromossômico básico do gênero, enquanto x=9, x=10 e x=12 foram considerados números cromossômicos básicos secundários. Entretanto, o segundo número cromossômico básico mais provável para o autor (x=12) aparenta ter sido importante na evolução do grupo, uma vez que ele é mais bem representado nos outros gêneros da família. Os mecanismos provavelmente relacionados às variações de número cromossômico foram disploidia (x=12 6) ou poliploidia (x=6 12) (MELO et al., 2001). Souza et al. (2004), ao estudarem a variação no tamanho de genoma em oito espécies por meio de citometria de fluxo, concluíram que as espécies de Passiflora podem ser consideradas como dotadas de um genoma de tamanho mediano, com a existência de variação significativa no conteúdo de DNA nuclear entre as espécies, mas não entre indivíduos da mesma espécie ou entre diferentes partes da mesma planta.

Com respeito à morfologia, Killip (1938) e MacDougal (1994) afirmam que, entre as angiospermas, nenhum outro grupo apresenta tanta diversidade em formato das folhas. As flores também variam em tamanho e coloração, com a corona e o perianto diversamente orientados e desenvolvidos, tendo cada tipo surgido como resultado das relações coevolutivas com agentes polinizadores (MACDOUGAL, 1994).

A diversidade existente para tamanho e formato da folha é creditada à coevolução com borboletas do gênero Heliconius, nativas das Américas Central e do Sul, as quais se alimentam somente em indivíduos de Passiflora durante o estádio larval. Como defesa, algumas passifloras possuem folhas que imitam a aparência e o formato das folhas de outras plantas que não são consumidas por essas lagartas. Em florestas pluviais, por exemplo, certas passifloras jovens imitam o formato de folhas de plantas que crescem no chão, enquanto exemplares com muitos anos de idade possuem folhas semelhantes às de espécies típicas de vegetação de dossel. Em virtude disso, fêmeas de Heliconius possuem um par de patas dianteiras, com as quais elas tateiam e provam uma planta hospedeira em potencial para testar se é uma passiflora camuflada ou uma planta inapropriada para a postura dos ovos (ULMER; MACDOUGAL, 2004).

Gilbert (1991) demonstrou que borboletas Heliconius podem ver e memorizar formas, por serem capazes de reconhecer, pelo formato das folhas, as espécies de Passiflora nas quais necessitam ovipositar. Ao longo do tempo evolutivo, certo equilíbrio foi estabelecido e espécies de Heliconius coevoluíram com espécies de Passiflora, em relação à alimentação das lagartas (HALLÉ, 2002). Esse mesmo autor demonstrou, ainda, que predação excessiva na folhagem das passifloras inibia o florescimento da planta, e, de forma a reduzir ou evitar a predação pelas lagartas e atingir a maturidade sexual, a tendência para diversificação de formato de folha foi estimulada. Uma passiflora cujas folhas divergissem do padrão da espécie teria chances maiores de evitar a predação e, consequentemente, teria a capacidade de reprodução aumentada. Quanto mais diferente a folha, menor a chance de ataque das lagartas à planta. Essa diversificação da folhagem pode ter favorecido a especiação no gênero (HALLÉ, 2002).

A presença de toxinas nas folhas, especialmente glicosídeos cianogênicos, é outra forma de defesa, porém mais generalizada. Esse metabólito, embora tóxico para a própria planta, é neutralizado pela aglutinação com açúcares e estocado principalmente nas folhas. Com o envelhecimento da folha, a concentração de glicosídeos cianogênicos diminui. Embora a toxina tenha efeito sobre numerosas pragas, não afeta as lagartas de Heliconius, que desenvolveram enzimas capazes de degradar os glicosídeos cianogênicos e passaram a usar as mesmas enzimas para reverter a direção da reação e construir seus próprios glicosídeos cianogênicos, quimicamente diferentes daqueles das plantas hospedeiras. Esses defensivos químicos naturais e a coloração brilhante de advertência atuam na defesa das larvas de Heliconius ao afugentar os pássaros. Estratégias mais eficazes contra a predação por lagartas de Heliconius são os nectários extraflorais e a presença de pontos amarelados nas folhas (ULMER; MACDOUGAL, 2004).

Funcionalmente, os nectários extraflorais atraem e recompensam formigas e vespas, que agem como patrulhas, afastando animais que poderiam comer a planta, como por exemplo, as lagartas de Heliconius (GILBERT, 1982). Já os pontos amarelados simulam que uma borboleta já ovipositou na planta; em consequência disso, como uma única planta não provê espaço suficiente para inúmeros ninhos de ovos e pelo fato de as lagartas de algumas espécies serem frequentemente canibais, as fêmeas são afugentadas e procuram, então, outro local para pôr os ovos (ULMER; MACDOUGAL, 2004).

Em relação à biologia floral de algumas espécies, como P. edulis Sims, por exemplo, o estigma permanece receptivo apenas durante o dia em que a flor abriu, e o pólen perde a viabilidade após 24 horas (AKAMINE; GIROLAMI, 1959; RUGGIERO et al., 1976, VASCONCELOS, 1991). De modo geral, as flores são perfumadas quando abrem, o néctar é secretado em uma cavidade na base do androginóforo e o pólen é pesado e pegajoso. Essas características, em conjunto com a posição das anteras quando o pólen é exposto e com a posição funcional dos estigmas, indicam que as flores estão adaptadas mais à polinização por insetos do que pelo vento. Conforme Hammer (1987), o hábito da abelha melífera de roubar néctar pode causar desenvolvimento de frutos menor do que o esperado em P. edulis. Além disso, as mamangavas (Xylocopa spp.) são grandes o suficiente e, ao se movimentarem ao redor da flor para obter néctar, encostam o corpo nas anteras e estigmas e transferem o pólen de um órgão para o outro e de flor para flor. Aproximadamente 700 espécies de Xylocopa Latreille (Anthophoridae) ocorrem nas regiões tropicais de todo o mundo (HURD, 1978). Esses insetos apresentam duas gerações por ano e também dois picos de atividade, que são coincidentes com os períodos de floração dos maracujás (CAMILLO, 1978; CAMILLO; GARÓFALO, 1982).

Quanto ao comportamento reprodutivo, a reprodução sexuada das espécies pode envolver tanto sistemas autocompatíveis como autoincompatíveis, havendo também casos em que ocorrem variedades de ambos os sistemas reprodutivos em uma mesma espécie, como em P. edulis Sims, na qual o maracujá-roxo (P. edulis forma edulis) é autocompatível e dispensa polinização cruzada, enquanto o maracujá-amarelo (P. edulis Sims forma flavicarpa O. Deg.) é autoincompatível (ENDRESS, 1994).

A polinização está relacionada à mudança de posição dos órgãos reprodutivos durante parte da antese. Em P. edulis, a movimentação dos órgãos reprodutivos estabelece uma barreira temporal para a polinização em estigmas receptivos, mas não uma barreira fisiológica, pois o pólen está disponível durante toda a antese e os estigmas estão receptivos. Assim, no início da antese, as flores funcionam como doadoras de pólen e, só posteriormente, são funcionalmente femininas. O comportamento dos insetos tem influência direta no fluxo polínico. As abelhas coletoras de néctar recebem pólen no dorso ao entrarem e saírem da flor (SAZIMA; SAZIMA, 1978; ENDRESS, 1994).

Em Passiflora, a adaptação à quiropterofilia – polinização por morcegos – envolve antese noturna, posição ereta da flor, com sépalas e pétalas fletidas para baixo, presença de um opérculo filamentoso e redução no tamanho dos filamentos da corona. Essa redução permite o fácil acesso à câmara nectarífera e aos órgãos reprodutivos (SAZIMA; SAZIMA, 1978). Já as flores tubulares com cores atrativas, das quais o vermelho é geralmente a cor predominante, são funcionalmente adaptadas à polinização por beija-flores, o que também é um sinal de alogamia. Espécies adaptadas à polinização por beija-flores também apresentam flores eretas, com sépalas e pétalas fletidas para baixo, e corona reduzida. A presença de opérculo membranoso parece impedir que beija-flores e morcegos atinjam a câmara nectarífera em espécies entomófilas (SAZIMA; SAZIMA, 1978; VARASSIN; SILVA, 1999), mas é adequada à coleta de néctar por abelhas, em virtude do aparelho bucal flexível (KOSCHNITZKE; SAZIMA, 1997).

No maracujá-amarelo (P. edulis forma flavicarpa), as flores abrem ao meio-dia. Nesse momento, o estilete está ereto, mas começa a curvar poucos minutos após a abertura da flor. De acordo com a curvatura do estilete são reconhecidos três tipos de flores: completamente curvadas, parcialmente curvadas e flores sem curvatura. O período de curvatura dura cerca de 70 minutos. Os três tipos de flores podem ser encontrados em uma mesma planta; entretanto, as flores completamente curvadas são as mais comuns, e as flores sem curvatura, as mais raras (RUGGIERO, 1973). As flores não apresentam nenhuma outra característica distintiva além da curvatura dos estiletes. A frequência de flores sem curvatura pode variar de 0% a 50% em uma mesma planta. Quando elas são utilizadas como doadoras de pólen ocorre frutificação, mas quando são polinizadas, não ocorre frutificação, sugerindo uma anormalidade no gametófito feminino (RUGGIERO et al., 1976). Akamine e Girolami (1959) indicaram que, para a frutificação, é necessário um número mínimo de 190 grãos de pólen, e que há um aumento no número de sementes, no peso do fruto e do suco, à medida que o número de grãos de pólen colocados nos estigmas aumenta para 1.200.

A polinização por beija-flores é comum em vários subgêneros de Passiflora (MACDOUGAL, 1994), inclusive entre espécies distantemente relacionadas (MUSCHNER et al., 2006a,b), um indicativo de que tenha surgido de forma independente várias vezes no gênero. Geralmente as espécies de Passiflora polinizadas por beija-flores não produzem odores, possuem um androginóforo alongado e uma corona pouco desenvolvida. Mas são caracterizadas por um grande apelo visual, em virtude da posição e da coloração das flores (avermelhadas, púrpuras ou rosas), que as tornam visíveis a distância (VARASSIN et al., 2001).

As espécies de Passiflora tipicamente polinizadas por morcegos (como Passiflora mucronata Lam.) atraem esses animais pelo odor (SAZIMA; SAZIMA, 1978). Apesar de os filamentos da corona serem mais curtos, eles produzem odores em maior quantidade quando comparados com os filamentos das espécies melitófilas. Geralmente as flores ficam posicionadas fora da folhagem, possuem longos pedúnculos e produzem grandes quantidades de néctar, o qual é estocado até a abertura da flor quando rapidamente é consumido (ENDRESS 1994). Assim como a ornitofilia (polinização por beija-flores), a quiropterofilia (polinização por morcegos) é encontrada em diversas espécies não relacionadas de Passiflora (MUSCHNER et al., 2006a,b).

A natureza do fruto está intimamente ligada ao mecanismo de dispersão de sementes de cada espécie. As sementes de quase todos os maracujás são dispersas por animais, na maior parte, por intermédio dos tratos digestivos de aves e de mamíferos. No subgênero Decaloba, é característica comum a ocorrência de frutos pequenos e de coloração escura, que aparentam serem consumidos por pássaros. Já no subgênero Passiflora, são comuns os frutos amarelados com um intenso odor frutado, e com o sabor pelo qual os maracujás são mais conhecidos. Esses frutos são consumidos por mamíferos, tanto frugívoros de dossel, como macacos e morcegos, quanto mamíferos onívoros que vivem no chão, como pacas, tapires, porcos-do-mato, quatis e gambás. Algumas plantas desse subgênero, como P. variolata Poepp. & Endl. e P. maliformis L., têm frutos lenhosos extremamente duros que só podem ser abertos com a ajuda de um martelo ou após a mastigação por um mamífero. No subgênero Astrophea, os frutos normalmente são amarelados, mas, como foram pouco estudados, não é sabido se são dispersos por aves, mamíferos ou por ambos. Em P. menispermifolia Kunth, P. oerstedii Mast. e P. microstipula L.E. Gilbert & J.M. MacDougal, os frutos são verdes e aromáticos, permanecem na planta por um longo período e são provavelmente consumidos por morcegos. Por sua vez, espécies com frutos de cor roxa ou vermelha, com arilos sem cheiro, os quais caem da planta quando maduros (às vezes deiscentes e de coloração laranja-clara), possuem sementes que são extraídas do arilo por pássaros, as quais são descartadas, uma por uma, em vez de serem engolidas. Alguns maracujás nativos de áreas secas, como P. arida (Mast & Rose) Killip, P. colimensis Mast. & Rose e P. pilosa DC., têm frutos pequenos, esverdeados, perfumados e suculentos, que caem no chão e são consumidos por pequenos mamíferos. Por último, existem os frutos 6-angulosos de P. goniosperma Killip e P. pusilla J. M. MacDougal, que se partem liberando sementes de arilo seco, os quais não se sabe se são dispersos por formigas ou pássaros (ULMER; MACDOUGAL, 2004).

Apesar de a dispersão das sementes de Passiflora ser feita frequentemente por aves, morcegos e pequenos mamíferos (roedores e marsupiais), os quais são atraídos pela coloração e pelo cheiro dos frutos (SEMIR; BROWN, 1975; KOEHLER-SANTOS et al., 2006), um dos principais agentes dispersores das passifloras é, sem dúvida, o ser humano.

A descoberta de sementes antigas de Passiflora, em sítios arqueológicos na América do Norte, forneceu fortes evidências do uso pré-histórico dos frutos por povos ancestrais dos atuais peles-vermelhas (GREMILLION, 1989). Sementes de P. incarnata ocorrem em muitos sítios arqueológicos nos Estados Unidos, em períodos que vão desde 3500–800 a.C. até 1550–1800 d.C. (MCGUIRE, 1999). Os primeiros exploradores europeus na América do Norte noticiaram que índios da Virgínia e povos primitivos da Flórida consumiam frutos de Passiflora tanto cultivados quanto de origem silvestre (BEVERLEY, 1947 citado por DHAWAN et al., 2004).

Os exploradores europeus também consumiam frutos de Passiflora, além de terem citado o consumo pelos povos indígenas que as cultivavam (BRICKELL, 1968 citado por DHAWAN et al., 2004). Porém, antes da conquista espanhola do continente americano, os povos do Velho Mundo não conheciam nada a respeito desses frutos. Os povos das Américas chamavam e ainda chamam as plantas de Passiflora por vários nomes, tais como: a) maracock e maypop, na América do Norte; b) merécuya, no Caribe; c) curuba ou tacso, nos Andes; d) mburucujá (guarani) e múrucuya (tupi), na América do Sul (originado de muru e cuya, que significam refeição e recipiente, respectivamente). Os espanhóis, por considerarem os frutos semelhantes a pequenas romãs, os denominaram granadillas (KUGLER; KING, 2004).

Entre os primeiros relatos sobre as passifloras no continente europeu, está aquele realizado por Cieza de Léon em seu livro datado de 1553. Segundo Kugler e King (2004), o trabalho de Cieza é considerado uma das mais notáveis produções literárias da época da conquista espanhola das Américas. Em sua passagem pela América do Sul, Cieza permaneceu no Peru, que, naquela época, compreendia um território que atualmente pertence à Colômbia. Entre seus relatos, estão descritas as províncias, a localização de cidades e os costumes dos povos indígenas. No capítulo que trata das áreas sob jurisdição da cidade de Cali, é descrita uma área onde são cultivadas árvores frutíferas e, entre essas árvores, é mencionada uma trepadeira que produz um fruto considerado delicioso e perfumado, chamado granadilla. Conforme Kugler e King (2004), a espécie referida por Cieza é provavelmente P. ligularis, uma vez que ela ainda é cultivada e encontrada, silvestre, do México à Bolívia, e, atualmente, também é chamada de granadilla.

Em 1569, o médico espanhol Nicolás Monardes publicou trabalho cujo tema eram as plantas medicinais usadas nas Índias Ocidentais (KUGLER; KING, 2004). Esse foi o mesmo trabalho em que, pela primeira vez, foram descritas, em detalhes, as folhas de coca e de tabaco. Monardes nunca veio às Américas e o conhecimento que possuía acerca dos remédios desse continente foi obtido por meio daqueles que retornavam do Novo Mundo e do estudo dos produtos naturais que eram importados. Na segunda edição desse livro, menciona-se que a granadilla é uma planta que cresce selvagem nas montanhas do Peru, com aparência semelhante à romã (granada em espanhol), com sementes que, quando secas, lembram as sementes de pêra, cuja polpa esbranquiçada é sem sabor. Monardes relatou que, quando maduro, o fruto é preenchido por um líquido de sabor ligeiramente cortante e por sementes, e, para consumi-los, é necessário abri-los como se fossem ovos, e então sorver o seu conteúdo. O suco da granadilla é referido como usado tanto por índios quanto por espanhóis para o tratamento de intestino preso. O hábito da planta é comparado ao de uma hera, e ela é descrita como elegante quando carregada de frutos. Ao descrever as flores de granadilla, Monardes diz que são grandes e comparáveis a uma rosa branca, com caracteres florais que aparentam ter sido cuidadosamente feitos para representar a Paixão de Cristo. Dessa forma, Monardes foi o primeiro a prover uma descrição curta da granadilla e a relacionar os caracteres das flores com as marcas da Paixão de Cristo. Tal descrição deu início ao simbolismo e ao misticismo reiterado pela Igreja Católica, ao ser utilizado como ferramenta auxiliar no processo de catequização e conversão dos índios ao Cristianismo.

A associação da morfologia floral das flores dos maracujás a cenas da Paixão de Cristo resultou no nome popular que foi adotado para essas plantas em vários países fora do centro de origem. Dessa forma, as flores do gênero são conhecidas como passion fruit nos países de língua inglesa, passionsblumen na Alemanha, passiebloem nos Países Baixos, fiore della passione na Itália, flor de la pasión na Espanha, e as denominações para os frutos são fruit de la passion em francês e passionfruit em inglês, por exemplo. Mais tarde esse nome foi oficializado na nomenclatura científica, por Lineu, por meio da denominação latina Passiflora (passio = paixão e flos = flor).

O jesuíta espanhol José de Acosta mencionou, em História natural e moral das Índias (1590), que a flor da granadilla é admirável e apresenta as marcas da Paixão de Cristo, por ser possível observar nela os seguintes elementos: os cravos, a coluna, os flagelos, a coroa de espinhos e as chagas. A respeito do fruto, chamado granadilla, diz-se que é comido e bebido. Além disso, menciona o fato de ser doce, ou até doce demais, segundo alguns.

Em 1602, foi publicado em Lisboa, por Martin del Barco-Centenera, o poema épico Argentina e a conquista do Rio da Prata com outros acontecimentos dos Reinos do Peru, Tucumã e do Estado do Brasil. O poema versava acerca das peculiaridades desses locais e também narrava diversos fatos fantásticos. As granadillas são citadas, assim como são creditadas à flor referências de cunho religioso, por intermédio da relação de suas estruturas com os doze apóstolos, a coroa de espinhos e os três cravos com que prenderam Jesus Cristo à cruz.

O Capitão John Smith, famoso por causa do romance vivido com a princesa índia Pocahontas, escreveu em seu diário, em 1608, que os índios plantavam maracocks, uma fruta selvagem parecida com um limão, que produzia indefinidamente, começando a amadurecer em setembro e continuando até o fim de outubro. Esses maracocks eram possivelmente P. incarnata L.

Em 1608, jesuítas espanhóis, sob ordem de Juan Romero, presentearam o Papa Paulo V (Camollo Borghese, 1552–1621, papa desde 1595) com exsicatas e com uma imagem em cores de uma Passiflora. Entre 1609 e 1610, três representações figurativas de passifloras foram produzidas na Europa. Depois de 1609, muitos folhetos com reproduções desses desenhos estavam disponíveis na Itália e na Alemanha, divulgando a planta. Os caracteres morfológicos nesses desenhos foram transformados em imagens pictóricas, de forma que o simbolismo com a Paixão de Cristo fosse evidenciado. Essas representações reforçavam os caracteres divinos atribuídos à planta, embora os caracteres morfológicos fossem incongruentes com a morfologia original.

Bosio produziu uma revisão detalhada dos eventos entre 1608 e 1609. Ele descreveu a flor em detalhes e atribuiu novas associações entre as cenas da Paixão de Cristo e os caracteres morfológicos da planta. Como consequência, em pouco tempo, surgiu uma demanda por passifloras, creditadas como plantas miraculosas, as quais foram rapidamente estabelecidas nos jardins e estufas da Europa.

Os ilustradores Giovan Fabri e Fabio Colonna, ambos membros da Accademia dei Lincei, cujo lema era resolver incertezas na representação da natureza por meio do uso de olhos afiados como os de um lince, representaram de forma fiel e independente, flores de P. incarnata. Como consequência da existência dessas ilustrações, e, atendendo a um pedido para pôr fim ao misticismo associado às flores-da-paixão, foi publicado em 1620, pelo médico Pietro Castelli (sob o pseudônimo de Tobias Aldinus), um panfleto mostrando as duas ilustrações de P. incarnata. Ilustrações similares foram publicadas mais tarde em um livreto de Castelli, no qual ele declarou:

[...] eu não vejo nem cruz, nem lança, nem coroa de 72 espinhos nesta flor, isso é pura ficção. Através da minha imaginação, eu poderia encontrar os símbolos da Paixão em qualquer flor (KUGLER; KING, 2004).

Em 1622, antes do estabelecimento do sistema binomial de nomenclatura científica de Lineu, Georgius A. Turre descreveu uma espécie cultivada como granadilla pumila fl. paruo luteo (maracujá anão, com pequenas flores amarelas, atualmente P. lutea). O nome em espanhol granadilla foi utilizado pela primeira vez com o sentido de um epíteto genérico. Além dessa, outras 18 espécies de Passiflora foram colocadas nesse grupo. A partir daí, várias outras espécies foram descritas e, em muitos casos, novos simbolismos foram criados. Depois disso, em 1633, o sacerdote jesuíta e botânico Giovanni B. Ferrari sumarizou a história da granadilla e descreveu em detalhes a conexão simbólica do que denominou Milagre da Índia Ocidental, além de fornecer notas sobre o cultivo.

Para o Brasil, a primeira referência ao maracujá data do ano de 1587, no Tratado descritivo do Brasil, no qual é mencionado como “erva que dá fruto”. Em 1627, frei Vicente de Salvador, sacerdote jesuíta português que vivia na Bahia, escreveu que a flor do maracujá era, além de formosa, misteriosa, pois possuía três pequenas hastes semelhantes aos cravos com que Jesus Cristo foi pregado na cruz e, logo abaixo, outras cinco pétalas rodeadas de uma coroa roxa, simboliza as cinco chagas e a coroa de espinhos.

Em 1648, sobre as passifloras que encontraram durante suas jornadas no Brasil, Georg MarcGrav von Liebstad e Willem Piso escreveram que as palavras indígenas murucujá e murucuyá eram termos coletivos para espécies que eles descreveram e ilustraram, entre elas P. alata, P. filamentosa, P. laurifolia, P. edulis, P. cincinnata (possivelmente P. serratodigitata) e P. suberosa.

Em 1737, Lineu utilizou o termo latino Passiflora (flor da paixão), já utilizado anteriormente por outros botânicos, para identificar o gênero e, mais tarde, tornou a usá-lo no estabelecimento do sistema de nomenclatura binária. Nesse trabalho, Lineu considerou a existência de 24 espécies para o gênero, baseado, sobretudo, em um trabalho anterior de seu discípulo Johann G. Hallman, que descreveu 22 espécies. Esse processo descritivo e de catalogação das espécies perdura até hoje com a estimativa da existência de 525 espécies com representantes no Novo e no Velho Mundo (ULMER; MACDOUGAL, 2004).

Com o reconhecimento das diferentes espécies, tiveram início as hibridizações. Os três primeiros híbridos obtidos em ordem cronológica foram: P. x violacea (P. x caeruleo-racemosa), P. x belotii (P. alato-caerulea) e P. x colvillii (P. incarnata x P. caerulea). Nesses três híbridos, P. caerulea foi o doador de pólen. Da mesma forma que a descrição de novas espécies, a produção de híbridos interespecíficos em Passiflora é um processo em continuidade. Hoje são reconhecidos e registrados mais de 300 híbridos (ULMER; MACDOUGAL, 2004).

Conforme Kugler e King (2004), o interesse atual em Passiflora está mostrado no surgimento de livros, duas revistas e dois grupos de discussão on-line direcionados ao gênero.

A princípio, coletados e cultivados pelos povos pré-colombianos por causa do interesse nos frutos comestíveis, os maracujás exerceram fascínio e foram disseminados mundialmente pelos povos europeus, principalmente, em virtude do uso medicinal, da beleza e do misticismo creditado às flores. Nas últimas décadas, o uso medicinal e a produção de frutos atraíram novamente a atenção do ser humano para as passifloras.

As passifloras foram utilizadas por anos na medicina popular, como atestam os registros históricos e, atualmente, possuem um crescente e importante lugar na medicina moderna. Embora diversas espécies sejam usadas, P. incarnata obtém destaque como a espécie medicinal mais importante economicamente no mercado internacional. Existem extensas áreas dessa espécie sob cultivo em Belize, no Brasil, na Colômbia, na Guatemala, na Índia e, particularmente, nos Estados Unidos. Poucas espécies têm sido investigadas química ou clinicamente, e a preferência da indústria farmacêutica por P. incarnata em detrimento de outras espécies é devida, principalmente, à tradição de uso dessa espécie e a fatores diversos que limitam a bioprospecção das demais espécies (MACDOUGAL; FEUILLET, 2004).

Apesar de cultivados há muito anos, como testemunham os registros arqueológicos, foi somente no século 20 que a produção de maracujás, granadillas e curubas conquistou espaço na economia globalizada, deixando de ser produtos restritos aos mercados regionais. Nas últimas décadas, a cultura do maracujá, tanto do roxo (Passiflora edulis Sims) quanto do amarelo (Passiflora edulis Sims forma flavicarpa Deg.), atingiu importância econômica significativa no Brasil e no mercado internacional de frutas tropicais (ROSSI, 1998). Os pomares brasileiros de maracujá estão baseados em P. edulis, forma flavicarpa, em virtude da qualidade, do vigor e da produtividade dos seus frutos (MELETTI; BRUCKNER, 2001). O Brasil tem destaque como principal produtor, com cerca de 90% da produção mundial, seguido do Peru, da Venezuela, da África do Sul, do Sri Lanka e da Austrália. Além desses países, outros como Quênia, Colômbia, Equador e Costa Rica possuem cultivos expressivos (BAHIA, 2006). O maracujazeiro-amarelo é cultivado em quase todo o território nacional, e os principais produtores são os seguintes estados: Pará, Bahia, Sergipe, São Paulo, Rio de Janeiro e Minas Gerais (PIZA JÚNIOR, 1998).

O cultivo do maracujá-amarelo (P. edulis Sims forma flavicarpa) é recente comparado ao da maioria das outras plantas cultivadas, mesmo assim não existe certeza de sua origem, e várias são as hipóteses que tentam explicá-la, visto que essa forma não ocorre na natureza. Conforme Vanderplank (1991), a origem do maracujá-amarelo é obscura e sua posição taxonômica discutível. Esse autor supõe que o germoplasma cultivado teve origem em poucos frutos encontrados nos mercados de Londres, cujas sementes foram enviadas à Argentina, de onde foram multiplicadas e enviadas ao USDA em 1915, e redistribuídas para Austrália e Nova Zelândia. Outra hipótese é a de que tenha surgido de um cruzamento natural entre P. edulis e P. ligularis, ou se originado por meio de mutação em uma população selvagem no Brasil ou em uma população cultivada na Austrália. Populações naturais do maracujá-roxo (P. edulis Sims forma edulis), o parente silvestre mais proximamente relacionado com o maracujá-amarelo, ocorrem em regiões tropicais de altitude no Sudeste do Brasil e no nordeste da Argentina e no Paraguai.

Os programas mais antigos de melhoramento do maracujá-amarelo são os do Havaí e da Austrália. No Brasil, o melhoramento do maracujá é recente e realizado pela Embrapa e pelo Instituto Agronômico de Campinas. Os principais objetivos buscados são: resistência a doenças, aumento da produtividade e homogeneidade dos frutos (peso, tamanho, grau Brix e durabilidade pós-colheita). A autoincompatibilidade é um entrave para a produção de cultivares e representa altos custos nos tratos culturais em áreas deficientes de polinizadores, requerendo o uso de polinização manual. Enquanto em muitos países o maior entrave ao melhoramento do maracujá é a base genética estreita decorrente da introdução de germoplasma a partir de poucas sementes, no Brasil, o principal obstáculo é o desconhecimento do gigantesco banco genético de Passiflora que existe no País e precisa ser coletado, identificado e caracterizado morfologicamente, molecularmente e agronomicamente. Faltam informações sobre as espécies cultivadas e, mais ainda, sobre os parentes silvestres. Além disso, a degradação da vegetação original causa uma perda irreparável de genes de interesse para futuros programas de melhoramento.

Referências

AKAMINE, e. k.; GIROLAMI, g. Pollination and fruit set in the yellow passion fruit. Honolulu: University of Hawaii, 1959. 44 p. (University of Hawaii. Agricultural Experiment Station. Technical Bulletin, 39).

BAHIA. Secretaria da Agricultura, Irrigação e Reforma Agrária. Cultura – Maracujá. Bahia. Disponível em: <http://www.seagri.ba.gov.br/Maracuja.htm>. Acesso em: 7 jul. 2006.

CAMILLO, E.; GARÓFALO, C. A. On the bionomics of Xylocopa frontalis (Olivier) and Xylocopa grisescens (Lepeletier) in southern Brazil. I. Nest construction and biological cycle. Revista Brasileira de Biologia, São Carlos, v. 42, p. 571-582, 1982.

CAMILLO, E. Polinização do maracujazeiro. In: SIMPÓSIO SOBRE A CULTURA DO MARACUJAZEIRO, 2., 1978, Jaboticabal. Anais... Jaboticabal: Faculdade de Ciências Agrícolas e Veterinárias de Jaboticabal, 1978. p. 32-39.

DEGINANI, N. B. Las especies argentinas del género Passiflora (Passifloraceae). Darwiniana, San Isidro, v. 39, p. 43-129, 2001.

DHAWAN, K; DHAWAN, S.; SHARMA, A. Passiflora: a review update. Journal of Ethnopharmacology, Amsterdam, v. 94, p. 1-23, 2004.

ENDRESS, P. K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: Cambridge University Press, 1994. 511 p.

FEUILLET, C.; MACDOUGAL, J. M. A new infrageneric classification of Passiflora L. (Passifloraceae). Passiflora, [S.l.], v. 14, n. 1, p. 34-38, 2003.

GILBERT, L. E. Biodiversity of a central American Heliconius community: pattern, process and problems. In: PRICE, P. W.; LEWINSOHN, T. M.; FERNANDES, G. W.; BENSON, W. W. (Ed.). Plant & animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. New York: J. Wiley, 1991, p. 403-427.

GILBERT, L. The coevolution of a butterfly and a vine. Scientific American, New York, v. 247, n. 2, p. 110-121, 1982.

GREMILLION, K. J. The development of a mutualistic relationship between humans and maypops (Passiflora incarnata L.) in the southeastern United States. Journal of Ethnobiology, Gainesville, v. 9, p. 135-155, 1989.

HALLÉ, R. In praise of plants. Portland: Timber, 2002. 334 p.

HAMMER, L. H. The Pollinators of the Yellow Passionfruit – Do they Limit the Success of Passiflora edulis f. flavicarpa as a Tropical Crop? Proceedings of the Annual Meeting of the Florida State Horticulture Society, Orlando, v. 100, p. 283-287, 1987.

HURD JUNIOR, P. D. An annotated catalog of the carpenter bees (Genus Xylocopa) of the Western Hemisphere (Hymenoptera:Anthophoridae). Washington: Smithsonian Institution, 1978. 106 p.

JUDD, W. S.; CAMPBELL, E. A.; KELLOG, E.A.; STEVENS, P. F. Plant systematicas: a phylogenetic approach. Sunderland: Sinauer associates, 1999. 465 p.

KILLIP, E. P. The American species of Passifloraceae. Publication of Field Museum of Natural History, Botanical Series, Chicago, v. 19, n. 1, p. 5-613, 1938.

KOEHLER-SANTOS, P., LORENZ-LEMKE, A. P., SALZANO, F. M.; FREITAS, L. B. Ecological-evolutionary relationships in Passiflora alata from Rio Grande do Sul, Brazil. Brazilian Journal of Biology, São Carlos, v. 66, n. 3, p. 809-816, 2006.

KOSCHNITZKE, C.; SAZIMA, M. Biologia floral de cinco espécies de Passiflora L. (Passifloraceae) em mata semidecídua. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 20, n. 2, p. 119-126, 1997.

KUGLER, E. E.; KING, L. A. A brief History of the passiofower. In: ULMER, T.; MACDOUGAL, J. M. Passiflora: passionflowers of the world. Portland: Timber, 2004. p. 15-26.

MACDOUGAL, J. M.; FEUILLET, C. Systematics. In: ULMER, T.; MACDOUGAL, J. M. Passiflora: passionflowers of the world. Portland: Timber, 2004. p. 27-31.

MACDOUGAL, J. M. Revision of Passiflora subgenus Decaloba section Pseudodysosmia (Passifloraceae). Systematic Botany Monographs, Ann Arbor, v. 41, p. 1-146, 1994.

MCGUIRE, C. M., Passiflora incarnata (Passifloraceae): a new fruit crop. Economic Botany, New York, v. 53, p. 161–176, 1999.

MANICA, I. Fruticultura tropical: maracujá. São Paulo: Agronômica Ceres, 1981. 160 p.

MELETTI, L. M. M.; BRUCKNER, C. H. Melhoramento genético. In: BRUCKNER, C. H.; PICANÇO, M. C. (Ed.). Maracujá: tecnologia de produção, pós-colheita, agroindústria e mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001. 465 p.

MELO, N. F.; CERVI, A. C.; GUERRA, M. Karyology and cytotaxonomy of the genus Passiflora L. (Passifloraceae). Plant Systematics and Evolution, Vienna, v. 226, p. 69-84, 2001.

MORAWETZ, W. Remarks on karyological differentiation patterns in tropical wood plants. Plant Systematics Evolution, Vienna, v. 152, p. 49-100, 1986.

MUSCHNER, V. C., BONATTO, S. L., SALZANO, F. M.; FREITAS, L. B. Divergence time and evolutionary rates in Passiflora. Systematic Botany, Oshkosh, 2006b. No prelo.

MUSCHNER, V. C. Filogenia molecular, taxas evolutivas, tempo de divergência e herança organelar em Passiflora L. (Passifloraceae). 2005. 162 f. Tese (Doutorado em Genética e Biologia Molecular) – Programa de Pós-Graduação em Genética e Biologia Molecular, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.

MUSCHNER, V. C., LORENZ, A. P., CERVI, A. C., BONATTO, S. L., SOUZA-CHIES, T. T., SALZANO, F. M.; FREITAS, L. B. A first molecular phylogenetic analysis in Passiflora (Passifloraceae). American Journal of Botany, Saint Louis, v. 90, p. 1.229-1.238, 2003.

MUSCHNER, V. C., LORENZ-LEMKE, A. P., TOGNI, P. D., CERVI, A. C., BONATTO, S. L., SALZANO, F. M.; FREITAS, L. B. Phylogenetic relationships among Passiflora (Passifloraceae) species: molecular data strengthen a new taxonomic proposal for subgenera. Systematic Biology, Philadelphia, 2006a.

OLIVEIRA, J. C.; FERREIRA, F. R.; RUGGIERO, C.; NAKAMURA, K. Caracterização e avaliação de germoplasma de Passiflora edulis. In: CONGRESSO BRASILEIRO FRUTICULTURA, 9. , 1988, Campinas. Anais... Campinas, SP: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 1988. v. 2. p. 591-596.

PIZA JÚNIOR, C. T. Maracujá: do plantio à colheita. Jaboticabal: Funep, 1998. 387 p.

RAVEN, P. H. The bases of angiosperm phylogeny: cytology. Annals of Missouri Botanical Garden, Saint Louis, v. 62, p. 724-764, 1975.

ROSSI, A. D. Comercialização do maracujá. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE A CULTURA DO MARACUJAZEIRO, 5., 1998, Jaboticabal. Anais... Jaboticabal: FUNEP, 1998. p. 279-290.

RUGGIERO, C. Estudos sobre a floração e polinização do maracujá amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). 1973. 92 f. Tese (Doutorado em Ciências) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal.

RUGGIERO, C.; LAM-SANCHEZ, A.; MIGUEL, S. Estudos sobre a fertilidade de grãos de pólen de maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 3., 1975, Rio de Janeiro. Anais... Campinas: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 1976. v. 2. p. 515-519.

SAZIMA, M.; SAZIMA, I. Bat-pollination of the passion flower, Passiflora mucronata, in Southeastern Brazil. Biotropica, Baton Rouge, v. 10, n. 2, p. 100-109, 1978.

SEMIR, J.; BROWN JUNIOR, K. S. Maracujá: a flor da paixão. Revista Geográfica Universal, Rio de Janeiro, v. 2, p. 41-47, 1975.

SNOW, N.; MACDOUGAL, J. M. New chromosome reports in Passiflora (Passifloraceae). Systematic Botany, Oshkosh, v. 18, n. 2, p. 261-273, 1993.

SOUZA, M. M.; PALOMINO, G.; PEREIRA, T. N. S.; PEREIRA, M. G.; VIANA, A. P. Flow cytometric analysis of genome size variation in some Passiflora species. Hereditas, Lund, v. 141, n. 1, p. 31-38, 2004.

SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2005. 640 p.

STOREY, W. B. Chromosome numbers of some species of Passifora occurring in Hawaii. Pacific Science, Honolulu, v. 4, p. 37-42, 1950.

ULMER, T.; MACDOUGAL, J. M. Passiflora: passionflowers of the world. Portland: Timber, 2004. 437 p.

VANDERPLANK, J. Passion flowers. London: Cassel, 1991. 76 p.

VANDERPLANK, J. Passion flowers. 2. ed. Massachusetts: Cambridge, 1996. 224 p.

VARASSIN, I. G.; TRIGO, J. R.; SAZIMA, M. The role of nectar production, flower pigments and odour in the pollination of four species of Passiflora (Passiflroaceae) in south-eastern Brazil. Botanical Journal of Linnean Society, Oxford, v. 136, p. 139-152, 2001.

VARASSIN, I. G., SILVA, A. G. Melitofilia em Passiflora alata Dryander (Passifloraceae), em vegetação de restinga. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 50, n. 76/77, p. 139-152, 2001.

VASCONCELOS, M. A. Biologia floral do maracujá-doce (Passiflora alata Dryand) nas condições de Botucatu. 1991. 98 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia – Área de Horticultura) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual de Botucatu,1991.

YOCKTENG, R.; NADOT, S. Phylogenetic relationships among Passiflora species based on the glutamine synthetase nuclear gene expressed in chloroplast (ncpGS). Molecular Phylogenetics and Evolution, Amsterdam, v. 31, n. 1, p. 379-96, 2004.

YOUNG, B. R. Identification of passionflowers in New Zealand (Dicotyledones: Passifloraceae). Records of the Auckland Institute and Museum, Auckland, v. 7, p. 143-169, 1970.