Foto: Rosa Lía Barbieri
Cláudia Erna Lange
Entre as leguminosas produtoras de grãos, a soja é a mais importante em termos de produção mundial e de comércio internacional. Na safra 2005–2006, foram cultivados 92,79 milhões de hectares, que produziram 221,80 milhões de toneladas de soja. Os principais produtores mundiais são os Estados Unidos da América, o Brasil, a Argentina, a China, a Índia, o Canadá e a Bolívia, com, respectivamente, 37,9%, 25,5%, 18,3%, 8,3%, 2,7%, 1,8%, 1,4% e 0,9% da produção total. Os demais países produziram individualmente menos que 1 milhão de toneladas (ESTADOS UNIDOS, 2006b).
A semente de soja é única em relação à acumulação de altos níveis tanto de óleo quanto de proteína. Em média, uma semente de soja contém, em relação ao seu peso, 20% de óleo e 40% de proteína (FEHR, 1987). Ademais, a fração proteica é completa para a nutrição animal e humana, pois contém todos os oito aminoácidos essenciais. Essas qualidades foram determinantes para que a soja se tornasse primeiramente um alimento-chave para os povos asiáticos e, posteriormente, a principal fonte de proteína e óleo de origem vegetal no mundo. Além do seu uso direto ou em forma processada na nutrição humana e animal, a soja vem sendo empregada na síntese dos mais diversos produtos, como biodiesel, tintas para impressoras e supressores de poeira no transporte de grãos, o que amplia o espectro de usos e, consequentemente, a demanda por sua produção.
A soja (Glycine max Merr.) pertence à família Fabaceae Lindl. – antiga Leguminosae – (ESTADOS UNIDOS, 2006a), que compreende mais de 18 mil espécies classificadas em mais de 670 gêneros (POLHILL et al., 1981, citados por GRAHAM; VANCE, 2003). A soja é uma espécie oleaginosa e é classificada dentro da subfamília Faboideae, tribo Phaseoleae, subtribo Glycininae, gênero Glycine. A tribo Phaseoleae é a mais importante da família, do ponto de vista econômico, e inclui outras culturas de destacada relevância, como o feijão, a ervilha, o amendoim e o grão de bico.
A filogenia da subtribo Glycininae segue sob investigação, e estudos com marcadores moleculares indicam a necessidade de incorporar gêneros de outras subtribos para que se torne monofilética (LEE; HYMOWITZ, 2001). O gênero Glycine também vem sendo objeto de estudo, e profundas revisões foram operadas desde a década de 1960, resultando em alterações no número de subgêneros e de espécies. Na Tabela 1 são listadas as espécies atualmente reconhecidas como pertencentes ao gênero Glycine, distribuídas nos subgêneros Glycine e Soja (Moench) F. J. Herm. O subgênero Glycine é composto de espécies perenes, enquanto no subgênero Soja há duas espécies anuais: G. max, a soja cultivada, e G. soja, a soja silvestre. Ambas as espécies são anuais, diploides e com o mesmo número de cromossomos, e produzem descendentes férteis quando submetidas a cruzamento, constituindo uma mesma espécie biológica (HYMOWITZ, 1970). G. soja é considerada a espécie ancestral da soja cultivada.
Tabela 1. Lista de espécies do gênero Glycine Willd., número cromossômico (2n), genoma e distribuição.
(1) USDA, ARS, National Genetic Resource Program.
(2) Relações filogenéticas inferidas pela variação das sequências de nucleotídeos das regiões internas de transcrição do DNA do ribossoma nuclear, segundo Kollipara et al. (1997).
(3) Conforme Hymowitz (1995).
(4) Alopoliploides (genomas A e B) e alopoliploide segmentar (genoma B).
(5) Pelo menos três grupos.
(6) Alopoliploides (D e E, A e E, ou outras combinações ainda não conhecidas).
(7) Alopoliploides (A e D, ou outras combinações ainda não conhecidas).
Comparativamente a outras espécies da tribo Phaseoleae que têm o número de cromossomos 2n=20 ou 22, o gênero Glycine, que apresenta número de cromossomos de 2n=40, foi considerado um paleopoliploide desde os primeiros estudos citogenéticos realizados (STACEY et al., 2004). A soja apresenta número de cromossomos de 2n=40, sendo que um cariótipo completo foi obtido por Singh e Hymowitz (1988), e está disponível para consultas (http://www.cropscience.uiuc.edu/faculty/hymowitz/genlab/karyo.html). Mais de 35% do genoma é composto de heterocromatina, e 6 dos 20 braços curtos dos bivalentes são totalmente compostos de heterocromatina.
Estudos evolutivos e a análise do genoma haploide sugerem que a soja é um antigo tetraploide que sofreu um processo de diploidização (HADLEY; HYMOWITZ, 1973). Essa hipótese é reforçada pela existência de subgrupos de genes dentro de famílias de multigenes que são mais proximamente relacionados entre si (GRANDBASTIEN et al., 1986; NIELSE et al., 1989) pelo grande número de genes com duas ou mais cópias, pois menos de 10% do genoma apresenta cópia única (SHOEMAKER et al., 1996; SHLUETER et al., 2004), e pela observação de duplicações agrupadas (SHOEMAKER et al., 1996). Essas constatações sugerem uma origem tetraploide, em que parte do genoma sofreu um evento extra de duplicação ou múltiplos eventos de duplicação segmentar ocorreram. Tais eventos de duplicação, em diferentes momentos, seguidos por diploidização conferiram à soja um genoma heterogêneo com duplicações antigas e outras mais recentes.
A existência de genes com duas ou mais cópias pode explicar a grande diversidade genética da espécie, a qual apresenta 2 hábitos de crescimento (determinado e indeterminado), 22 tipos de estrutura de ramificação e 6 tipos morfológicos diferentes de folíolos. Essa grande variabilidade provavelmente beneficiou o processo de seleção durante a domesticação, permitindo, assim, alterações profundas em características de interesse como o peso de semente, que aumentou de 0,5 g a 2,5 g por 100 sementes, que é o valor observado nos acessos de G. soja, para de 10 g a 20 g por 100 sementes na soja cultivada, e há genótipos extremos que exibem sementes com peso de até 50 g por 100 sementes (STACEY et al., 2004).
Dentro do subgênero Glycine há mais de 20 espécies perenes. Essas espécies são diploides (2n=40), com aneuploides (2n=38 e 78) e tetraploides ocorrendo em G. tomentella, G. tabacina e G. hirticaulis (KOLLIPARA et al., 1997; SING et al., 1998), das quais G. tabacina e G. tomentella são neopoliploides de origem muito recente (DOYLE et al., 2002). Há indícios de que os vários táxons do subgênero Glycine façam parte de um único grande complexo alopoliploide, resultado de evolução reticulada, e com evidências de origem recorrente (DOYLE et al., 2004).
O gênero Glycine está distribuído na Ásia e na Oceania (Tabela 1). As espécies do subgênero Glycine ocorrem na Austrália, na Micronésia, na Melanésia, na Filipinas, em Taiwan e no sudeste da China (HYMOVITZ, 1970).
As plantas de G. soja apresentam hábito indeterminado e trepador, e crescem espontaneamente na Coreia, em Taiwan e no Japão. Na China, ocorre ao longo de todo o vale do Rio Yangtze, nas províncias do nordeste e nas áreas adjacentes à Mongólia e à Rússia (HYMOVITZ, 1970), das latitudes 52°55’N até 24°N, podendo ser encontrada desde ao nível do mar até a 2.650 m de altitude, preferindo solos leves, quentes e com pH neutro. Normalmente, está presente em áreas ao longo de rios, córregos e lagos, mas também pode ser encontrada ao longo da costa, em solos salinos (XU, 1989). Dada a grande variação no ambiente de ocorrência da espécie, é esperada uma grande variabilidade genética para características vinculadas à adaptação da espécie a ambientes extremos. Análises de marcadores moleculares do DNA mitocondrial e do cloroplasto encontraram maior diversidade entre os acessos provenientes do vale do Rio Yangtze, sugerindo ser este o centro de diversidade citoplasmática da soja silvestre (SHIMAMOTO et al., 1998) e, por conseguinte, um importante reservatório de recursos genéticos para o melhoramento da soja cultivada.
Plantas silvestres morfologicamente intermediárias entre G. max e G. soja ocorrem frequentemente, de forma espontânea, na China e na Coreia, onde há a coexistência de ambas as espécies (ELSTRAND et al., 1999). No nordeste da China, ocorre um híbrido aparentemente estabilizado, associado à soja cultivada, que provavelmente evoluiu do cruzamento entre a soja cultivada e a soja selvagem. Inicialmente, esses acessos – que são morfologicamente intermediários entre G. max e G. soja e não apresentam barreiras sexuais que previnam o cruzamento com essas duas espécies – foram considerados como uma espécie à parte, denominada G. gracilis (HYMOVITZ, 1970). Avaliações posteriores mostraram que se tratava de G. max, embora fosse possível distinguir fenotipicamente os genótipos “gracilis” dos cultivados, tendo sido sugerida a denominação Glycine max forma gracilis (BROICH; PALMER, 1980). A caracterização com marcadores morfológicos, químicos e moleculares – Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP) – de acessos de G. max forma gracilis mostrou que estes apresentam uma mistura de alelos dos dois prováveis ancestrais (BROICH; PALMER, 1980; KEIM et al., 1989; CHEN; NELSON, 2004), confirmando o caráter híbrido. A frequente presença de G. max forma gracilis na região da Manchúria é supostamente devida ao cultivo intenso de soja na região, um fenômeno relativamente recente na história da China (HYMOWITZ, 1970).
De acordo com a definição de Harlan e Wet (1971), a soja cultivada apresenta pool genético primário e terciário. As espécies perenes do subgênero Glycine, que apresentam muitas características de interesse agronômico para o melhoramento de soja (MCLEAN; BYTH, 1976; HYMOWITZ et al., 1986; HYMOWITZ et al., 1987; LIM; HYMOWITZ, 1987; LOUX et al., 1987; HART et al., 1991; HARTMAN et al., 1992; SCHOEN et al., 1992), compõem o pool gênico terciário da soja. Embora os subgêneros Glycine e Soja apresentem o mesmo número básico de cromossomos – os quais são semelhantes em tamanho –, os esforços para introgredir genes de interesse têm sido limitados pela incompatibilidade sexual nos cruzamentos intersubgenéricos, do tipo pós-fertilização (NEWELL et al., 1987; CHUNG; KIM, 1990; COBLE; SCHAPAUGH, 1990), em que o embrião híbrido é abortado nos estágios primários de desenvolvimento em razão da degeneração do endosperma (PALMER; HADLEY, 1968; LADIZINSKY et al., 1979). O resgate dos embriões e o seu cultivo em meio nutritivo possibilitam desenvolver plantas híbridas, que, no entanto, não são naturalmente férteis. Essa técnica garantiu o sucesso no cruzamento entre a soja cultivada e quatro espécies do subgênero Glycine: G. argyrea, G. clandestina, G. canescens e G. tomentella (2n=78, 80). Entre essas espécies, G. tomentella parece ter maior compatibilidade para cruzamento com a soja que as demais espécies (NEWELL et al., 1987; BODANESE-ZANETTINI et al., 1996).
Contudo, as plantas híbridas desenvolvidas com a técnica de resgate de embriões são inférteis. A restauração da fertilidade é obtida pela duplicação do número de cromossomos, uma etapa longa e com baixa eficiência (SHOEMAKER et al., 1990) em que o sucesso depende das espécies parentais envolvidas (SINGH et al., 1995).
Durante anos, os cruzamentos intersubgenéricos não avançaram da fase de obtenção dos indivíduos anfidiploides. Na década de 1990, Singh et al. (1990, 1993) produziram linhagens férteis de soja com 2n=40, 41, 42, 43 e 44 cromossomos a partir de um anfidiploide (2n=118, genoma GGDDEE) entre G. max (genoma GG) e G. tomentella (2n=78, genoma DDEE). O uso dessas linhas em programas de retrocruzamento demonstra que é possível realizar a introgressão de genes do pool gênico terciário para a soja (SINGH et al., 1998).
O pool gênico primário da soja é composto pelo subgênero Soja. Uma série de experimentos de cruzamentos entre G. max e G. soja provou que essas duas espécies não apresentam barreiras genéticas, sendo consideradas a mesma espécie biológica. Nesses experimentos foi demonstrado que os números cromossômicos diploide e haploide das duas espécies e dos híbridos gerados eram 40 e 20, respectivamente; que ambas as espécies apresentam cromossomos de tamanho similar; que os híbridos interespecíficos gerados são férteis, assim como os seus descendentes; que a herança dos caracteres quantitativos e qualitativos nos híbridos interespecíficos e em sua descendência segue o mesmo padrão de herança observado nos cruzamentos entre variedades de G. max. Essas evidências levaram à conclusão de que as duas formas pertencem à mesma espécie biológica e que G. max derivou de G. soja por meio do acúmulo de alelos mutantes que afetam tanto caracteres quantitativos como qualitativos, porém sem mudanças cromossômicas (HYMOVITZ, 1970). Evidências de diversos estudos, que incluem análise de fitoalexinas, do DNA das mitocôndrias e dos cloroplastos, e do RNA ribossomal, dão suporte à hipótese de que G. soja é o ancestral silvestre da soja cultivada (DOYLE; BEACHY, 1985; KEEN et al., 1986; SHOEMAKER et al., 1986; DOYLE, 1988).
Apesar da facilidade de cruzamento, o aproveitamento de G. soja no melhoramento da soja cultivada é inexpressivo, principalmente por causa da presença de características agronômicas inaceitáveis, como deiscência dos legumes antes da maturação completa, arquitetura de planta inadequada à colheita mecânica e semente muito menor do que as dos genótipos cultivados (CHEN; NELSON, 2004). Recentemente, porém, aumentaram os esforços em conhecer e conservar os genótipos de G. soja, motivados pelo risco de erosão genética em razão da ocupação, pela expansão urbana e pela agricultura comercial, de áreas em que ocorrem espontaneamente.
A China detém mais de 90% dos recursos genéticos de G. soja (XU, 1989). Estudos indicam que a diversidade entre acessos silvestres chineses e japoneses é dependente da distribuição geográfica (XU; GAI, 2003; KURODA et al., 2006), reflexo da grande variação das condições de ambiente em que a espécie é distribuída (XU, 1989) e do isolamento geográfico, resultante da dispersão da semente a curta distância e da autofecundação (KURODA et al., 2006).
As variedades locais (landraces) desenvolvidas durante séculos de cultivo de soja na Ásia representam um reservatório potencial de variabilidade genética para o melhoramento de soja. Na China, há mais de 23 mil acessos cultivados nas coleções, os quais são classificados em cinco ecótipos (XIE et al., 2003). Estudos indicam que a diversidade dos acessos cultivados na China e no Japão apresenta uma extensiva diferenciação geográfica (XIE et al., 2003; XU; GAI, 2003), consequência da ampla variação de ambientes de cultivo e finalidades de usos a que a soja foi submetida por, aproximadamente, 4 mil anos de cultivo, e que resultou no desenvolvimento dos genótipos locais, formando uma série de pools genéticos isolados (ABE et al., 2003).
Evidências históricas e geográficas indicam que a soja surgiu como uma espécie domesticada na metade leste do norte da China, em torno do século 11 a.C. Essa região engloba toda a província de Shantung e uma grande área das províncias vizinhas (Honan, Hopei, Kiangsu e Anhwei). As províncias Heilongjiang, Jilin e Liaoning (Manchúria), localizadas na porção mais ao norte da China, formam um segundo centro genético (centro de diversificação) (HYMOVITZ, 1970). Atualmente, a produção de soja na China está concentrada na região nordeste. Apenas a província de Heilongjiang é responsável por 30% da produção total de soja na China (AGRICULTURE AND AGRI-FOOD CANADA, 2002). A soja silvestre G. soja é encontrada em ambas as regiões, enquanto G. max forma gracilis é mais frequentemente observada na Manchúria, e sua maior presença nessa porção da China é explicada pelo cultivo intenso de soja nessa região, o que aumenta a probabilidade da ocorrência de cruzamentos entre a espécie cultivada e a silvestre (HYMOVITZ, 1970).
Outro centro de diversificação da soja é formado por Japão, Tailândia, Vietnã, Malásia, Burma, Nepal e norte da Índia, onde a soja foi introduzida durante os primeiros séculos depois de Cristo, e se estabeleceu como uma cultura de grande relevância para a alimentação desses povos (HYMOWITZ, 1990).
O processo de domesticação da soja provavelmente ocorreu no período compreendido entre os séculos 17 a.C. e 11 a.C., durante a dinastia Shang, na região centro-leste do norte da China (HYMOWITZ, 1990). A expansão da soja no território chinês acompanhou o desenvolvimento, a consolidação dos territórios e a degeneração das dinastias chinesas. No século 1 d.C., a soja já havia atingido a região central e sul da China, e também a península coreana. Nos séculos que se seguiram até o período das grandes descobertas, nos séculos 15 e 16, a soja já havia sido introduzida no Japão, na Indonésia, nas Filipinas, no Vietnã, na Tailândia, na Malásia, em Burma, no Nepal e no norte da Índia, onde muitas variedades locais foram desenvolvidas com características específicas de adaptação para as condições locais de cultivo e para atender os interesses locais de uso e processamento. O sucesso da expansão da cultura nesse período deveu-se ao estabelecimento de rotas de comércio – tanto terrestres quanto marítimas –, ao processo de emigração de tribos da China e à rápida aceitação da soja como alimento-base por outros povos, assumindo papel fundamental na nutrição das populações, que desenvolveram inúmeras formas de preparação. Um dos principais produtos da soja, o molho de soja, passou a ser um item comum do comércio do Oriente para o Ocidente no século 17. Os registros de introdução da soja na Europa datam do século 18, basicamente para fins de estudos taxonômicos e para exposição pública. Na Croácia, no entanto, passou logo a ser empregada na alimentação de aves poedeiras (HYMOWITZ, 1990).
A expansão da cultura da soja no mundo, iniciada nos Estados Unidos, foi impulsionada pelo interesse no aproveitamento do grão na alimentação animal no final do século 19, e suportada por pesquisas agronômicas que estabeleceram as bases do manejo da cultura (HYMOWITZ, 1990; SMITH, 2006).
Nos Estados Unidos, o primeiro registro de introdução data de 1765. Durante os 155 anos que se seguiram, a soja foi cultivada basicamente para a produção de feno na alimentação de animais. A partir da década de 1920, a cultura passou a adquirir o status de produtora de grãos, fato que foi consolidado no ano de 1941, quando, pela primeira vez na história americana, a área colhida para grãos suplantou a área cultivada para outros fins (HYMOWITZ, 1990).
A produção americana de grãos de soja expandiu durante a Segunda Guerra Mundial e nas duas décadas que a seguiram, quando o óleo de soja substituiu o uso de gorduras importadas de origem animal e vegetal. O farelo rico em proteína passou a ser empregado na alimentação animal – contribuindo para o aumento da sua produção – e também na alimentação humana na Europa do pós-guerra e em países do terceiro mundo. Atualmente, a soja é empregada no arraçoamento de animais para produção de ovos, carne e leite, em inúmeros produtos da alimentação humana e em distintos produtos manufaturados, como combustível (biodiesel), tinta para impressão e inibidores da formação de poeira para elevadores de grãos.
No Brasil, a primeira referência do cultivo data de 1882, quando são relatadas experiências com variedades no Estado da Bahia (VERNETTI, 1983). A grande expansão do cultivo ocorreu apenas no final da década de 1960, quando a soja passou a ser um produto de interesse comercial pela demanda por seu farelo, dada a expansão da suinocultura e da avicultura comercial, e por representar uma ótima opção de sucessão de verão no sistema de produção de trigo. Nesse período, a soja era cultivada preferencialmente nos estados do Sul do País, que se localizam em latitudes maiores e onde, em razão do fotoperíodo, as variedades americanas introduzidas adaptavam-se.
Com a grande valorização do preço internacional da soja em meados de 1970, associada à vantagem competitiva do Brasil – que obtinha melhores preços por comercializar a safra na entressafra americana –, houve grande interesse em expandir o cultivo. A expansão da área foi possível mediante um bem-sucedido programa de melhoramento genético da cultura, que introduziu a característica de período juvenil longo nas novas variedades. Tal mudança levou à tropicalização da soja, expandindo as fronteiras de cultivo para regiões de latitude baixa. O desenvolvimento de variedades com período juvenil longo foi o marco inicial de um processo que, juntamente com o desenvolvimento de práticas de manejo próprias para aquelas condições de ambiente, permitiu cultivar soja com sucesso em uma extensa área anteriormente considerada marginal. Essa conquista dos cientistas brasileiros revolucionou a história mundial da soja, e seu impacto começou a ser notado pelo mercado a partir do final da década de 1980 e, mais notoriamente, na década de 1990, quando os preços do grão começaram a cair (EMBRAPA SOJA, 2006).
Um dos fatores determinantes para o sucesso do cultivo da soja nos Estados Unidos nas primeiras décadas do século passado foi o desenvolvimento de cultivares pelo melhoramento público e privado, a partir da introdução de germoplasma da China, do Japão e da Coreia entre os anos de 1924 e 1931. No período que se seguiu, os programas de melhoramento americanos passaram a obter novas cultivares por meio do cruzamento entre genótipos-elite, os quais descendiam de um conjunto restrito de ancestrais (HYMOWITZ, 1990). Foram obtidos importantes avanços genéticos em muitas características agronômicas, entre elas o incremento do rendimento de grãos, o aumento da resistência a estresses bióticos e abióticos (BOERMA, 1979; SPECHT; WILLIAMS, 1984; USTON et al., 2001).
Paulatinamente, o emprego de introduções na formação das populações segregantes foi sendo desestimulado nos programas de melhoramento, uma vez que a participação de introduções como genitores geralmente reduz o rendimento médio e baixa a frequência de linhas com características agronômicas desejáveis (VELLO et al., 1984; ININDA et al., 1996). No entanto, o cruzamento sistemático de genótipos-elite na obtenção de novas cultivares teve um impacto negativo na diversidade dos programas. Apenas seis ancestrais contribuíram com 50% da base genética das cultivares norte-americanas (DELANNAY et al.,1983; GIZLICE et al., 1994), sendo que, entre as cultivares mais recentes, há genótipos com grau de parentesco equivalente ao de meio-irmãos (GIZLICE et al., 1993). Um agravante dessa situação está no fato de que a maioria desses ancestrais é de introduções oriundas de uma mesma área geográfica (DELANNAY et al., 1983).
A avaliação de pedigree das variedades desenvolvidas na Índia e na América Latina demonstra que os programas de melhoramento desses países se originaram a partir de uma amostra do germoplasma americano (BONETTI, 1983; HIROMOTO; VELLO, 1986), apresentando diversidade ainda menor do que a do programa americano (CARTER et al., 2004). No caso das cultivares sul-americanas, 94% da base genética foi constituída a partir de somente 17 ancestrais (DELANNAY et al., 1983; GIZLICE et al., 1994).
A reduzida base genética das cultivares ocidentais ameaça a manutenção da taxa de progresso genético dos programas de melhoramento e impõe o risco de quebra de safra por epidemias de doenças ou de pragas, dada a grande extensão do cultivo de soja e a uniformidade das variedades.
Por outro lado, programas de melhoramento de soja da Ásia, conduzidos quase completamente independentes dos programas ocidentais, adotaram como estratégia na formação de populações segregantes evitar o cruzamento entre genitores aparentados, introduzindo, continuamente, germoplasma novo (CUI et al., 2000; ZHOU et al., 2000). A introdução de genótipos-elite dos programas orientais como genitores poderá aumentar a base genética dos programas ocidentais sem incorrer em um retrocesso dos avanços agronômicos conquistados (UDE et al., 2003).
Como a soja é a principal fonte vegetal de proteína e de óleo para a nutrição humana e animal, a demanda pelo grão continuará crescendo nas próximas décadas, acompanhando o crescimento da população mundial. Além do uso já tradicional como fonte de óleo comestível, o consumo humano de soja vem aumentando, impulsionado pelo apelo por uma alimentação mais saudável e por ser a única fonte significativa na dieta humana de isoflavona – componente associado a muitos benefícios à saúde, como prevenção ao câncer e redução dos sintomas da menopausa (AMERICAN SOYBEAN ASSOCIATION, 2006). O crescimento e a diversificação do mercado de alimentos à base de soja deverão ser acompanhados pelo desenvolvimento de cultivares próprias para os usos específicos e com diferentes perfis de óleo para contemplar a ampla gama de aproveitamento deste.
Também é esperado o aumento da demanda pelo grão, em decorrência da diversificação de produtos sintetizados a partir da soja. A ampliação do uso industrial da soja adicionará uma nova dimensão ao melhoramento genético da cultura, que deverá criar variedades cujas características do grão beneficiem seu aproveitamento nesses novos nichos de mercado.
Paralelamente às novas demandas impostas pelo uso industrial da soja, o melhoramento genético deverá persistir no aprimoramento das características – já tradicionalmente enfocadas – de aumento do rendimento de grãos e de resistência a pragas, a moléstias e a estresses abióticos. O aprimoramento dessas características continua exercendo um papel fundamental para garantir o suprimento da crescente demanda mundial pelo grão de soja, ao mesmo tempo em que possibilitará avançar o cultivo da espécie em ambientes menos favoráveis e reduzir o impacto do cultivo sobre o meio ambiente.
O aumento do número de linhas de pesquisa dos programas de melhoramento da soja implica intensificar a exploração do germoplasma disponível em busca de variabilidade. As espécies relacionadas do gênero Glycine, ainda pouco aproveitadas em termos de melhoramento, deverão assumir um papel relevante nesse cenário. Um melhor entendimento da variabilidade e da estrutura das populações dessas espécies pode ajudar na tomada de decisões acertadas para a conservação de germoplasma, eliminando a manutenção de acessos redundantes e garantindo que a variação para características importantes seja preservada. Esse aspecto é particularmente importante para o melhoramento da soja, que dispõe de poucas opções – no que se refere ao número de espécies aparentadas – de aproveitamento de variabilidade, sendo imperativo fazer o melhor uso possível de todos os recursos genéticos disponíveis.
Nas coleções de soja cultivada e silvestre do mundo inteiro, há uma ampla variação de características genéticas, a qual é subaproveitada como fonte de germoplasma por pertencer a indivíduos fenotipicamente muito distantes em relação aos genótipos cultivados, determinando uma taxa muito baixa de recuperação de genótipos de interesse para cultivo comercial. O grande desafio do aproveitamento de genes de interesse, principalmente os que determinam características quantitativas, é introduzi-los no germoplasma-elite sem perder os padrões agronômicos já alcançados. O maior aproveitamento de genótipos silvestres e de landraces no melhoramento genético da soja pode ser viabilizado com metodologias que garantam a introgressão de genes ou de segmentos cromossômicos, sem que haja a redução do desempenho agronômico nas demais características (BERNACCHI et al., 1998; ZAMIR, 2001).
Além do pool gênico primário, a soja dispõe ainda de um pool gênico terciário, composto pelas espécies perenes do gênero, cuja exploração para o melhoramento comercial ainda não foi efetivada, embora o interesse persista. Essas espécies representam um reservatório de genes de grande importância econômica para a cultura da soja, como resistência à ferrugem-asiática (Phakopsora pachyrhizi) (HARTMAN et al., 1992; SCHOEN et al., 1992), à podridão-branca-da-haste (Sclerotinia sclerotiorum), à podridão-vermelha-da-raiz (Fusarium solani) (HARTMAN et al., 2000) e à mancha-angular (Septoria glycines) (LIM; HYMOWITZ, 1987); tolerância à salinidade (HYMOWITZ; WOOLLEY, 1987) e a certos herbicidas, como 2,4-D (HART et al., 1991) e glyphosato (LOUX et al., 1987); habilidade de regenerar plantas a partir de cultura de células e tecidos (HYMOWITZ et al., 1986); e resistência a pragas (WU et al., 2004). A produção de híbridos intersubgenéricos no gênero Glycine é rara se comparada com a obtenção de híbridos interespecíficos em cereais, e a superação das barreiras genéticas entre as espécies perenes e a soja cultivada permitirá usufruir um grande reservatório de genes úteis para o cultivo comercial da soja.
Recentemente, a obtenção de linhagens monossômicas de adição férteis do cruzamento entre G. max e G. tomentella (SINGH et al., 1990, 1993, 1995) representa um grande avanço no sentido do uso das espécies do pool gênico terciário como doadoras de genes de interesse agronômico e comercial para a soja. O desenvolvimento de marcadores moleculares distintos para as duas espécies representa uma ferramenta facilitadora na introgressão dos genes de interesse para a soja cultivada (ZOU et al., 2004).
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