Citros

Foto: Valder Valeirão

Citros

Ana Lúcia Cunha Dornelles

As frutas cítricas estão entre as espécies frutíferas mais cultivadas no mundo. De acordo com os dados da FAO (FAOT, 2006), em 2005, foram produzidas 105,4 milhões de toneladas de citros (laranjas, tangerinas, limões, limas, pomelos e toranjas, além de outras espécies de importância localizada). Esses dados são apenas comparáveis aos da produção de bananas, incluindo as bananas amiláceas (plantains), superando as produções de maçãs e uvas. Provavelmente uma das vantagens dessas espécies seja sua grande dispersão ao redor do mundo, já que praticamente todos os países tropicais e subtropicais (entre as latitudes 40°N e S) produzem citros (WEBBER et al., 1967, DAVIES; ALBRIGO, 1994, HERRERO et al., 1996a). Entre os citros, as laranjas doces – Citrus sinensis (L.) Osbeck. – são as variedades mais cultivadas, tanto para a indústria como para o consumo in natura, seguidas pelas tangerinas – C. reticulata Blanco e C. deliciosa Tenore, principalmente –, limões e limas ácidas e doces – C. limon Burm e C. aurantifolia Christm. –, pomelos – C. paradisi Macf. – e toranjas – C. maxima (Merr., Burm. f.) –, além de outros citros cultivados com diversos propósitos, cuja importância é apenas regional.

Mais do que o valor comercial que possuem como frutos comestíveis, o responsável pela introdução e difusão das frutas cítricas no mundo ocidental antigo foi o seu uso medicinal, considerando o fato de que a primeira espécie cítrica a ser introduzida na Europa foi a cidra (C. medica L.), provavelmente na Grécia, em decorrência da invasão da Pérsia por Alexandre (RAMÓN-LACA, 2003, citando manuscritos de Theophrastus escritos provavelmente ao redor de 310 a.C. na Babilônia). Além dessas aplicações, os óleos essenciais extraídos das cascas, principalmente de tangerinas, desde a China antiga, e, posteriormente, de limões e de híbridos de laranja azeda (chamados de bergamota1 pelos italianos) demonstram a importância dos citros na indústria de cosméticos desde a Antiguidade (DAVIES; ALBRIGO, 1994).

A partir de 1948, com o desenvolvimento da tecnologia para produção de suco de laranja concentrado congelado, o uso industrial dos citros teve um grande incremento, segundo Davies e Albrigo (1994). Esse fato transformou o suco de laranja em um produto altamente consumido, inicialmente, nos Estados Unidos e, posteriormente, em outros países europeus e asiáticos (Japão, principalmente), onde os citros não são cultivados extensivamente.

São considerados citros os 13 gêneros (cerca de 65 espécies) pertencentes à subtribo Citrinae, tribo Citrae, subfamília Aurantioideae, da família Rutaceae, de acordo com a classificação proposta por Swingle e Reece (1967). Os citros cultivados pertencem a três gêneros: Citrus, Fortunella e Poncirus, os quais, juntamente com os gêneros Eremocitrus, Microcitrus e Clymenia, foram agrupados por esses mesmos autores como citros verdadeiros. As espécies dessa subtribo, segundo esses autores, possuem como característica diferencial, considerada de grande importância taxonômica, a presença de vesículas de suco ou de polpa, as quais consistem em estruturas que se desenvolvem na cavidade locular, a partir das paredes do lóculo, em sacos preenchidos com numerosas células grandes, cheias de suco. Essas vesículas não são observadas em outras espécies da família Rutaceae ou famílias relacionadas. Nas espécies do grupo dos citros verdadeiros, essas vesículas de suco são mais ou menos fusiformes e ocupam todo o espaço dos segmentos dos frutos (gomos) não ocupados por sementes.

Quanto a outras características dos frutos, existe uma grande variabilidade, mesmo levando em conta apenas os gêneros, nos quais se encontram os citros de importância comercial. Existem frutos que variam desde aproximadamente 1 cm de diâmetro (Fortunella spp.) até 30 cm, observados em espécies como C. medica (cidra) e C. maxima (toranja). São encontrados também frutos de polpa variando do verde-amarelado, da lima (C. aurantifolia), ao laranja-avermelhado, de algumas tangerinas (C. reticulata), ou mesmo vermelho-sanguíneo, de algumas laranjas (C. sinensis) e pomelos (C. paradisi). Quanto ao formato, são observados frutos achatados, redondos e até piriformes. No que se refere ao sabor, existem frutos extremamente ácidos ou amargos (a ponto de não serem comestíveis), e até mesmo variedades praticamente sem acidez (IWAMASA; NITO, 1988). Segundo Mabberley (1997), essa importante distinção de sabores, do ponto de vista comercial, reside na presença e nas proporções relativas dos dois estereoisômeros do limoneno, um deles ácido ou amargo, como no limão (C. limon), e o outro doce, como na tangerina (C. reticulata).

Porém, do ponto de vista citogenético, existe uma grande estabilidade, não apenas entre os citros verdadeiros, mas em toda a subfamília Aurantioideae. O tamanho do genoma das espécies é considerado pequeno. Apresentam 18 cromossomos (2n=18), dos quais cada cromossomo mitótico mede de 1 µm a 4 µm. A diploidia é a regra geral, com pouquíssimos poliploides observados na forma silvestre (IWAMASA; NITO, 1988; GUERRA, 1993; HERRERO et al., 1996a).

Talvez pelo fato de seu cultivo ser muito remoto, e de as espécies silvestres ancestrais da maioria das espécies comercialmente importantes não serem definitivamente conhecidas, o centro de origem dos citros não está bem definido. De uma forma abrangente, as várias espécies dos gêneros dos citros verdadeiros se distribuem ao longo de uma extensa área que vai do nordeste da Índia, em direção às Filipinas e do centro-norte chinês (Himalaias), ao sul, em direção à Indonésia ou à Austrália (Nova Caledônia) (SWINGLE; REECE, 1967; WEBBER et al., 1967; DAVIES; ALBRIGO, 1994). De um ponto de vista mais localizado, o centro de origem dos citros foi definido por Tanaka, de acordo com Gmitter e Hu (1990), e enfatizado por Sharma et al. (2004) como a região nordeste da Índia e o norte de Burma, de onde as espécies atuais se dispersaram pela China em direção ao sul, chegando à Indochina, à Malásia, às Índias Orientais e ao nordeste da Ásia e do Japão. Porém, várias evidências sugerem a importância da região de Yunnan, localizada no centro-sul chinês (considerado sudeste asiático), como integrante do centro de origem dos Citrus. Essa região possui uma diversidade de espécies de Citrus (subgêneros Citrus e Papeda) típica de centros de origem, como a variação intraespecífica tanto em espécies silvestres como cultivadas. Isso representa uma porção substancial do conjunto gênico desse gênero, associado a um eficiente sistema de mecanismos naturais de dispersão natural, como os rios; o que caracteriza essa região como um ponto de ligação entre as regiões de diversificação e de evolução de citros, Indo-Burma e China central, e Japão, incluindo a Coreia (WEN-CAI et al., 1988; GMITTER; HU, 1990; JUNG et al. 2005).

Como acontece com diversas espécies cultivadas, a classificação botânica dos citros, de uma forma ampla da subfamília Aurantoideae, da família Rutaceae, é bastante complexa e controversa. Os sistemas de Hooker, de 1875, e de Engler, de 1896, de acordo com Davies e Albrigo (1994), são sistemas artificiais baseados unicamente em características morfológicas e na origem provável das espécies estudadas.

Em 1948, Swingle desenvolveu um sistema taxonômico que vem sendo amplamente utilizado, principalmente por ter sido desenvolvido a partir de um ponto de vista prático e funcional (DAVIES; ALBRIGO, 1994). Esse sistema, aperfeiçoado por Swingle e Reece (1967), divide a subfamília Aurantoideae em duas tribos: Clauseneae e Citreae. Por sua vez, Citrae foi subdividida em três subtribos: Triphasiinae, Balsamocitrineae e Citrinae, nos quais se encontram as diversas espécies pertencentes aos 13 gêneros reconhecidos como citros. Swingle e Reece (1967) dividiram a subtribo Citrinae em três grupos: Citros Primitivos (Primitive Citrus), Citros Próximos (Near Citrus) e Citros Verdadeiros (True Citrus).

Além disso, o sistema taxonômico, também muito usado, proposto por Tanaka em 1936 e atualizado em 1977, divide a subfamília Aurantoideae em oito tribos: Aegleae, Atalantieae, Aurantieae, Clauseneae, Lavageae, Meropeae, Microcitreae e Micromedeae. A tribo Aurantieae, na qual se encontram os citros, se divide em quatro subtribos: Hesperethusineae, Citropsinae, Citrinae (onde está o gênero Citrus) e Poncirinae.

Embora existam divergências entre esses dois sistemas taxonômicos em táxons superiores, as quais não serão discutidas, a grande diferença entre eles está no número de espécies do gênero Citrus. Enquanto Swingle e Reece (1967) propõem a existência de 16 espécies, Tanaka (1977) divide o gênero Citrus em 162 espécies. Porém, trabalhos posteriores, usando quimiotaxonomia (SCORA; KUMAMOTO, 1983), morfologia (BARRET; RHODES, 1976; SCORA, 1988), isoenzimas (TORRES et al., 1978; HERRERO et al., 1996a) e marcadores de DNA (ROOSE, 1988; GALUN, 1988; NICOLOSI et al., 2000; ASADI ABKENAR et al., 2004), propõem para o grupo dos citros cultivados (espécies de Citrus do subgênero Citrus) a existência de quatro espécies, das quais três cultivadas – C. medica L., C. reticulata Blanco e C. maxima (Burm.) Merril – e uma não cultivada – C. halimii B.C. Stone. As demais espécies são consideradas híbridos. Além de proporem um agrupamento entre as espécies de Citrus, diversos desses autores questionam a divisão entre os seis gêneros classificados por Swingle (1948) como citros verdadeiros.

Em um trabalho em que foram utilizados marcadores de DNA total (RAPD e SCARs) e marcadores de DNA de cloroplastos (cpDNA), Nicolosi et al. (2000) observaram que, quando as espécies de Citrus eram analisadas levando em conta o DNA total, havia uma clara separação dessas espécies entre os dois subgêneros propostos por Swingle e Reece (1967), Citrus e Papeda. Porém, os dados baseados em cpDNA resultaram em uma árvore filogenética diferente, sem a divisão Citrus e Papeda, e a maioria dos genótipos de Citrus se dividiu em Archicitrus e Metacitrus, de acordo com a classificação proposta por Tanaka (1977), exceto C. medica e C. indica Tanaka, que pertenceriam a dois subgêneros separados, segundo esses autores. Os dados de Araújo et al. (2003) também mostram uma discordância entre os dados obtidos com cpDNA e o sistema proposto por Swingle e Reece (1967).

Muitas são as razões para essa inconsistência entre os diversos sistemas taxonômicos propostos e mesmo para os resultados divergentes obtidos atualmente em trabalhos envolvendo inclusive marcadores moleculares. A ampla compatibilidade de cruzamentos observada entre espécies de Citrus e, ainda, entre espécies de gêneros relacionados, associada à existência de apomixia em muitas dessas espécies, bem como a alta frequência de mutações e séculos em condição de cultivo (seleção artificial e propagação vegetativa) são, segundo Frost e Soost (1968), as principais causas dessas disparidades de classificação. Porém, a amostragem inadequada da variabilidade genética das populações naturais tem resultado, segundo Gmitter e Hu (1990), em conclusões distorcidas sobre o status taxonômico de diversas espécies de Citrus ou táxons relacionados. Além disso, Roose (1988) ressaltou que esse problema é mais sério em táxons silvestres, os quais, na maioria dos estudos filogenéticos, são representados por uma pequena porção de sua diversidade (muitas vezes um único acesso). A presença ou ausência de um caráter ou alelo não propicia evidência definitiva sobre a população da qual o indivíduo é originário.

Segundo Swingle e Reece (1967), a superioridade dos frutos produzidos pelas espécies de Citrus levou à sua extinção como plantas silvestres, pois, após serem descobertas pelos homens, essas espécies, anteriormente isoladas umas das outras, foram transplantadas para jardins de vilarejos. Esse plantio colocou essas espécies em contato umas com as outras, o que levou à polinização cruzada promovida por abelhas e outros insetos polinizadores, que resultou em um confundimento dos limites entre espécies. Os autores reforçam que, em muitas regiões do sudeste asiático, nos arquipélagos da Nova Zelândia e na Austrália, se observa um infindável conjunto de híbridos complexos de Citrus, que resulta em uma grande confusão na definição de espécies.

Citando diversos autores, Sharma et al. (2004), em uma revisão sobre recursos genéticos de citros no nordeste da Índia (região de Assam), destacam o trabalho de Bhattacharya e Dutta (1956), Classificação dos Frutos de Citros de Assam, em que foram coletadas plantas de Citrus, até mesmo em florestas não exploradas pelo homem. Esses autores defenderam que os primeiros animais a consumirem frutos de citros foram os elefantes e outros animais silvestres, como morcegos, macacos e ursos, os quais, além de mostrarem aos homens a viabilidade na utilização desses frutos como alimentos, devem ter agido como agentes de dispersão de citros.

Para Gmitter e Hu (1990), além de os citros terem sido espalhados por animais silvestres e pelo homem, outros processos naturais, como os rios, tiveram um papel importante nesse processo de dispersão pelas diversas regiões onde essas espécies são encontradas em condições silvestres. Mas, em se tratando de um grupo de espécies de grande interesse hortícola, o maior agente de dispersão dos citros foi sem dúvida o homem, seja pela escolha daquelas frutas que mais o agradassem ou pela opção de cultivá-las, seja também pelo fato de levá-las consigo em grandes distâncias, em expedições colonizadoras, comerciais ou bélicas (WEBBER et al., 1967; RAMÓN-LACA, 2003).

Os processos evolutivos com maior impacto na evolução das espécies de citros são a hibridação, inter e intraespecífica, as mutações gênicas e as mudanças cromossômicas estruturais (IWAMASA; NITO, 1988). Alterações de ploidia, embora sejam detectadas em condições silvestres (CAMERON; FROST, 1968), não parecem ser competitivas para passarem pelo crivo da seleção natural. Segundo Iwamasa e Nito (1988), frutos produzidos por plantas cítricas tetraploides não são atrativos para o consumo humano, visto que possuem pele engrossada e tecido da polpa grosseiro e com pouco suco. Plantas triploides em condições silvestres tendem a morrer em estágios precoces de seu desenvolvimento, por serem plântulas muito pequenas, originadas de sementes triploides pequenas. Quando atingem a idade adulta, muitas vezes não produzem frutos, o que as torna sem interesse para o homem. O único caso de triploide natural de interesse comercial em citros é o limoeiro ‘Tahiti’, que possui a característica de produzir, por partenogênese, frutos sem sementes, de grande valor econômico.

Hibridações amplas em citros, segundo Cameron e Frost (1968), foram mais comuns sob domesticação do que em períodos mais primitivos, porque muitas formas foram aproximadas apenas sob cultivo. As espécies do gênero Citrus e também dos demais gêneros dos chamados Citros Verdadeiros possuem uma grande afinidade de cruzamentos. Iwamasa e Nito (1988) e Jarrel et al. (1992) observaram que essa afinidade de cruzamentos se deve ao fato de que, na maioria dos híbridos obtidos desses cruzamentos intergenéricos e interespecíficos, existe um pareamento bastante estável na meiose. Isso se explica pelo fato de que esses gêneros possuem genomas com grande homologia estrutural e funcional.

Essa similaridade genômica é muito interessante, principalmente quando se comparam os genomas dos gêneros Citrus, Poncirus e Fortunela, os quais foram originados no sudeste asiático e isolados por 20 a 30 milhões de anos dos gêneros Microcitrus e Eremocitrus, que ocorrem naturalmente na Austrália. Esses gêneros se mantiveram similares, a ponto de híbridos entre Eremocitrus e Citrus produzirem frutos que contêm muitas sementes, demonstrando que, entre eles, não há barreiras reprodutivas (IWAMASA; NITO, 1988).

Muitas espécies já possuem sua origem híbrida comprovada, como é o exemplo da laranja doce e da laranja azeda, que se originaram de cruzamentos diferentes entre toranja (C. maxima) e tangerina (C. reticulata). Os diversos genótipos desses híbridos seriam originados principalmente por mutações gênicas e translocações. Muitas outras espécies são originadas de níveis mais complexos de hibridação.

A embrionia nucelar, segundo Cameron e Frost (1968), possui um papel importante com relação à seleção natural e artificial em citros. A primeira atua não apenas nas plantas, mas também nos embriões, durante a formação da semente. A heterozigosidade observada nos citros, seja ela originada de hibridações seja de mutações, tem sido mantida pela embrionia nucelar. Esse mecanismo reprodutivo favorece o acúmulo de genes mutantes recessivos, até mesmo aqueles que levam à diminuição de vigor e fertilidade, por possibilitar a reprodução assexual, atuando como um agente de isolamento que favoreceria a diferenciação evolutiva. Muitas formas de citros e de seus progenitores devem ter se reproduzido exclusivamente por meio da embrionia nucelar, por longos períodos de tempo. Ocasionalmente, algumas hibridações ou mesmo autofecundações ocorriam, possibilitando a recombinação de genes que deram origem a novos tipos de valor hortícola.

Cidra

A cidra (C. medica), segundo Swingle e Reece (1967), foi a primeira fruta cítrica a chegar à região do Mediterrâneo, aparentemente introduzida na Grécia, vinda do continente asiático, em decorrência da invasão da Pérsia por Alexandre, o Grande. Theophrastus (citado por RAMÓN-LACA, 2003), em 310 a.C., foi o primeiro autor europeu a mencionar um citros, descrevendo a cidra como fruto não comestível, mas de aroma agradável, usada com fins medicinais, para reumatismo e feridas na boca, e também como repelente para moscas. Por alguns séculos, segundo os autores acima, não há registro de plantios de citros nessa região. Provavelmente os genótipos que chegavam à Grécia e, mais tarde, à Itália, não eram adaptados às condições climáticas, pois, em suas regiões de origem, o frio era menos intenso, tanto que os primeiros dados de plantas cítricas cultivadas na região do Mediterrâneo são em jardins fechados (orangeries).

Inscrições encontradas em um templo em Karnac, no Egito, datadas do século 15 a.C. e registradas por Loret em 1891 (RAMÓN-LACA, 2003), são consideradas um indício de que a cidra tenha sido cultivada no Egito antigo e que o termo “citrus” seja de origem egípcia.

Provavelmente originada entre o Butão oriental, onde ocorre a espécie C. nana, uma cidra primitiva (TANAKA, 1977), e a região de Yunnan, na China, onde também ocorre uma grande variabilidade, é encontrada em altitudes que variam entre 300 m e 1.600 m (GMITTER; HU, 1990). A cidra foi considerada por Scora (1988) uma espécie ancestral, pelo fato de ser monoembriônica e diversificada em suas formas, as quais incluem a pequena C. nana, a cidra do Yemem, de fruto grande, a forma digitata (C. medica var. sacrodactylis) e as formas intermediárias das variedades yunnaensis e muliensis. Federici et al. (1998), a partir de dados obtidos com RFLP, observaram que os baixos índices de heterozigosidade da cidra demonstravam que essa espécie não possuía uma origem híbrida.

Em um estudo sobre filogenia e origem genética dos citros com o uso de marcadores moleculares, a partir da análise do DNA total com RAPD e SCARs, Nicolosi et al. (2000) consideraram a cidra como o genótipo ancestral de seu grupo, que incluía também C. limettiodes Tanaka (lima-da-pérsia), C. jambhiri Lush (limão-rugoso-da-flórida), C. limonia Osbeck (limão-cravo), C. volkameriana Pasq. (limão volkameriano), C. limon Burm. (limão verdadeiro) e C. bergamia Risso (bergamota-itália). Quando a análise foi realizada utilizando marcadores de cpDNA, observou-se que C. medica, mesmo sendo monoembriônica, deve ter atuado como genitor masculino na maior parte dos híbridos naturais em que participou.

Toranja

A toranja é conhecida como C. maxima ou C. grandis, embora, segundo Scora e Nicolson (1986), o nome científico usado com mais frequência seja C. grandis. Sob o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, o nome correto é C. maxima. Os nomes comuns encontrados na literatura são shaddock, pummelo (em português, o termo pomelo é usado para designar o grapefruitC. paradisi) ou pompelmus. Essa espécie se originou no arquipélago índico ou malaio, mais especificamente na Tailândia, considerada seu principal centro de diversidade (SCORA; NICOLSON, 1986; SCORA, 1988). Sua dispersão para outras áreas é muito antiga.

De acordo com Chapot (1950), citado por Ramón-Laca (2003), a presença de diversas características primitivas, tais como monoembrionia, embriões de origem sexual, pecíolo alado, pubescência generalizada, pequeno número de estames, ausência de flores masculinas e a predominância da fecundação cruzada, fazem dessa planta uma forte candidata à espécie verdadeira. Trabalhos posteriores, utilizando diversas técnicas de análise, vêm confirmando essas afirmações, demonstrando inclusive o papel dessa espécie como genitora (provavelmente feminino) na formação de citros de origem híbrida de grande importância comercial, como a laranja doce, o pomelo (grapefruit), o limão, a lima e a laranja azeda (BARRET; RHODES, 1976; SCORA, 1988; ROOSE, 1988; FANG; ROOSE, 1997; NICOLOSI et al., 2000). Com o uso de marcadores moleculares (RFLP e RAPD), Federici et al. (1998) agruparam C. maxima com espécies de Citrus do subgênero Papeda, consideradas espécies mais primitivas, o que também confirma as observações acima. Um outro aspecto que reconhece essa espécie como verdadeira são os baixos valores de similaridade que são observados quando vários acessos são incluídos em análises de diversidade, como foi registrado por Fang et al. (1998) e Corazza-Nunes et al. (2002).

Tangerina

A terceira espécie considerada verdadeira, que possui importante papel como ancestral de diversos citros de origem híbrida de importância econômica, é C. reticulata Blanco, a tangerina. De forma geral, as tangerinas se originaram das regiões do sul da China e do Japão, mas algumas são originárias do nordeste indiano (HODGSON, 1967; HERRERO et al., 1996b).

As tangerinas existentes atualmente são, na opinião de Scora (1988), progênies de uma espécie ancestral monoembriônica, o que, segundo o próprio autor, gera um questionamento sobre em que momento a poliembrionia, que é controlada por um único gene dominante, teria surgido no gênero Citrus, considerando ser essa espécie a fonte inicial dessa característica nesse gênero. Para Nicolosi et al. (2000), analisando DNA de cloroplastos, o ancestral materno das tangerinas poderia ser C. inchangensis Swingle, uma espécie derivada do subgênero Papeda; porém, esses mesmos autores comentam a possibilidade de C. inchangensis ser um híbrido entre uma tangerina (genitor feminino) e outra espécie de Citrus subgênero Papeda.

As tangerinas compõem o grupo de citros de maior variabilidade. Existem tipos monoembriônicos e poliembriônicos, autoincompatíveis e autoférteis (SWINGLE; REECE, 1967). Essa diversidade fenotípica, a poliembrionia, as hibridações, as mutações e os conceitos variáveis de espécie têm levado, segundo Coletta Filho et al. (1998), a uma grande controvérsia na classificação sistemática das tangerineiras, que variam desde o sistema proposto por Swingle e Reece (1967), considerando apenas uma espécie, com sistemas de Webber (1943) e Hodgson (1967) dividindo-as em quatro grupos taxonômicos, não totalmente coincidentes, até o sistema de Tanaka (1977), que reconheceu a existência de 36 espécies de tangerinas.

Diversos estudos filogenéticos envolvendo tangerinas, outras espécies do gênero Citrus e outros gêneros próximos têm comprovado ser o grupo das tangerinas uma única espécie composta, de acordo com as palavras de Coletta Filho et al. (1998), de “diversos indivíduos geneticamente diferentes e um grande número de híbridos, ao invés de um grande número de espécies, como proposto por alguns estudos taxonômicos”.

Nicolosi et al. (2000), analisando DNA total e cpDNA, confirmaram C. reticulata como espécie verdadeira (todas possuem um padrão de cpDNA similar), porém não foi possível identificar quais grupos atuaram como ancestrais em híbridos comprovadamente descendentes, como a laranja doce e a laranja azeda.

As tangerinas doces têm sido usadas para consumo in natura desde eras mais primitivas, enquanto os tipos azedos ou ácidos são usados como porta-enxertos, condimentos e medicamentos (MOORE, 2001). Apesar de ser uma espécie bastante difundida no oriente, as tangerinas foram introduzidas na Europa somente entre os séculos 18 e 19, provavelmente por intermédio dos árabes na Península Ibérica (RAMÓN-LACA, 2003).

A variabilidade existente entre as tangerinas se deve principalmente à existência de polinização cruzada, tanto dentro da espécie C. reticulata como de outras espécies, embora eventos mutacionais também demonstrem alguma importância, principalmente entre variedades do mesmo grupo (CAMERON; FROST, 1968; FANG; ROOSE, 1997; COLETTA FILHO et al., 1998; KOEHLER-SANTOS et al., 2003; YAMAMOTO; TOMINAGA, 2003).

Laranja doce

A laranja doce é a espécie cítrica mais plantada e consumida no mundo, seja como suco seja como fruta fresca. Originada em algum ponto entre o nordeste da Índia e o sul da China (RAMÓN-LACA, 2003), a chegada dessa espécie na Europa está ligada a atividades de navegação dos portugueses durante o século 15.

De acordo com Barret e Rhodes (1976), a laranja doce (C. sinensis Osbeck) é, na verdade, um híbrido entre a toranja (C. maxima) e a tangerina (C. reticulata). Essa afirmação vem sendo confirmada por diversos trabalhos que envolvem análises citogenéticas (IWAMASA e NITO, 1988; PEDROSA et al., 2000), isoenzimas (TORRES et al., 1978; HERRERO et al., 1996b) e marcadores de DNA (ROOSE, 1988; LURO et al., 1995; FANG; ROOSE, 1997; NICOLOSI et al., 2000; FANN et al., 2001).

Os resultados de Torres et al. (1978) confirmaram a origem híbrida da laranja doce, mas demonstraram que os padrões isoenzimáticos das espécies envolvidas levavam a crer que C. sinensis não é um híbrido F1 entre C. reticulata e C. maxima, podendo ser originada de um cruzamento mais complexo ou de uma geração subsequente.

As laranjas doces apresentam uma grande variabilidade morfológica, de época de maturação e de sabor, sendo divididas por Swingle e Reece (1967) em quatro subgrupos: a) laranjas comuns, as mais importantes, com muitas variedades, como a pera, a mais cultivada no Brasil; b) as laranjas sem acidez, também conhecidas como laranjas-limas ou laranjas-do-céu; c) laranjas sanguíneas, com polpa vermelha, muito conhecidas na região mediterrânea; d) as laranjas-de-umbigo ou “Navel”, como a laranja ‘Bahia’. Porém, um aspecto considerado misterioso por Moore (2001) é que, apesar de as laranjas doces apresentarem toda essa variabilidade morfológica, quando são realizados estudos genéticos, a variabilidade observada é muito baixa, tanto em análises citogenéticas (PEDROSA et al., 2000), como em análises com diferentes marcadores moleculares (LURO et al., 1995; FANG; ROOSE, 1997; NOVELLI et al., 2006). Isso ocorre mesmo levando em conta que existe uma taxa de heterozigosidade considerada como intermediária por Herrero et al. (1996a).

Essas observações levaram esses autores a concluírem sobre a origem monofilética das laranjas doces, ou seja, originadas a partir de um único genótipo, variando apenas em decorrência de mutações gênicas.

Pomelo

O pomelo (C. paradisi Macf.), conhecido mundialmente como grapefruit, é a única espécie cítrica originada no continente americano (ilha de Barbados, Caribe). É considerado um híbrido natural entre a toranja (C. maxima) e a laranja (C. sinensis), sendo, assim, um retrocruzamento (SWINGLE; REECE, 1967; HODGSON, 1967; SCORA, 1988; NICOLOSI et al., 2000; CORAZZA-NUNES et al., 2002). Apesar dessa origem híbrida, apresenta uma taxa de homozigose bastante alta, como foi observado por Torres et al. (1978), com isoenzimas.

De forma similar à laranja doce, a variabilidade observada em análises com marcadores de DNA é muito baixa, caracterizando que o processo de diferenciação entre cultivares de pomelo ocorreu basicamente por mutações (FANG; ROOSE, 1997; CORAZZA-NUNES et al., 2002).

Laranja azeda

A laranja azeda (C. aurantium), considerada por Sharma et al. (2004) como nativa da região nordeste da Índia, foi introduzida na região mediterrânea por volta do século 10 e, por muito tempo, foi a única laranja conhecida na Europa. Antes desse período, não existem registros sobre essa espécie.

Existem três tipos de laranja azeda: a) o tipo comum, usado principalmente como porta-enxerto (até a década de 1940 foi o mais usado no Brasil, mas, atualmente, está em desuso em virtude da sua reação ao vírus da tristeza dos citrus) e para elaboração de doces de casca; b) a laranja azeda adocicada, com fruto menos ácido; c) a laranja azeda variante, usada como planta ornamental e para extração do óleo “neuroli” de suas flores, altamente valorizado na indústria de perfumaria (SWINGLE; REECE, 1967; KOLLER, 1994; MOORE, 2001).

A laranja azeda também é considerada um híbrido entre C. reticulata e C. máxima, possuindo, segundo Barret e Rhodes (1976), um genótipo predominantemente de C. reticulata com introgressão de genes de C. maxima. Os dados de Nicolosi et al. (2000) permitem afirmar que, apesar de um híbrido entre as mesmas espécies ter dado origem à laranja doce, o cruzamento que produziu a laranja azeda foi outro. Provavelmente, diferentes variedades de tangerina estejam envolvidas nesses cruzamentos (HERRERO et al., 1996b).

Lima

Em sua extensa revisão, Ramón-Laca (2003) só encontrou registro do termo limeira a partir dos séculos 11 e 12, como sendo de origem árabe ou persa, para designar uma planta originada provavelmente do arquipélago malaio. Existem limas ácidas e limas doces. As limas ácidas se constituem basicamente em dois tipos, as de frutos pequenos, conhecidas no Brasil como limão-galego (Mexican lime ou West Indian lime), e as limeiras com frutos grandes, conhecidas como limoeiro ‘Tahiti’ (Persian lime), que é triploide e, consequentemente, sem sementes. A lima doce é a lima-da-pérsia (Palestian lime, Indian sweet lime) (SWINGLE; REECE, 1967; KOLLER, 1994, MOORE, 2001).

De acordo com os resultados de Nicolosi et al. (2000), existem explicações diferentes para o surgimento dos diferentes biotipos de limas. O limão-galego foi considerado de origem tri-híbrida por Barret e Rhodes (1976), envolvendo C. medica, C. maxima e uma espécie do gênero Microcitrus. Para Nicolosi et al. (2000), concordando com os dados de Scora (1988) e Torres et al. (1978), essa lima ácida é o resultado de um cruzamento que envolve a cidra como genitor masculino e uma espécie do gênero Citrus, subgênero Papeda, a qual, segundo esses autores, teve C. micranta como o mais provável genitor feminino.

A lima-da-pérsia, segundo Webber et al. (1967), seria um híbrido entre o limão-galego e um limão doce ou cidra doce e, para Barret e Rhodes (1976), seria o cruzamento entre o limão-galego e a laranja doce. Porém, os resultados mais recentes com marcadores moleculares nucleares e de cloroplastos, obtidos por Nicolosi et al. (2000), permitem afirmar que a lima-da-pérsia seja um híbrido de geração F2, ou um retrocruzamento entre a cidra como genitor masculino, com um genótipo similar à laranja doce como genitor feminino.

Limão

O limão, de acordo com Ramón-Laca (2003), é um mistério tanto do ponto de vista taxonômico quanto da sua origem, pois não existe nenhum dado consistente sobre a região de onde ele seria nativo. A primeira referência ao limoeiro é encontrada em manuscritos do século 10. O limão, que atualmente é usado principalmente para suco e como tempero, era usado como planta medicinal. Existem diversos tipos de limão, os mais comuns são ácidos, embora sejam conhecidos alguns doces – tipos sem acidez – (SWINGLE; REECE, 1967; MOORE, 2001).

A origem filogenética do limão é um assunto ainda bastante discutido. Para Swingle (1948), é um híbrido entre a cidra e a lima; para Barret e Rhodes (1976), é um tri-híbrido bastante similar ao limão-galego (cidra x toranja x Microcitrus sp.), com uma introgressão para a cidra. Essa hipótese foi descartada por Torres et al. (1978), que apontam um cruzamento entre a laranja azeda e a lima como provável origem do limão. Os resultados com marcadores moleculares de Nicolosi et al. (2000) indicam que o limão deve ser um híbrido entre a cidra e a laranja azeda. Por sua vez, os dados obtidos por Fang et al. (1998) apontam para uma possível origem polifilética dos limões por eles estudados.

Sejam os citros espécies ou híbridos, é inegável a sua importância entre praticamente todos os povos, pois, mesmo em regiões onde não encontram condições de cultivo, os frutos frescos e seus diferentes produtos (principalmente sucos) encontram-se entre os mais apreciados e consumidos.

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1 Embora este termo também seja usado no Rio Grande do Sul para designar tangerinas, na Itália se refere a frutos da espécie C. bergamia, não comestível.