Capítulo 5
Ecofisiologia
da mamoneira
(Ricinus communis L.)

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Amanda Micheline Amador de Lucena
Giovani Greigh de Brito
Maria Isaura Pereira de Oliveira
Fábio Aquino de Albuquerque

Introdução

A mamona (Ricinus communis L.) é uma planta pertencente à família Euphorbiaceae, popularmente conhecida no Brasil como: carra­pateira, enxerida, rícino e palma-de-cristo. Ocorre espontaneamente, e de forma asselvajada, em várias regiões do País, chegando a ser con­fundida com uma planta nativa. Sua origem ainda é controversa, já que existem relatos de sua procedência tanto no continente africano como no asiático. No Brasil, entretanto, foi introduzida com a colonização portuguesa.

Os gregos chamavam essa planta de aporano e de croton, e os latinos de ricinus. As três palavras significam em grego e em latim, respectivamente, carrapato. Essa designação é atribuída à mamona graças à semelhança da forma de suas sementes com a forma do animal, pertencente ao grupo dos ácaros. Sua existência é relatada desde tempos passados, e as sementes dessa espécie foram encontradas em urnas funerárias de múmias egípcias com mais de 4 mil anos (RODRIGUES et al., 2002).

Atualmente essa planta vem ganhando destaque nos cenários nacional e internacional por causa do óleo que é extraído de suas sementes: único na natureza que é solúvel em álcool e que apresenta 90% de ácido graxo ricinoleico em sua composição química. Dessa forma, a mamona pode ser considerada uma fonte pura desse ácido graxo. Sua estrutura química apresenta uma versatilidade que favorece inúmeras reações químicas.

O óleo que é extraído de suas sementes serve de matéria-prima para fabricação de inúmeros produtos, tais como: batom para lábios, sabões, lubrificantes de motores, tintas, plásticos, fibras sintéticas anti­tóxicas e antialérgicas e produtos farmacêuticos. Na biomedicina, esse óleo entra na composição de próteses e de implantes e substitui o sili­cone, como ocorre em cirurgias ósseas, de mama e de próstata. Embora o mercado ricinoquímico garanta a demanda por esse óleo, sua expansão em larga escala deve-se ao campo energético dos biocombustíveis.

No cenário de oleaginosas utilizadas para a produção de biodiesel, a mamona vem ganhando destaque principalmente como cultura pro­missora para o Nordeste. Isso decorre do fato de a mamona apresentar precocidade na produção e de possuir alto teor de óleo em suas sementes (entre 45% e 50%). Essas características contribuem para o desenvolvi­mento econômico e social, e isso permite não somente o incentivo à agricultura familiar como também o desenvolvimento da qualidade de vida no semiárido, pois seu cultivo pode ser consorciado com outras culturas (Azevedo; Lima, 2001).

Com a crescente demanda pelo óleo de mamona, e diante da necessidade de expansão da ricinocultura, estudos que abrangem os aspectos fisiológicos e ecofisiológicos são plenamente justificáveis, uma vez que o conhecimento das respostas biológicas da mamoneira às diferentes condições edafoclimáticas é a base necessária para o manejo correto dessa cultura.

Classificação botânica e descrição da planta

Segundo Popova e Moshkin (1986), Schultz (1963) e Vidal e Vidal (1980), a mamoneira apresenta a seguinte posição sistemática:

Subdivisão: Fanerogamae ou espermatophita

Filo: Angiospermae

Classe: Dicotiledonae

Subclasse: Archichlamydae

Ordem: Geraniales

Família: Euphorbiacea

Gênero: Ricinis

Espécie: Ricinus comunis

Subespécie: Ricinus comunis comunis

A mamona é uma planta muito complexa. Apresenta crescimento do tipo indeterminado, com dicotomia pronunciada e inicialmente muito lenta, o que a torna pouco competitiva com plantas daninhas e outras plantas do agroecossistema.

A planta é considerada perene pelo fato de viver mais de 12 anos e de atingir até 10 m de altura. Sua diversidade morfológica traduz-se em plantas de porte baixo a alto, com diversas colorações de caule, folhas, frutos e racemos (cachos), grau de deiscência, podendo possuir cera no caule e no pecíolo. Seus frutos geralmente possuem espinhos, e as sementes podem apresentar diferentes tamanhos, formatos e grande variabilidade de coloração.

Seu caule primário cresce verticalmente sem ramificação até o surgimento da primeira inflorescência, que recebe a denominação de cacho primário (ou racemo) após a fecundação das flores. O nó, que aparece no primeiro racemo, é uma importante característica agronômica que está associada à maturação da planta. O ramo lateral surge, cresce e desenvolve-se a partir da axila da última folha, logo abaixo de cada inflorescência. Do mesmo modo que a haste principal, todos os ramos de segunda, terceira e quarta ordens apresentam crescimento limitado, e terminam sempre em uma inflorescência, que forma uma estrutura simpodial (Figura 1).

Figura 1

Figura 1. Organografia e crescimento dicotômico da parte superior da mamoneira.

Ilustração: Amanda Micheline Amador de Lucena

A formação dos ramos laterais (ou secundários) ocorre nas gemas situadas no caule primário. Após crescerem, quatro a dez novos nós geralmente dão origem a novos cachos, chamados secundários. Os ramos secundários podem partir tanto de nós próximos ao primeiro cacho quanto de nós próximos ao solo. A partir dos ramos secundários, podem surgir ramos terciários e, assim, sucessivamente. Por causa dessa forma de crescimento, a mamoneira não possui ciclo definido, e pode continuar crescendo indefinidamente, enquanto houver condições am­bientais favoráveis (água, nutrientes, temperatura, etc.).

As estruturas vegetativas e reprodutivas dessa espécie apresentam algumas variações quanto a sua anatomia, mas estudos sobre a morfologia dos órgãos da mamoneira ainda são escassos. Rocha et al. (2008) des­crevem de forma simplificada a morfologia de algumas estruturas internas da folha, do caule e do fruto da mamoneira (Figura 2).

Figura 2

Figura 2. Estruturas da mamoneira (R. communis L.). Corte transversal da folha, porção apical do caule e flor feminina.

Fonte: adaptado de Rocha et al. (2008).

Fotos: (A) Liv Soares Severino; (B, C, E, H) Maria do Socorro Rocha; (D, F, G) Amanda Michelline Amador de Lucena.

A mamoneira possui ovário com três carpelos, cada um com um lóculo que aloja um óvulo e as futuras sementes. O caule serve de suporte mecânico para as folhas e estruturas de reprodução do vegetal, e também é responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas, e das substâncias produzidas nas partes aéreas para as demais regiões da planta, estabelecendo, assim, a conexão entre todos os órgãos do vegetal. O caule em estrutura primária possui epiderme unisseriada, com parede periclinal espessada.

O córtex é constituído externamente de colênquima angular e, internamente, por parênquima. Alternadas com o colênquima, estão presentes áreas de parênquima clorofiliano. Os feixes vasculares são do tipo colateral e estão dispostos na forma de um anel. O xilema é cons­tituído de protoxilema e metaxilema com estrutura endarca. Intercaladas à epiderme, ou internamente a ela, existem células secretoras volumosas, com lume geralmente claro ou com conteúdo granuloso. No floema, destacam-se os elementos de tubo crivado e as células companheiras. A porção interna do caule é composta por medula parenquimática.

O câmbio é contínuo e encontra-se em atividade, o que resulta numa faixa de células derivadas não diferenciadas. Junto à faixa cambial, são visíveis elementos vasculares em processo de diferenciação. O xilema e o floema secundários formam uma faixa contínua interligando os feixes vasculares. Na parte externa do floema, encontram-se fibra com paredes ligeiramente espessadas e não lignificadas. Na região do floema de cada feixe vascular, encontram-se de duas a três camadas de células levemente achatadas que circundam um canal secretor que é delimitado por células arredondadas um pouco maiores que as células adjacentes.

A lâmina foliar é dividida em duas faces: a adaxial (localizada na parte de cima) é responsável principalmente pela fotossíntese, enquanto a abaxial (que fica na parte de baixo) é responsável principalmente pelas trocas gasosas e pela respiração na planta. Em secções transversais e paradérmicas, apresenta, na face adaxial, epiderme bisseriada formada por células de formato irregular. Entretanto, na face abaxial, a epiderme é estriada, com apenas uma camada de células isodiamétricas, onde se encontram tricomas glandulares unicelulares, com atividade secretora, os quais apresentam, em sua maioria, de três a quatro células. As epider­mes abaxial e adaxial são revestidas por uma camada de cutícula de suberina.

O estudo das estruturas morfológicas e anatômicas engloba a planta como um todo, e o nível anatômico de organização utilizado como marcador morfológico só deverá ser feito de forma legítima com as características histológicas que estão correlacionadas com a morfologia ou com a geração da forma, sob o ponto de vista do seu desenvolvimento. Entretanto, tem sido demonstrado que a morfologia vegetal é uma pro­priedade emergente relativa à sua anatomia, e os dois níveis de organi­zação podem ser relativamente independentes.

A fenologia das espécies é regulada por suas características endó­genas associadas aos fatores bióticos e abióticos que influenciam as atividades e a intensidade dos padrões fonológicos (RATHCKE; LACEY, 1985). Alguns estudos que abrangem as fenofases da mamoneira já foram realizados. Nesses estudos, descrevem-se 12 estádios de desen­volvimento, os quais compreendem as fases vegetativa e reprodutiva da planta. Cada estádio apresenta um determinado período de ocorrência (BELTRÃO et al., 2007; MOSHKIN, 1986a) (Tabela 1).

Tabela 1. Estádios do desenvolvimento da mamona.

Fase

Estádio

Descrição

Germinação e emergência – dura entre 8 e 18 dias

Formação das folhas opostas e verdadeiras – varia de 7 a 17 dias

Segmentação do eixo do racemo – ocorre rapidamente e finaliza com a formação da quinta e da sexta folha verdadeira, quando se inicia a gema axilar lateral

Vegetativa

Diferenciação do meristema primário e formação do rendimento do racemo – ocorrem no período de 7 a 18 dias

Diferenciação da parte floral – dura de 10 a 17 dias

Formação do pólen e do saco embrionário

Diferenciação e crescimento do racemo

Fase de brotamento

Floração e polinização

Reprodutiva

10º

Formação de frutos e sementes

O período de frutificação é muito variável podendo chegar a 90 dias em cultivares precoces

11º

Deposição da cera

12º

Maturação – pode chegar a 90 dias em cultivares precoces

Fonte: adaptado de Yaroslavskaya (1986).

O primeiro estádio é a germinação, isto é, a reativação dos pontos de crescimento do embrião. Na mamoneira, as substâncias de reserva que nutrem o embrião nas fases iniciais encontram-se no endosperma.

O segundo estádio compreende a formação das folhas opostas e verdadeiras que dura por um período de 7 a 17 dias. O terceiro estádio envolve a segmentação do eixo do racemo, que ocorre rapidamente e finaliza com a formação da quinta ou da sexta folha verdadeira, quando ocorre a iniciação axilar lateral. O quarto estádio corresponde à dife­renciação do meristema primário e à formação do rendimento do race­mo. Esse estádio dura por um período de 7 a 18 dias. O quinto estádio é a diferenciação da parte floral que ocorre em um período de 10 a 17 dias. No sexto estádio, ocorre a formação do pólen e do saco embrionário. O sétimo refere-se à diferenciação e ao crescimento do racemo. O oitavo estádio, por sua vez, diz respeito à fase de botoamento; o nono, à floração e à polinização; o décimo, à formação dos frutos e sementes; o décimo primeiro, à deposição da cera; e o décimo segundo, à maturação.

A mamoneira é uma planta de metabolismo complexo, e seus eventos e respostas biológicas estão diretamente relacionados às con­dições edafoclimáticas e ao caráter adaptativo de cada cultivar. O estudo fenológico da mamoneira caracteriza os eventos que ocorrem em todo o seu ciclo biológico, e seu conhecimento é uma importante estratégia para que seja possível manejar adequadamente essa cultura.

Ecofisiologia da mamoneira

A altitude, considerada fator secundário, é de extrema importância na fisiologia da mamoneira, pois interfere em diversos outros fatores ditos primários. Altera a temperatura do ar, a taxa do orvalho e o grau de nebulosidade. Em consequência disso, afeta também a insolação, cau­sando, assim, alterações na temperatura ambiente, na taxa de irradiação e em outros fatores. Dessa forma, a altitude causa mudanças fisiológicas e bioquímicas ao longo do ciclo biológico das plantas e interfere em suas taxas de crescimento e em seu ciclo fenológico.

A latitude pode substituir em parte a altitude. Há interferência da altitude em vários fatores do clima. A mamona, por ser uma espécie sensível aos seus efeitos, sofre mudanças no seu comportamento e possivelmente no balanço de hormônios. Isso ocorre, em especial, com as giberelinas, cujas taxas de flores masculinas e femininas podem ser alteradas por causa da temperatura do ambiente.

A altitude pode afetar a planta da mamoneira por influência de diversos fatores, como nebulosidade, umidade e pressão de oxigênio, mas, principalmente, pela temperatura, que tende a decrescer à medida que a altitude aumenta. A temperatura tem grande impacto sobre a fotossíntese e sobre a respiração da planta, pois influencia diversas reações bioquímicas ligadas a esses dois processos fisiológicos (TAIZ; ZEIGER, 1998). Cada processo vital é ajustado dentro de uma faixa de temperatura, mas o crescimento ótimo só pode ser alcançado se os diversos processos envolvidos no metabolismo e no desenvolvimento estiverem em harmonia (LARCHER, 2000). Considerando-se o potencial hídrico do ar (ψwar), é importante observar que ele depende fundamen­talmente da UR (umidade relativa do ar) e da temperatura, e ambos são alterados pela altitude, de acordo com a fórmula:

Equacao

em que R = 1,987 cal moles°K-1; T = temperatura absoluta; vw = volume molar da água (18,048 cm3 moles-1 a 20 °C) e UR = umidade relativa do ar.

Para a mamona, o nível ótimo em termos de umidade relativa do ar é de aproximadamente 60%. Esse percentual, em geral, não ocorre em baixas altitudes, principalmente na região intertropical, onde está situada boa parte do Brasil, além de toda a região Nordeste, que corres­ponde a 18% do território nacional, com mais de 70% de regiões semiá­ridas e 14% de regiões áridas, caracterizando-se quase como deserto.

Na região Nordeste, que tem mais de 500 municípios zoneados para o cultivo da mamona em regime de sequeiro, ou seja, sem complemento de irrigação, praticamente os dias são curtos (em torno de 12 horas), e a diferença entre o dia mais longo e o mais curto é de menos de 40 min. Em latitudes maiores, nas áreas mais distantes da faixa equatorial, é possível que a latitude substitua a altitude e a mamoneira tenha outra resposta, adaptando-se bem ao ambiente, em virtude das diferenças no percentual de umidade relativa do ar e, principalmente, na temperatura do ambiente.

Há necessidade de estudos com diferentes genótipos de mamoneira em vários picos térmicos, condicionados pela altitude em diferentes latitudes. Ou seja, é preciso que haja uma rede experimental que envolva diversos estados do Brasil, bem como outros países, para que sejam defi­nidas as influências de tais fatores no crescimento, no desenvolvimento e na produtividade dessa espécie, bem como na qualidade de seu óleo.

Para que haja validade e precisão nas informações a serem obtidas, é necessário que, nos experimentos, haja isolamento de fatores e efeitos, quais sejam: os solos devem ser semelhantes e devem ser irrigados e corrigidos de forma equilibrada (calagem e adubação); em cada altitude, deve haver um posto climatológico automático e miniaturizado, para que seja possível realizar medidas climatológicas, bem como vários testes de genótipos, com medidas de trocas gasosas, partição de assi­milados, sequestro de CO2 e análise do crescimento completo; bem como estimativa de respiração da comunidade, potencial fotossintético e potencial de biomassa; além de estudos de biologia floral, quantidade do óleo e da produtividade primária e econômica, índice de colheita e escore de produtividade de acordo com a metodologia de Stoskopf (1981).

Em baixas altitudes, em diversos locais e estados do Nordeste, várias cultivares, tais como Sipeal 28, BRS Nordestina, BRS Paraguaçu, Amarela de Ierecê, entre outras, apresentam cachos menores e plantas maiores. As folhas são maiores que as das plantas de uma mesma cultivar, plantada em altitudes elevadas, entre 450 m e 800 m.

No Estado do Piauí, por exemplo, 50% do território apresenta altitude inferior a 300 m. Essa é uma condição restritiva para o cultivo das variedades atualmente lançadas e recomendadas pelo zoneamento da mamona para esse estado (ANDRADE JÚNIOR et al., 2004). Quando cultivada em baixas altitudes, onde a temperatura é mais alta, a planta tende a perder energia por causa da respiração noturna, e sofre redução na produtividade (Figuras 3a e 3b).

Figura 3

Figura 3. Mamona plantada em área não zoneada, com baixa altitude e solo muito fértil (A). Crescimento exagerado das folhas (B).

Fotos: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Nas condições climáticas de Teresina, PI, onde a altitude é de 74 m, observou-se que as linhagens CNPAM 2000-73 e CNPAM 2000-47 apresentaram produtividades de bagas superiores a 1.000 kg ha-1. O componente de produção que mais influenciou no aumento da produtividade de sementes foi o número de racemos por planta (MELO et al., 2004a). Melo et al. (2004b), ao avaliarem genótipos de mamona em baixa altitude, no Município de Teresina, PI, obtiveram produtivi­dades que variaram de 654 kg ha-1 a 1.210 kg ha-1. Os autores observaram também que houve uma correlação positiva entre o número de racemos por planta e a produtividade de sementes de mamona. Nesse local, as precipitações pluviais são boas ao longo do ano, e, em solo adubado, como se estivesse no ótimo ecológico para a altitude, a produtividade varia muito mais. Com a BRS Nordestina, em solo fértil, corrigida a adubação, em um espaçamento de 3,0 m por 1,0 m e irrigação na altitude de 650 m, já se chegou a produzir 6 mil quilogramas de bagas por hectare, com 48% de óleo nas sementes.

Severino et al. (2006) obtiveram produtividade média de 993 kg ha-1 em Carnaubais, RN (60 m de altitude); 1.682 kg ha-1 em Maranguape, CE (140 m de altitude); e 1.531 kg ha-1 em Quixeramobim, CE (280 m de altitude). O teor de óleo na semente não diferiu nesses locais, e não foram consideradas as diferenças de solo e, principalmente, de preci­pitação pluvial.

Em baixas temperaturas, as plantas apresentam sintomas, como redução no crescimento do sistema radicular e na mobilização de substâncias de reserva. Entretanto, enzimas glioxissomais envolvidas na gliconeogênese não apresentam alteração na atividade ou na velocidade de reação, o que indica que provavelmente não existe relação funcional entre essas enzimas e a membrana do glioxissoma.

Temperaturas diurnas superiores a 40 °C provocam reversão na sexualidade. Com isso, a planta passa a produzir maior número de flores masculinas, o que reflete em menor produtividade de baga/óleo por área. O teor de óleo presente nas sementes é proporcional à soma do calor recebido pela planta em todo o seu ciclo vegetativo. Quando submetidas a temperaturas médias de 10 °C, as plantas não produzem mais sementes em decorrência da perda de viabilidade de pólen (TÁVORA, 1982).

Embora essa cultura se adapte bem às regiões com fotoperíodos curtos, desde que não sejam inferiores a 9 horas de sol/dia, apresentam melhor desenvolvimento e produtividade em áreas de boa insolação, com pelo menos 12 horas de sol/dia, e em ambientes secos, com baixa UR% (umidade relativa do ar), em torno de 55%. O acúmulo insuficiente de calor causará não somente redução do teor do óleo produzido, como também modificações em sua composição (KUMAR et al., 1999).

A mamoneira é exigente no que diz respeito à fertilidade, por isso deve ser cultivada em solos com fertilidade de média a alta. No entanto, solos com fertilidade muito elevada favorecem o crescimento vegetativo excessivo (Figura 4), além de prolongarem o ciclo e expandirem, consideravelmente, o período de floração. Dessa forma, inicialmente, ocorre a absorção em maiores quantidades de nitrogênio e de potássio, e, em seguida, o mesmo acontece em relação ao cálcio, ao magnésio e ao fósforo.

Figura 4

Figura 4. Exemplos de plantas de uma mesma cultivar com diferenças na altura de inserção do primeiro racemo.

Fotos: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

O monitoramento dos níveis de micronutrientes é necessário, especialmente para o elemento boro (LANGE et al., 2005), cuja defi­ciência afeta a produção de sementes e a transpiração das folhas jovens, as quais apresentam estômatos mal formados (SILVA, 2007). Tanto solos ácidos como alcalinos têm efeito negativo no crescimento e no desen­volvimento das plantas. A cultura prefere solos com pH entre 5 e 6,5 e produz em solos com pH de até 8,0.

Para crescer, desenvolver-se e produzir satisfatoriamente, a mamonei­ra necessita de suprimento hídrico diferenciado nas suas fases fenológicas. Além disso, a planta requer manejo compatível com sua capacidade de retirada de água na zona padrão de ocupação das raízes, evitando o desperdício de água e a saturação do perfil do solo na área de cultivo. Nas duas primeiras semanas após a germinação, a plântula, ainda frágil, não está bem estabelecida, pois o sistema radicular encontra-se em formação e tanto o número quanto o tamanho das folhas verdadeiras são bem reduzidos. Nesse período, a escassez de água poderá causar danos irreversíveis e culminar com a morte da plântula.

Não é desejável que a planta cresça muito antes de lançar o primeiro cacho, pois esse comportamento indica que ela está gastando grande parte de sua energia para crescimento em vez de direcioná-la para a produção de sementes. Além do mais, plantas muito altas proporcionam cachos altos e de difícil colheita (Figura 4).

O crescimento da mamoneira é de alometria Tgα + 1 (Figura 5), com proporcionalidade entre as taxas de crescimento e os diversos órgãos da planta. O crescimento e o desenvolvimento são aparentemente antagônicos; porém, para que se obtenham rendimentos satisfatórios na produtividade econômica (sementes), é necessário haver equilíbrio (Fi­gura 6) entre o crescimento e o desenvolvimento, ou seja, a planta deve crescer bem para suportar as estruturas de reprodução.

Figura 5

Figura 5. Relação alométrica do crescimento da mamoneira. Alometria de 45°.

Figura 6

Figura 6. Antagonismo entre crescimento e desenvolvi­mento.

O maior componente do crescimento vegetal é a expansão celular governada pela pressão de turgor, enquanto a senescência (série orde­nada de eventos citológicos e bioquímicos) e a morte celular programada caracterizam-se por serem aspectos essenciais do desenvolvimento vegetal.

A aclimatização é o processo pelo qual as modificações fenotípicas não hereditárias são produzidas em resposta às variações dos fatores ambientais. Na mamoneira, tanto a altura quanto o número de nós e o comprimento dos internódios no caule principal, antes do lançamento do primeiro cacho, podem ser influenciados por fatores ambientais e variar consideravelmente. Geralmente, o primeiro racemo tende a ser mais alto quando há grande disponibilidade de água, adubação exces­siva, principalmente de nitrogênio, e alta temperatura (SEVERINO et al., 2007a). A nutrição mineral desempenha papel importantíssimo no me­tabolismo da mamoneira, enquanto a diferença ou o desequilíbrio nutricional conduzem a doenças fisiogênicas causadas por desarranjos no metabolismo celular. Essas doenças promovem lesões nas estruturas celulares e manifestam sintomas de deficiência ou até mesmo de excesso de nutrientes.

O nó, no qual o primeiro racemo aparece, é uma importante característica agronômica associada à precocidade da planta. Já o com­primento dos internódios pode servir de indicativo das condições em que a planta cresceu (Figura 7), pois, nas fases em que há água, nutrientes e condições climáticas favoráveis, os internódios são longos. Por sua vez, nos períodos de estiagem ou em condições adversas, os internódios são curtos. Existem algumas cultivares de mamona que naturalmente possuem os internódios muito curtos. Trata-se das variedades anãs, que também podem ter essa característica acentuada pelas condições am­bientais.

Figura 7

Figura 7. Caule de mamoneira da cultivar BRS Paraguaçu, com internódios curtos (esquerda) e longos (direita). Essa é uma característica que ocorre por influência das condições ambientais do momento em que cresceram.

Foto: Liv Soares Severino

Nas fases iniciais de seu desenvolvimento e frutificação, a ma­moneira necessita de pelo menos 500 mm de água. Pluviosidades em torno de 600 mm a 700 mm proporcionam rendimentos superiores a 1.500 kg ha-1, porém o excesso de umidade é prejudicial em qualquer período de seu ciclo. A água exerce um papel fundamental em todos os processos fisiológicos das plantas, seja na transferência de nutrientes entre vários compartimentos, seja na regulação da abertura e no fechamento de estômatos nas folhas, o que afeta diretamente as trocas gasosas com a atmosfera e, consequentemente, a capacidade de absorção de CO2.

As características físicas e químicas do solo influenciam as respostas morfofisiológicas da mamoneira. Essa espécie desenvolve-se bem em solos de textura média com a seguinte classificação: a) tipo 2 (solos que contêm de 15% a 35% de argila e até 70% de areia, com profundidade igual ou superior a 50 cm); b) tipo 3 (solos que contêm teores de argila superiores a 35%, com profundidade igual ou superior a 50 cm); c) solos que apresentam valores inferiores a 35% de argila e menos de 15% de areia (textura siltosa), que possuem profundidade igual ou superior a 50 cm. Nos solos de textura argilosa e com drenagem deficiente, a sensibilidade à hipóxia resulta em morte da raiz pivotante e em emissão de raízes laterais que se situam próximo à superfície.

Em estudos realizados por Severino et al. (2005), constatou-se que o período máximo de encharcamento suportado pela mamoneira é de 4 dias. As principais consequências do encharcamento do solo foram observadas nas mudanças sofridas pelas raízes, caule e folhas. Nas Figuras 8, 9 e 10, apresentam-se alguns sintomas do estresse hipoxítico nas raízes e na parte aérea de plantas. Essas alterações na arquitetura e na distribuição radicular no perfil do solo poderão predispor a mamoneira ao deficit hídrico durante veranicos que podem ocorrer em o seu ciclo. A morte da raiz pivotante da mamoneira pode ocasionar diminuição da tolerância dessa planta à seca, pois essa raiz é a responsável pela absor­ção de água nas camadas mais profundas do solo.

Figura 8

Figura 8. Raízes de mamoneira com desenvol­vimento normal (à esquerda) e submetidas à hipoxia (à direita).

Foto: Liv Soares Severino

Figura 9

Figura 9. Caule de mamoneira submetida à enchar­camento. Formação de tecido esponjoso, inchaço e ra­chaduras (A); necrose e morte do floema (B).

Fotos: Liv Soares Severino

Figura 10

Figura 10. Sintomas manifestados na parte aérea da mamoneira submetida à hipoxia. As fotos A, B e C referem-se a três, quatro e seis dias de estresse, respectivamente.

Fonte: Severino et al. (2005).

Fotos: Liv Soares Severino

O caule da planta é visivelmente afetado após 2 dias de enchar­camento. Inicialmente, ocorre alargamento do caule, formação de um tecido esponjoso e eventuais rachaduras (Figura 9a) provocadas pela formação de aerênquimas – estruturas porosas que facilitam o fluxo de oxigênio para as raízes. Com a permanência do estresse, o inchaço evolui para necrose e morte do floema (Figura 9b), e a sobrevivência da planta torna-se impossível.

Os resultados obtidos a partir de vários estudos evidenciam alte­rações morfofisiológicas da mamoneira diante do suprimento hídrico inadequado. Sabe-se que, muitas vezes, antes de ocorrer a redução da fotossíntese, a taxa de crescimento declina rapidamente em resposta ao deficit hídrico. Partes em crescimento da planta são altamente sensíveis às alterações ambientais, tais como o deficit hídrico, e isso pode deter­minar o comportamento da planta inteira por regulação via feedback (KRAPP et al., 1993). Entretanto, a divisão celular em resposta ao deficit hídrico tem sido debatida por vários autores (CLOUGH; MILTHORPE, 1975; YEGAPPAN et al., 1982).

Em contraste com as monocotiledôneas, o crescimento de folhas de dicotiledôneas é caracterizado por padrão espacial e temporal de divisão e elongação celular (MAKSYMOWYCH, 1963). O seu grau de complexidade aumenta se comparado às monocotiledôneas, que apre­sentam zonas de crescimento organizadas linearmente (SILK, 1992). Assim, o crescimento foliar em dicotiledôneas é caracterizado pelo desenvolvimento simultâneo de estruturas citológicas e fisiológicas. Estudos têm sido conduzidos para verificar o desenvolvimento citológico em folhas de mamoneira submetidas ao deficit hídrico. Os resultados evidenciam que, embora haja redução do crescimento da parte aérea, a relação dos componentes celulares (ex.: espessura da camada de tecido paliçádico, densidade celular e de estômatos) entre plantas estressadas e o tratamento-controle foram inalterados (HECKENBERGER et al., 1998). Tem sido verificado por vários grupos de pesquisa que o impacto do deficit hídrico sobre o processo de crescimento celular depende do está­gio de desenvolvimento da célula, da severidade do estresse e do modo como o fator de estresse é imposto.

As folhas da mamoneira apresentam intensa taxa de respiração e, por serem planofilares, recebem, em geral, menos luminosidade do que o requerido para elevadas taxas de fotossíntese. Além disso, elas apre­sentam aproximadamente 2,8 mg dm-2 de clorofila, bem como taxa fotossintética de 18 mg de CO2 dm-2. A mamona tem elevada resistência, elevada difusão de CO2, apesar de ter uma média de 117 estômatos em cada milímetro quadrado de superfície foliar. Beltrão e Azevedo (2007) relatam que, em estudos realizados com a mamoneira ‘BRS Paraguaçu’, cultivada em condições ambientais controladas, a fotossíntese sem estresse ambiental, em especial o hídrico e o térmico, medida via sonda de oxigênio, apresentou valor em torno de 16,58 imoles m-2 s-1. Os autores observaram ainda que, em laboratório, a respiração mitocondrial nas mesmas con­dições atingiu valores em média quatro vezes menores e consta­taram que, no exsudato do xilema da mamona, ocorre uma ele­vada concentração de potássio e de nitratos, além de outras substâncias químicas.

A mamoneira apresenta cerosidade nas folhas e caule que minimiza a perda de água por transpiração (MILANI et al., 2006); entretanto, não tolera o frio, por isso, necessita de 2.000 graus-dia e 3.800 graus-dia de temperatura para uma produção comercial (MOSHKIN, 1986b).

O clima propício à ricinocultura é do tipo quente e úmido, com precipitações pluviais regulares nos estágios de desenvolvimento vege­tativo e de enchimento das bagas, quando é maior a demanda de água pela planta. Por sua vez, nos estádios de maturação dos frutos e da colheita, a cultura necessita de clima seco. Chuvas excessivas nestes dois últimos estágios são prejudiciais, pois favorecem a incidência de doença e a queda na qualidade das sementes.

A duração de cada fenofase da mamoneira depende da cultivar e do ambiente, em especial da temperatura e da precipitação pluvial. No final do primeiro ano, com a chegada do período seco, a planta entra em senescência e perde a maioria das folhas (Figuras 11 e 12). A senes­cência consiste num conjunto de mudanças que provocam a deterioração da planta. Esse processo acontece depois do crescimento e da reprodução da mamoneira e pode ser influenciada pelos seguintes fatores: compri­mento do dia (dia curto), nebulosidade, temperaturas infra e supraótimas, baixos níveis de nutrientes essenciais e de sais tóxicos no solo.

Figura 11

Figura 11. Mamoneira ‘BRS Nordestina’ em processo de maturação dos cachos. Plantas aos 6 meses após a semea­dura.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Figura 12

Figura 12. Mamoneira ‘BRS Paraguaçu’ com racemos maduros. Plantas aos 8 meses após a semeadura.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A senescência e a abscisão foliar da mamoneira podem ser confe­ridas na mobilização de nutrientes e de citocininas que, na abscisão foliar, estarão redirecionadas basicamente aos frutos. A paralisação do crescimento vegetativo seria a consequência dessa mobilização, que é dirigida pela atividade das auxinas produzidas pelos frutos.

Mesmo entrando em senescência, a mamoneira continua com seu sistema radicular ativo, o qual serve como reserva para o crescimento do próximo ciclo. Logo após o início das chuvas do ano seguinte, com ou sem poda (recapagem de 30 cm a 50 cm de altura), a planta rebrota e fornece outra safra, às vezes até maior do que a obtida no primeiro ano.

Sementes

A semente é o óvulo da flor após sua fertilização. A formação da semente ocorre logo após a polinização, que é o transporte do grão de pólen até o estigma (parte feminina) da flor. Ocorre então a fertilização, que é a união do gameta masculino liberado pelo pólen com o gameta feminino (óvulo). Uma vez fecundado, o óvulo se desenvolverá e dará origem à semente, que, na maioria das espécies, está contida no interior do fruto. Na mamoneira, o fruto é uma cápsula tricoca que aloja três sementes, raramente quatro, cinco, seis, sete, oito ou nove cocas (Figura 13).

Figura 12

Figura 13. Frutos de mamona ‘BRS Energia’: (A) normal com três sementes; (B) quatro sementes; (C) seis sementes; (D) sete sementes; (E) oito sementes; e (F) nove sementes.

Fotos: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Em culturas de valor econômico, a semente apresenta duas impor­tantes funções: é o material utilizado para a multiplicação de plantas (implantação da cultura) e é matéria-prima para comercialização. Além disso, por meio das sementes, ocorrem os avanços da genética e do melhoramento que chegam ao agricultor.

Na mamoneira, o termo “sementes” refere-se tanto ao grão desti­nado à indústria, quanto ao material utilizado para propagação da espécie. Essa dicotiledônea produz sementes de variados aspectos (Figura 14): com presença ou ausência de carúncula, com maior ou menor aderência do tegumento ao endosperma, com diferentes teores de componentes químicos e com diversas características físicas (tama­nhos, cor, peso).

Figura 14

Figura 14. Variabilidade de cor e tamanho das sementes de mamona (R. communis L.).

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

O peso de cem sementes varia de acordo com os seguintes aspectos: tipo de cultivar, condições edafoclimáticas no momento da formação e do desenvolvimento da semente, estádio de maturação, ordem do racemo e tratos culturais dispensados. Uma amostra de cem sementes poderá pesar de 10 g a 100 g (de 0,1 a 1,0 grama por semente), com média de 30 g nas cultivares anãs e de 45 g a 80 g em cultivares de porte médio. Seu comprimento varia de 8,0 mm a 20 mm, e sua largura pode variar de 5,0 mm a 15,0 mm, de acordo com a cultivar. Normalmente as sementes apresentam formato oval e tegumento duro e quebradiço. Suas reservas estão constituídas principalmente por lipídeos. O teor de óleo estabelecido comercialmente situa-se na faixa de 35% a 45% dependendo da cultivar e do estádio de maturação da semente. Sementes das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu, colhidas antes de atingirem a maturidade fisiológica, apresentam teor de óleo até dez vezes menor que as sementes dessas mesmas cultivares que atingiram a maturidade (LUCENA et al., 2006). Alguns autores defendem que o teor de óleo das sementes é uma característica relacionada à ordem do racemo.

Lins et al. (1976), ao avaliarem o teor de óleo das sementes das cultivares Paraibana e Sipeal 1, oriundas dos racemos primários, secun­dários e terciários, verificaram os maiores teores em sementes de racemos secundários. Por sua vez, Souza e Távora (2006), ao estudarem o manejo de plantio e a ordem do racemo no teor de óleo e na massa de sementes da mamoneira ‘BRS Nordestina’, constataram que o maior teor de óleo nas sementes dos racemos secundários e terciários foi estatisticamente superior ao teor encontrado nas sementes de racemos primários. Entre­tanto, Machado (2007) não encontrou diferenças significativas no teor de óleo em sementes de mamoneira ‘AL Guarany 2002’, oriundas de racemos de primeira, segunda e terceira ordens. O autor ainda acrescenta que as variações observadas na composição química das sementes de mamona, em virtude da posição do racemo na planta, podem ser atri­buídas às características genéticas de cada cultivar.

A semente também contém produtos tóxicos (a proteína ricina e o alcaloide ricinina) na concentração de 87 mg a 150 mg por 100 g de sementes (BUKHATCHENKO, 1986). O teor de carboidrato é menor no amadurecimento e varia de 1,4% a 6,4%. O ácido ricinoleico não está presente logo após a formação da semente. Ele surge 21 dias após a fertilização e, aos 36 dias desse processo, representa 90% do total dos ácidos graxos (Figura 15) que compõem o óleo. A semente de mamona em desenvolvimento também tem concentrações variadas de ácido palmítico, oleico, linoleico e linolênico. A semente madura apresenta as seguintes concentrações de óleo: ácido palmítico (1%), oleico (3,5%), linoleico (4,6%) e ácido ricinoleico (90,8%) (CANVIN, 1963).

Figura 15

Figura 15. Estrutura orgânica do ácido ricinoleico.

A semente de mamona apresenta tegumento, rafe, micrópila, endosperma, cotilédones, eixo embrionário e presença ou ausência de carúncula. Estruturalmente é constituída por 75% de embrião (amêndoa) e 25% de casca (SAVY FILHO et al., 1999). Possui dois tegumentos: um externo e outro interno, que envolve o embrião. O tegumento externo é representado pela casca dura e quebradiça, e o tegumento interno é uma película fina que envolve o albúmen e é rico em óleo (Figura 16).

Figura 16

Figura 16. Tegumento interno (película fina) e tegumento externo da mamoneira.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A torta e o farelo são subprodutos gerados a partir da extração do óleo da semente de mamona. Em sua forma natural, a torta e o farelo são impróprios para a alimentação humana e a de animais, mas podem ser utilizados como adubo, uma vez que possuem alto teor de fibras e de nitrogênio e também apresentam efeito nematicida. Apesar da alta toxi­cidade das sementes, o óleo de rícino não é tóxico, visto que a ricina não é solúvel em lipídios. Dessa forma, todo o componente tóxico fica restrito à torta.

Estudos realizados por Lin et al. (1996, 1998) a respeito da bios­síntese do ácido graxo da mamona (Figura 17) indicam que o ácido ricinoleico matura no endosperma da mamona e é sintetizado pela hidroxilação de um precursor do ácido oleico. O caminho da biossíntese é direcionado pela produção de ácido ricinoleico em sementes de mamona em desenvolvimento, e geralmente considera o envolvimento da inserção do grupo hidroxila (OH) no décimo segundo carbono de um ácido oleico precursor pela enzima oleoil-12-hidroxilase localizada no retículo endoplasmático.

Figura 17

Figura 17. Via biossintética de ácido ricinoleico.

A oleoil-12-hidroxilase é a enzima diretamente responsável pela biossíntese do ricinoleico (Figura 18). Loo et al. (1995) clonaram primei­ramente a oleoil-12-hidroxilase. Segundo BROUN et al. (1997), a expres­são dessa enzima em plantas transgênicas resulta em baixos níveis de ácidos graxos hidroxilados. Esse fato é importante, pois maximiza e aperfeiçoa a incor­poração de ricinoleico em triacilgliceróis e, conse­quentemente, promove o desenvolvimento de plantas trans­gênicas que produzam níveis mais elevados de ricinoleico.

Figura 18

Figura 18. Oleoil-12-hidroxilase.

O ácido oleico caracteriza-se por ser o precursor da síntese do ácido ricinoleico. Sendo assim, o aumento no teor de ácido oleico causa decréscimo da quantidade do ricinoleico. Esse processo é observado como resultado de uma mutação natural (mutante OLE-1) dos genes responsáveis pela hidroxilação do ácido oleico (ROJAS-BARROS et al., 2004). Os mesmos autores supõem que tanto a alta quantidade de ácido oleico quanto o baixo teor de ácido ricinoleico dependem do genótipo do embrião. Se for recessivo, pode ocorrer alta concentração de ácido oleico (ex.: cártamo) ou baixa concentração de ácido erúcico (ex.: canola).

Moshkin (1986b) descreveu que o melhoramento genético com o objetivo de aumentar o teor de óleo pode influenciar na sua composição, reduzindo o teor de ácido ricinoleico e aumentando o dos ácidos oleico e linoleico. Relata também que há variedades de mamona que não contêm o ácido oleico, que, nesses casos, é substituído pelo ricinoleico, aumentando a sua concentração para até 95%.

Um mutante natural da mamona (OLE-1), com quantidades signi­ficativamente diminuídas de ácido ricinoleico e mais elevadas de ácido oleico, tem sido desenvolvido por seleção para a adição de germoplasma com alto conteúdo de oleico (ROJAS-BARROS et al., 2004). Esse mutante provavelmente tem alterado o código genético da enzima oleoil-12-hidroxilase, que catalisa a hidroxilação do ácido oleico para ricinoleico (LIN et al., 1996, 1998).

Loo et al. (1995) relatam que foi clonado o código do gene da enzima oleoil-12-hidroxilase da mamona, entretanto a pobre acumulação do ácido ricinoleico em sementes transgênicas, com DNA clonado da oleoil-12-hidroxilase da mamona (BROUN; SOMERVILLE, 1997), indica que existem outras enzimas com especificidade para transferir o ácido graxo hidroxi aos triglicerídeos.

O ácido ricinoleico é muito interessante para a indústria por suas muitas formas de utilização, mas não é desejado no óleo para consumo humano (ROJAS-BARROS et al., 2004). Para que se consiga minimizar a produção de ricinoleico nas plantas, é importante determinar as etapas enzimáticas que conduzem o ricinoleato a triacilglicerol. É igualmente crucial determinar como a fonte oleosa é mantida em oleoil-12-hidro­xilase, desde que o óleo final contenha 5% ou menos do oleato.

Muitos esforços têm sido empenhados no intuito de manipular a qualidade do óleo da semente de mamona. Um exemplo disso é a produção de novas cultivares com óleo relativamente homogêneo com o objetivo de direcionar o seu uso específico (MURPHY, 1999).

A reação chave na produção de ácido ricinoleico é a hidroxilação de oleato para ricinoleato (Figura 18). Estudos demonstram que a hidro­xilase está associada à membrana celular, que, por sua vez, encontra-se associada à fração microssomal do endosperma em desenvolvimento da mamona. A enzima requer o oleoil-CoA como substrato. Para ativação, necessita de NAD ou NADPH e oxigênio. Moreau e Stumpf (1981) observaram que o oleato de oleoil-CoA é rapidamente incorporado dentro de fosfatidilcolina, o que leva a concluir que oleoil-CoA fosfatidilcolina é substrato para hidrolase.

Semeadura e emergência

A germinação é o processo que antecede a emergência da plântula. Compreende três fases principais no metabolismo da semente: a) reati­vação dos sistemas preexistentes; b) síntese de enzimas; c) formação de organelas para o metabolismo de substâncias de reserva e de formação de novas células.

Durante a germinação, o primeiro fenômeno que ocorre é a absorção de água, que envolve tanto a embebição quanto a osmose. No processo de embebição, a semente absorve de 28% a 32% de água e inicia a hidrólise das macromoléculas para a nutrição do embrião, momento em que parte do óleo armazenado é consumida no processo de respiração celular, após ser transformado em carboidratos. O conteúdo do óleo começa a decrescer após o 3º dia da germinação e continua até o 14º dia.

No aspecto fisiológico da germinação, nas sementes ricas em lipídeos, que é o exemplo da mamona, as reservas armazenadas são convertidas em carboidratos, os quais sustentam o crescimento inicial. Várias enzimas envolvidas nesse evento encontram-se no glioxissomo. A hidrólise de triglicerídeos, a β-oxidação e o ciclo do glioxilato são mediados por enzimas glioxissomais. A energia consumida durante a germinação e o crescimento inicial de plântulas é fornecida via coen­zimas reduzidas (flavina e pirimidina nucleotídeos), produzidas a partir da β-oxidação e das reações do ácido tricarboxílico, no glioxissomo e na mitocôndria, respectivamente.

O processo de germinação envolve quatro fases: a) embebição de água; b) alongamento das células; c) divisão celular; d) diferenciação das células em tecidos. Um desenho esquemático dos processos de germi­nação e emergência da mamoneira foi elaborado por Severino et al. (2004) e é apresentado na Figura 19. A primeira fase visível do processo de germinação é o aparecimento da raiz primária que rompe o tegumento nas proximidades da carúncula, posiciona-se para baixo e inicia o crescimento em profundidade, originando a raiz principal. Em seguida, forma-se um eixo caulinar curvo que puxa a semente até a superfície do solo e toma a posição vertical quando a semente já está suspensa. Detalhes dessa fase inicial da germinação são apresentados na Figura 19.

Figura 19

Figura 19. Desenho esquemático dos processos de germinação e de emergência da mamoneira proposto por Severino et al. (2004).

Ilustração: Liv Soares Severino

A quebra do tegumento para que as folhas cotiledonares sejam expostas pode ocorrer ainda dentro do solo ou depois de a semente atingir a superfície.

Em condições adequadas, o processo de germinação ocorre entre 7 e 20 dias após a semeadura. Em seguida, o embrião deixa o estado de vida latente e desenvolve-se, originando uma plântula (Figura 20). Du­rante a germinação, podem ser verificados ainda alguns fenômenos morfológicos que marcam o decurso do processo: a semente absorve a água do meio, aumenta de volume e, consequentemente, o tegumento rompe; a radícula surge pela micrópila e a raiz alonga-se na direção do solo; o caulículo cresce, em sentido oposto ao da raiz, e eleva, acima do solo, os cotilédones; a gêmula desenvolve-se e origina o caule folhoso.

Figura 20

Figura 20. Processo de germinação da semente de mamona da cultivar BRS 149 Nordestina.

Fonte: Severino et al. (2004).

Fotos: Liv Soares Severino

As características físicas do solo, a umidade e a profundidade de plantio são fatores que podem influenciar a emergência das plântulas. A textura e a estrutura do solo podem dificultar a movimentação, pois a semente de mamona é relativamente grande e precisa mover-se até a superfície do solo durante o processo de emergência. Esse fato foi cons­tatado por Rocha (1986) que, ao plantar em profundidade relativamente grande (10 cm), obteve maior percentagem de emergência com sementes pequenas.

Tanto os fatores internos quanto os externos podem influenciar no processo de germinação das sementes. Entre os fatores internos, citam-se as condições inerentes à semente, tais como: longevidade; características genéticas; vigor das plantas progenitoras; condições climáticas predo­minantes no período de desenvolvimento e de maturação dos frutos; grau de injúria mecânica e condições de armazenamento.

A deterioração da semente é um processo de germinação mal sucedido que pode resultar na perda total da viabilidade, isto é, na morte do embrião. Um fator de suma importância para que a semente obtenha bom desempenho é a ausência de fitopatógenos. O ataque de fitopató­genos pode afetar, de forma severa, a qualidade das sementes, pois reduz o potencial germinativo, o vigor e a emergência.

Quanto aos fatores ambientais (fatores externos), sabe-se que eles também exercem forte influência sobre o processo de germinação das sementes. A água, a temperatura e o oxigênio são os principais fatores que podem interferir no processo. Baixas temperaturas ou falta de oxigênio tornam o processo de germinação lento, fazendo-o perdurar por até 15 dias entre o plantio e a emergência das plântulas. A luz, por sua vez, é um agente natural que serve de ferramenta para a superação de dormência de sementes, mas, sobre o processo germinativo, esse fator não exerce efeito algum. Em sementes sensíveis à luz, depois que a dormência é superada pela ação desse agente (ou qualquer outro), a germinação ocorre tão bem no escuro quanto em presença de luz (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000).

A germinação epígea da mamoneira envolve um rápido e vigoroso crescimento inicial do eixo hipocótilo-radicular; no entanto, o cresci­mento do epicótilo e das folhas primárias, no interior dos cotilédones, praticamente estaciona. À medida que o eixo hipocótilo-radicular cresce, forma-se próximo do nó cotiledonar uma laça, que é a primeira parte da plântula a atingir a superfície do solo (Figura 21a). Ao atingir o solo, essa alça tende à posição vertical. Em uma extremidade dessa alça, encontra-se o sistema radicular, que cresce ativamente. Na outra extremidade, estão os cotilédones que, por não estarem presos ao solo como a raiz primária, serão a parte levantada. Ao subirem para a superfície, os cotilédones ainda se encontram fechados (Figura 21b). Ao contato com a luz, há uma reversão na velocidade de crescimento: o epicótilo cresce a uma taxa bem maior do que a do o hipocótilo, e isso origina a parte aérea da plântula.

Figura 21

Figura 21. Emergência da mamoneira em substrato vermiculita.

Fotos: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Após a emergência, desabrocham duas folhas cotiledonares que são fotossinteticamente ativas. Essas folhas diferenciam-se das definitivas por possuírem um formato oval. Muitas vezes, o tegumento externo fica preso na plântula até o surgimento das folhas cotiledonares (Figura 21c), o que resulta na sua posterior queda.

Os limites térmicos da germinação das sementes de mamona podem variar de 14 °C a 36 °C, dependendo da espécie e da cultivar. É comum que sementes ricas em lipídeos sejam severamente injuriadas pela sua exposição a temperaturas extremas. Por um lado, temperaturas baixas prolongam o período de germinação e, consequentemente, a permanência das sementes no solo predispondo-as ao ataque de micror­ganismos e insetos-praga. Por outro lado, temperaturas elevadas também influenciam negativamente os eventos relacionados a esse processo (considera-se que a temperatura máxima para a germinação está acima de 36 °C). Por sua vez, temperaturas de aproximadamente 31 °C são consideradas ótimas para o sucesso do evento.

Emissão da inflorescência

A inflorescência da mamoneira é composta dos órgãos reprodutivos da planta, os quais originarão os componentes vegetais que, por sua vez, darão origem ao cacho (racemo) e, consequentemente, às sementes. Sua biologia floral é bastante complexa, pois apresenta inúmeras expressões da sexualidade: fêmea estável ou Tipo N (flores femininas em todas as inflorescências), que pode ser também denominada de pistilada ou ginandioica e ocorre em consequência da homozigose de alelos reces­sivos (ff); fêmea instável (com racemo central pistilado e o restante parcial ou totalmente monoico); plantas inclinadas para fêmea (poucas flores masculinas do racemo); plantas com poucas flores masculinas ou tipo NES, que possuem gene para o feminismo acompanhado por um gene modi­ficador (s), e podem apresentar modificação por causa da tem­peratura em que se cultiva a planta (apresentam ao longo da inflorescência flores masculinas entre as femininas); plantas monoicas (normais) e plantas que possuem apenas flores masculinas (BELTRÃO; AZEVEDO, 2007).

Mesmo que o crescimento inicial das plantas de uma lavoura seja uniforme, é comum que a emissão da primeira inflorescência ocorra de forma desigual. A emissão do primeiro racemo na cultivar BRS Nordestina ocorre aproximadamente aos 54 dias após a emergência da planta; porém, numa lavoura comercial com essa mesma cultivar, é possível que, aos 45 dias, algumas plantas já tenham emitido sua inflorescência, enquanto outras só iniciem a floração aos 80 dias ou mais. Diversos fatores podem influenciar esse período de floração, tais como: fertilidade do solo, insolação, água, heterogeneidade de solo, entre outros. As plan­tas que estão localizadas nas bordas do campo são afetadas por esse tipo de influência. Por receberem mais vento, elas podem demorar mais a florescer que aquelas que ficam no meio da lavoura.

O número de racemos que a planta poderá produzir ao longo do período produtivo vai depender de fatores inerentes à planta (genéticos), tais como: número de flores femininas/masculinas, polinização das flores e fatores edafoclimáticos. As variedades SMS Pernambucana, CNPAM 200-79 e CSRN 393 podem produzir de 10 a 13 racemos durante seu ciclo produtivo, enquanto as variedades BRS Paraguaçu e BRS Nordestina apresentaram menor número de racemos (5 e 8 racemos, respectivamente). Além disso, verifica-se que o número total de racemos nem sempre reflete em maior número de frutos e de sementes (PINHEIRO et al., 2006a).

A inflorescência da mamoneira das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu surge protegida por uma folha e por um par de brácteas (Figura 22). As brácteas caem em um período de aproximadamente 3 a 5 dias. Em seguida, a folha cresce normalmente e, passados até 30 dias, o racemo estará formado. O número de flores e sua proporção são características relacionadas aos seguintes fatores: a idade da planta e dos racemos (os primeiros racemos apresentam maior quantidade de flores femininas); o comprimento do dia (dias curtos aumentam a taxa de flores masculinas/femininas); a temperatura (quando elevada, favorece a ocor­rência de maior número de flores masculinas); a poda, que, segundo alguns estudos, promove um número maior de flores femininas.

Figura 22

Figura 22. Inflorescência da mamoneira protegida por uma folha e por duas brácteas: logo após a emissão (A) e após três dias (B).

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

O número de flores e sua proporção estão relacionados às condições ambientais. Tanto as temperaturas elevadas (acima de 40 °C) quanto o comprimento do dia curto favorecem o surgimento de flores masculinas. De forma geral, se no momento do lançamento da inflorescência houver boa disponibilidade de água, luz e nutrientes, os racemos possuirão mais flores de ambos os sexos. Em condições adversas, como extremos de temperatura, carência nutricional ou deficit hídrico, é comum que os racemos apresentem grande quantidade de flores masculinas e poucas femininas, o que provoca redução da produtividade. O número de flores femininas também é uma característica de cada cultivar, pois há aquelas cujos cachos normalmente possuem cerca de 150 a 200 frutos, enquanto outras apresentam cachos com no máximo 60 frutos.

Cerca de oito a dez dias após o surgimento da inflorescência, as flores começam a abrir e não há simultaneidade nesse processo, o mais comum é que ambas abram no mesmo período. Para liberação do pólen, as flores masculinas vão se abrindo ao longo de vários dias, assim como as flores femininas. Os estigmas (estrutura de recepção do pólen nas flores femininas) têm coloração clara logo após a abertura das flores, mas, após a fecundação, tornam-se mais escuros, geralmente averme­lhados (Figura 23).

Figura 23

Figura 23. Inflorescência da mamoneira com flores masculinas fechadas (A), após a abertura (B), e com flores femininas não fecundadas (C), fecundadas (D) ou fechadas (E).

Foto: Liv Soares Severino

O pólen contido nas flores masculinas também contém substâncias alergênicas de origem proteica, semelhantes às encontradas nas semen­tes, como ricina, robina, crotina, circina e abrina. A viabilidade do grão de pólen é influenciada também por diferenças genotípicas e pelo estágio fisiológico da planta e da flor. Em geral, na maioria das espécies, a temperatura e a umidade relativa baixas favorecem a viabilidade e a longevidade do pólen. Temperaturas médias do ar inferiores a 10 °C podem inviabilizar o pólen, bem como impedir a produção de sementes. Para proporcionar melhor eficiência na dispersão do grão do pólen da mamoneira, a temperatura deve situar-se entre 26 °C e 29 °C, e a umi­dade relativa do ar deve ser de aproximadamente 60%, podendo variar de acordo com a cultivar.

A mamoneira é considerada autógama (RIBEIRO FILHO, 1966) por tratar-se de uma planta normalmente monoica, na qual as flores masculinas e femininas alocam-se na mesma inflorescência, apresen­tando, no entanto, alta taxa de alogamia, que pode chegar a mais de 40%, dependendo das condições climáticas.

Os agentes polinizadores podem ser classificados em dois grupos: os abióticos (vento, água, gravidade) e os bióticos (insetos, aves, répteis e mamíferos). O principal agente polinizador da mamoneira é o vento, e a espécie pode ser polinizada e produzir frutos por meio de autopo­linização e de polinização cruzada, embora apresente melhores resul­tados com autogamia. Em estudo realizado com a mamoneira, Rizzardo (2007) verificou que somente o efeito do vento não é suficiente para maximizar a polinização, e acrescenta que a introdução de polinizadores bióticos, como colônias de Apis mellifera, contribui para incrementar os índices de produtividade dessa cultura, pois aumenta o número de frutos por cacho bem como o rendimento de óleo.

A polinização cruzada refere-se à troca de pólen entre plantas que podem ser da mesma cultivar ou de cultivares diferentes. Alguns cuidados devem ser adotados para que se evite a contaminação genética, por isso o isolamento de áreas destinadas à produção de sementes de mamona tem sido uma prática adotada. Isolamentos de até 1.000 m entre áreas contíguas e/ou a implantação de cercas vivas a partir do cultivo de espécies florestais (Figura 24), ou outra espécie de maior altura que a mamoneira, dificultam a disseminação de pólen a grandes distâncias.

Figura 24

Figura 24. Quebra-vento com árvores bem espaçadas em cultivo de mamoneira.

Foto: Marcos Wrege

Formação dos racemos e das sementes

Logo após a fecundação das flores femininas, inicia-se a formação dos frutos. Como não há mudanças morfológicas significativas entre flores femininas e frutos, não é possível, nos primeiros dias, visualizar as etapas de desenvolvimento inicial (Figura 25a). O tamanho do fruto é a única característica que se pode acompanhar externamente, mas essa característica isoladamente não é suficiente para indicar a fase em que se encontram as sementes internamente (Figura 25b).

Figura 25

Figura 25. Racemo primário da mamoneira ‘BRS Nordestina’ aos 10 dias (A) e aos 30 dias (B) após o lançamento da inflorescência.

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

As sementes passam por diferentes fases de desenvolvimento. Na Figura 26, podem-se observar quatro estádios do desenvolvimento da semente, desde a fase leitosa até o escurecimento parcial do tegu­mento. A formação das sementes ocorre logo após a fecundação, mas, nos primeiros dias de sua formação, ainda são muito pequenas, por isso torna-se difícil defini-las dentro dos frutos sem auxílio do microscópio. Até cerca de 20 dias após o aparecimento das inflorescências, as sementes encontram-se na fase chamada leitosa, quando o endosperma ainda é líquido (Figura 27a).

Figura 26

Figura 26. Frutos de mamoneira da BRS Nordestina aos 10 dias após a emissão da inflorescência.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Nas mamoneiras ‘BRS Nordestina’ e ‘BRS Paraguaçu’, que possuem sementes de coloração preta, o tegumento externo começa a ganhar sua cor característica depois do 30º dia do lançamento da inflorescência. Nessa fase, o tamanho das sementes pouco difere do tamanho daquelas que já alcançaram a maturidade, e sua carúncula (protuberância do tegumento externo sobre a região da micrópila) está formada. As semen­tes podem apresentar sua superfície totalmente despigmentada (Figura 27b) ou com manchas escuras (Figura 27c), pesam aproxi­madamente 0,12 g (matéria seca) e possuem elevado teor de umidade (cerca de 90%).

Figura 27

Figura 27. Quatro estádios do desenvolvimento da semente: em corte longitudinal, semente na fase leitosa (A); aos 30 dias após a emissão da inflorescência com a semente já crescida, mas com tegumento sem coloração definida (B); início da coloração do tegumento externo (C); tegumento externo com coloração avermelhada (D).

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

Aos 60 dias após a emissão da inflorescência, a semente da cultivar BRS Nordestina já pesa aproximadamente 0,61 g e possui 45% de umidade. Seu tegumento tem uma cor mais intensa, mas ainda não está completamente formado e pigmentado. Nessa fase, a semente está com o tegumento avermelhado (Figura 27d), mas não confere proteção total ao embrião, por causa de sua fragilidade.

Maturação e colheita

O processo de maturação da mamoneira é irregular (Figura 28). Normalmente, a maturação dos cachos (Figura 29) primários, secundários, terciários e quaternários não ocorre ao mesmo tempo, ou seja, cada um amadurece em época diferente. Dentro do cacho, a maturação dos frutos também não é uniforme, visto que, numa mesma cápsula, é possível encontrar, ao mesmo tempo, frutos verdes e frutos secos. Não existe um padrão definido que represente a maturação dos cachos, pois esse processo pode começar pela base do cacho, pelo ápice ou pela região intermediária.

Figura 28

Figura 28. Racemo de mamoneira em pro­cesso de maturação.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Figura 29

Figura 29. Racemo de mamoneira maduro.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Entre os fatores que mais influenciam a maturação dos frutos, destacam-se a temperatura e a umidade relativa do ar. Nesse período, a mamoneira necessita de temperatura do ar em torno de 28 °C e umidade relativa de no máximo 60%.

O desenvolvimento e a maturação das sementes são aspectos importantes a serem considerados num sistema de produção de mamona, pois, entre os fatores que determinam a qualidade das sementes, estão as condições de ambiente que predominam na fase de florescimento/fruti­ficação e a colheita na época adequada. Geralmente, o acompanhamento do desenvolvimento das sementes é feito com base nas modificações que ocorrem em algumas características físicas e fisiológicas, como tamanho, teor de água, conteúdo de massa seca acumulada, entre outros.

A colheita da mamoneira é considerada uma das fases mais importantes em seu sistema de produção. Seu principal objetivo é atingir uma produção de sementes com a máxima qualidade possível. No en­tanto, a desuniformidade na maturação dos frutos da mamoneira é um fator que dificulta a determinação do ponto ideal de colheita, tornando-se uma operação dispendiosa por consumir tempo e mão de obra.

O ponto ideal de colheita da mamona é um fator fundamental no retorno econômico, pois a qualidade das sementes está diretamente relacionada a esse fator. Se o agricultor optar pela permanência das plantas no campo após a completa maturação dos racemos (cachos), maior será a perda durante a colheita de variedades deiscentes, assim como também maior será sua exposição aos efeitos ambientais (chuva, vento, pragas, etc.). Por sua vez, a colheita prematura poderá trazer sementes que não alcançaram o ápice do potencial fisiológico, e isso acarreta sérios inconvenientes.

Alguns aspectos podem ser evidenciados no processo de maturação dos frutos da mamoneira. O aspecto dos frutos pode ser um indicativo de seu grau de maturação. A coloração marrom-escura que deixa o fruto com aspecto ressecado indica que ele está no ponto de colheita. O grau de umidade das sementes é uma importante variável e está relacionada à maturação das sementes.

O grau de umidade das sementes e dos frutos da mamoneira está relacionado com as oscilações climatológicas e principalmente com o estádio de desenvolvimento do racemo. Na Figura 30, apresenta-se a variação do conteúdo de água das sementes de mamona das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu. Essas plantas foram cultivadas em regime de sequeiro, em ambiente que apresentou temperatura média do ar em torno de 21,9 °C e umidade relativa de 86%, fase em que foi lançada a primeira inflorescência e sua frutificação. Na fase de maturação dos frutos (de 70 a 110 dias após a emissão da inflorescência), a temperatura média foi de 22,4 °C com umidade relativa de aproxi­madamente 73%. Após o final do ciclo (150 dias após a emissão da inflorescência), a temperatura teve média de 24,5 °C, e a umidade relativa do ar esteve em torno de 76%.

Figura 30

Figura 30. Grau de umidade das sementes e maturação dos frutos de mamona em diferentes fases.

No início do crescimento e do desenvolvimento da semente (F1), o teor de água é alto (em torno de 90%), pois, nessa fase, a semente encontra-se em formação de suas estruturas e do futuro material de reserva. Os produtos formados nas folhas pelo processo fotossintético bem como os armazenados em outras partes da planta são encaminhados para as sementes em formação, mas, para que haja transformação, depo­sição e aproveitamento desse material, é necessário que a semente esteja bastante úmida (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). Após essa fase, o grau de umidade das sementes de mamona vai decrescendo de maneira inversamente proporcional ao seu grau de maturação dos frutos, que aumenta significativamente. Nesse caso, a semente pode atingir apenas de 5% a 10% de água se sua maturidade fisiológica (F3) coincidir com o período estiado e com umidade relativa do ar abaixo de 80%. Desse ponto em diante, o teor de água da semente pode sofrer alguma variação de acordo com as condições ambientais predominantes.

A importância da umidade e da temperatura sobre as sementes foi realçada muitos anos atrás por Jim Harrington em suas famosas regras práticas para armazenamento de sementes: a longevidade de uma semente é dobrada para cada 1% de diminuição no seu conteúdo de umidade e para cada 5,5 °C de diminuição na temperatura durante o armazenamento (DELOUCHE, 2002). A semente de mamona é consi­derada ortodoxa, embora se tenha observado que essas sementes toleram condições de armazenamento em bancos de semente por menor tempo que as sementes ortodoxas de outras espécies, provavelmente, em virtude de seu alto conteúdo lipídico (CARVALHO et al., 2005).

Colheita prematura

Para que a semente de mamona expresse todo seu potencial que foi geneticamente programado, é fundamental que a colheita seja realizada no momento em que esteja plenamente desenvolvida, ou seja, que tenha atingido a maturidade fisiológica, que se caracteriza pelo momento de máximo acúmulo de matéria seca. A partir do momento em que a semente atinge sua maturidade, é interrompida a transferência de nutrientes para a semente, que fica ligada a planta apenas fisicamente.

É prática corriqueira entre os produtores dessa oleaginosa, a colheita de cachos totalmente maduros (secos) junto com cachos que ainda estavam em processo de maturação, ou seja, cachos maduros juntamente com cachos imaturos e até verdes. Em estudos realizados por Lucena et al. (2008) e Severino et al. (2007b), constatou-se que, em mamoneira das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu, nas quais foram colhidos racemos que não completaram o processo de maturação dos frutos, há um significativo aumento na frequência de sementes com coloração atípica.

Na mamoneira, a cor do tegumento da semente está associada ao seu grau de maturação. Sementes das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu têm seu tegumento de coloração preta, mas, quando são oriundas de cachos ainda verdes, observa-se maior frequência de sementes com coloração mais clara, como: bronzeada, avermelhada, amarelada e opaca (Figura 31). Cachos de mamona que são colhidos após completarem o processo de maturação propiciam maior número de sementes de alta qualidade. A alta qualidade da semente de mamona tem suas características retardadas (comprimento, largura, peso, germi­nação, vigor e principalmente o teor de óleo).

Figura 31

Figura 31. Sementes de mamona das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu que apresentam coloração atípica, decorrente do seu grau de maturação no momento da colheita.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Colheita tardia

Quando a finalidade é a obtenção de sementes de mamona com a máxima qualidade, torna-se imprescindível que a colheita seja realizada no momento em que o racemo encontra-se no ponto de colheita. Se a colheita antecipada pode ocasionar maior número de sementes imaturas, a colheita atrasada também proporciona alguns inconvenientes.

É importante destacar que o desenvolvimento e a maturação dos racemos ocorrem em momentos e em condições edafoclimáticas dife­rentes, e o ponto ideal de se proceder à colheita não é fácil de ser definido. Isso ocorre porque a mamoneira lança sequencialmente suas inflorescências, que, por sua vez, são estabelecidas em variadas ordens e possuem diferentes idades fisiológicas. Esse fato origina plantas que possuem racemos maduros, racemos em início de processo de maturação, racemos totalmente verdes e inflorescência em fase de lançamento.

Não realizar a colheita após a completa maturação dos racemos, expõe os frutos e suas sementes ao ataque de pragas e às intempéries do ambiente, os quais podem comprometer a qualidade da semente, princi­palmente se houver chuvas nesse período (DIAS, 2001).

Além da herança genética, se, na época da colheita, houver chuvas frequentes associadas a altas temperaturas, o processo natural de dege­neração dos sistemas biológicos das sementes é acelerado. Isso significa que a semente entra em processo de deterioração, que começa quando a semente atinge a maturidade fisiológica (deterioração zero) e com­preende um complexo de mudanças acentuadas com o passar do tempo, o que causa prejuízos aos sistemas e às funções vitais e culmina com a morte celular (Figura 32) (DELOUCHE, 2002).

Figura 32

Figura 32. Sequência proposta para as modificações no desempenho das sementes no processo de deterioração.

Fonte: adaptado de Delouche (2002).

De acordo com o referido autor, o primeiro evento que ocorre no processo de deterioração da semente é o dano aos sistemas de mem­branas, que são importantes locais para muitas reações. Nessa fase, a semente perde eletrólitos, açúcares, aminoácidos e muitas outras subs­tâncias químicas. Os mecanismos energéticos e de síntese são afetados, e tanto a taxa respiratória quanto a atividade de muitas enzimas diminuem. As principais alterações em lipídios durante a deterioração são atribuídas às hidrólises enzimáticas, à peroxidação e à autoxidação. A velocidade de germinação e o crescimento inicial são afetados em virtude da redução na produção de energia e na biossíntese. A emergência em campo, ainda que em condições favoráveis, e a longevidade no armazenamento diminuem. O número de plântulas anormais aumenta, e o processo de deterioração atinge seu ápice com a perda da capacidade germinativa e a consequente morte da semente.

A deterioração é um processo inevitável, irreversível e varia entre lotes de uma mesma espécie e entre sementes do mesmo lote. A velo­cidade de deterioração da semente não pode ser evitada, porém pode ser controlada até certo ponto, por meio do emprego de técnicas ade­quadas de produção, de colheita, de secagem, de beneficiamento e de armazenamento.

Outro fator que deve ser levado em consideração na colheita tardia é a questão da deiscência (Figura 33). A mamoneira possui cultivares com variado grau de deiscência: deiscentes, indeiscentes e semideiscentes. Os frutos deiscentes são aqueles que, ao atingirem a maturação fisiológica, abrem suas cápsulas e liberam suas sementes.

Figura 33

Figura 33. Racemo de mamoneira ‘BRS Paraguaçu’ com fruto parcialmente aberto, que expõe a semente às osci­lações climá­ticas e aos ataques de pragas.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A deiscência ocorre quando os frutos atingem a maturidade e é uma característica vantajosa para variedades selvagens. No entanto, essa característica é indesejável em plantios comerciais, porque inviabiliza a colheita das sementes, já que elas caem no chão (Figura 34) (MILANI et al., 2006).

Figura 34

Figura 34. Sementes de mamoneira ‘BRS Paraguaçu’ caídas ao chão, por causa da deiscência dos frutos.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

As plantas de mamona possuem frutos com diferentes graus de deiscência, que podem variar desde totalmente deiscentes a totalmente indeiscentes. Nas cultivares deiscentes, há mais comodidade no descas­camento dos frutos e na retirada das sementes. No entanto, isso exige mais mão de obra e onera o processo, uma vez que é necessária a co­lheita parcelada, na qual o produtor deverá colher os frutos à medida que amadurecem. Nesse caso, há ainda o risco de perder sementes caso a colheita ocorra em clima muito quente e seco, condições que facilitam a abertura dos frutos no momento da colheita.

Na colheita dos materiais dos frutos indeiscentes (aqueles que não se abrem espontaneamente), espera-se que todos os frutos estejam plenamente maduros. Embora haja registro na literatura de que a colheita de frutos indeiscentes deva ser efetuada quando 70% dos frutos estiverem maduros, é mais sensato que esse procedimento seja realizado quando pelo menos 90% deles tiverem atingido a maturação, para que seja minimizado o surgimento de sementes imaturas.

Rendimento e componentes de produção

A produção e o rendimento da mamoneira estão diretamente associados às condições edafoclimáticas, e o período reprodutivo é o mais afetado e o que mais limita a produtividade em condições adversas. Essa planta cresce e floresce sob uma ampla extensão de condições climáticas, embora seu potencial seja limitado pelo excesso de umidade, pelo frio intenso ou pelas temperaturas muito elevadas durante o florescimento (SOUZA, 2007). Estações bem definidas, com período chuvoso na fase inicial de seu crescimento e estiagem na época da maturação e da colheita dos racemos, são primordiais.

A produtividade média da mamoneira vai depender de aspectos edafoclimáticos, do manejo cultural e das características das cultivares. Em regime de sequeiro, têm-se relatos de produtividades que variam de 500 kg ha-1 a 1.500 kg ha-1. Sob irrigação e com fertilização química adequada, há registros de cultivares que ofereceram produtividade de até 5.000 kg ha-1. Classifica-se a produtividade de grãos em três faixas: baixa (menos de 1.500 kg ha-1), média (de 1.500 kg ha-1 a 2.000 kg ha-1), alta (2.001 kg ha-1 a 3.000 kg ha-1) e muito alta (acima de 3.000 kg ha-1).

Os componentes de produção da mamoneira diferem das demais espécies cultivadas, e assumem determinada importância, dependendo da cultivar ou do híbrido. Algumas características, como porte, tendência para ramificação, população de plantas, entre outros aspectos, podem definir a produtividade. As atuais cultivares de mamoneira são classifi­cadas segundo seu porte, grau de deiscência (abertura espontânea do fruto maduro) e ciclo de produção. A planta é considerada de baixo porte quando apresenta altura de até 1,8 m. Se a altura variar de 1,8 m a 2,5 m, é considerada de médio porte; se apresentar altura de 2,5 m a 5,0 m, será de alto porte. Quanto à deiscência do fruto, classificam-se em: deiscente, com abertura total; semideiscente, com abertura parcial, e indeiscente, sem abertura do fruto. Quanto ao ciclo, a mamoneira pode ser de ciclo longo ou precoce.

Embora se trate de uma planta com capacidade de produzir satisfatoriamente sob condições de baixa precipitação pluvial, apresenta-se sensível à oferta hídrica, principalmente na fase de crescimento inicial. Alguns autores, a exemplo de Souza e Távora (2006), têm verificado que a irrigação propicia o aumento da produtividade por incrementar tanto o número de racemos por planta quanto o de cápsulas por racemo, bem como o peso de mil sementes. Barros Júnior et al. (2008) enfatizam que essa cultura possui potencial altamente produtivo quando associado a um manejo adequado, realizado simultaneamente à utilização dos insu­mos necessários ao pleno desenvolvimento da cultura. Os autores cons­tataram ainda que, em estudos com as cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu, o suprimento hídrico consumido transforma-se de forma efi­ciente em matéria seca, o que resulta em maior produção de frutos por área cultivada.

Em condições adequadas, a planta poderá emitir várias ramificações laterais que terminam em inflorescências. Por sua vez, o número de frutos por racemo depende do número de flores femininas, que também está associado às condições ambientais. Temperaturas excessivas pode­rão favorecer o abortamento das flores, e altitudes abaixo de 300 m favo­recem o predomínio de dias curtos, o que aumenta o número de flores masculinas.

Para a estimativa da produtividade de uma determinada cultura, antes da colheita devem ser considerados os componentes da produção. No caso da mamona, os mais importantes são o número de cachos por planta, o número de frutos por cacho e o peso de mil ou de cem sementes, que caracterizam elevada herdabilidade (MOSHKIN; DVORYADKINA, 1986). Há autores que também consideram importantes outros componentes, tais como população de plantas em regime de consórcio (AZEVEDO et al., 1998, 1999) e a altura da planta (LIMA; SANTOS, 1998).

O número de cachos por planta e o número de frutos por cacho são os principais componentes de produção quando se trata de cultivares de ciclo médio e de porte anão a médio. A produção de cachos dos híbridos de baixo porte geralmente não passa de dois cachos, logo a população de plantas por unidade de área tem papel de destaque.

A equação geral dos componentes de produção resume-se a:

P = pp x ncp x nfc x 3 x ps

em que:

P = produtividade (kg ha-1).

pp = população de plantas (número de indivíduos por hectare).

ncp = número de cachos por planta.

nfc = número de frutos por cacho.

3 = número de sementes por frutos.

ps = peso (massa) de sementes.

Mencionam-se outras variáveis relacionadas à produtividade da mamona em baga, a exemplo do tamanho do cacho, do número de cápsulas por planta e do peso de cem sementes. Todavia, Távora (1982) cita que o comprimento do cacho não está correlacionado com o número de frutos do cacho, pois há grande variação na distância entre os frutos de um racemo.

A produção de óleo por hectare é obtida multiplicando-se a produtividade em bagas (P) pelo teor de óleo da cultivar em uso. Con­forme Weiss (1983), o conteúdo de óleo das sementes de mamona varia (40% a 60%) conforme as cultivares comerciais. Essa variação depende ainda do peso da semente, que pode variar de 0,1 g a 1,1 g (MAZZANI, 1983; WEISS, 1983), e de outros fatores, tais como: coloração, peso específico, proporção do tegumento, presença ou ausência de carúncula. O estádio de maturação das sementes de mamona é um fator de suma importância e está diretamente relacionado ao conteúdo de óleo, o qual poderá oscilar entre 6% em sementes imaturas e 49% em sementes das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu que alcançaram a maturidade fisiológica (LUCENA et al., 2006).

A estimativa de produtividade que depende de seus componentes pode aproximar-se do resultado real. O ideal é amostrar um número elevado de plantas para mensurar o número de cachos por planta e o número de frutos por cacho, que são os dois principais componentes da produção para cultivares de porte médio e alto. Recomenda-se que se avaliem, pelo menos, de 10 a 20 plantas por hectare e que se faça uma boa estimativa do estande e das possíveis perdas de plantas, para que seja possível ajustar a equação da produtividade. No caso de cultivares anãs, é possível que a população de plantas assuma lugar de destaque como componente da produção.

Fotossíntese e balanço de carbono

Durante o dia, a mamoneira, assim como as demais plantas, converte o CO2 por meio de um conjunto de reações químicas e por meio da fotossíntese, que converte a energia solar em energia química. Para isso, usa a luz do sol, reage com moléculas de água e com o gás carbônico da atmosfera, forma carboidratos, glicose, e libera oxigênio. Enfim, essa energia química, armazenada principalmente na forma de moléculas de carbono, é utilizada pela planta para crescer e sustentar-se. Sem a luminosidade adequada, esse processo pode ser ineficiente, pois é a luz que induz a abertura dos estômatos, os quais vão absorver o CO2 do ambiente a fim de inseri-lo no ciclo de Calvin por meio de uma enzima chamada rubisco. À noite, as plantas respiram e liberam o gás carbônico, que é o mesmo gás que o ser humano libera na respiração e que também é liberado pelas indústrias e pela queima de combustíveis fósseis. Na conta total entre o que se absorve e o que é emitido de CO2, o resultado é o chamado balanço de carbono.

Em dias ensolarados, folhas situadas no topo do dossel recebem intensidade luminosa que excede sua capacidade fotossintética. Nessas condições, a coevolução permitiu que várias espécies vegetais aperfei­çoassem o aparato fotossintético com ênfase sobre os mecanismos que auxiliam a fotoproteção. Embora de modo simplificado, sob irradiância elevada, outros fatores, como a manutenção do status hídrico, muitas vezes conduzem a alterações fisiológicas que maximizam a fotossíntese (ORT; BAKER, 1988). Desse modo, a regulação da fotossíntese foliar tem sido considerada um balanço dinâmico no qual a fotoproteção é rever­sivelmente trocada pela eficiência fotossintética. A dissipação térmica de luz absorvida depende de gradiente de pH e constitui mecanismo central na fotoproteção. Não obstante, a fotoproteção global é constituída por diversos processos, quais sejam: estratégias de movimento foliar e de cloroplasto; destoxificação de moléculas reativas produzidas no processo de fotossíntese por meio de intrincadas vias bioquímicas; variados processos reparadores, os quais impedem o acúmulo de moléculas potencialmente reativas; e a utilização da luz absorvida em excesso, sob níveis baixos de CO2, por um arranjo alternativo de aceptores de elétrons.

Quando suas exigências ecológicas são atendidas, a mamoneira apresenta taxas elevadas de fotossíntese. Em baixo deficit de pressão de vapor de água (3 mbar), temperaturas médias diurnas em torno de 30 °C e alta intensidade luminosa (1.800 μmol quanta m-2 s-2), sua taxa de fotossíntese alcança em média 61 μmol de CO2 m-2 s-2. Esses valores são cerca de 50% superiores aos apresentados por espécies como tabaco (C3) e milho (C4), sob as mesmas condições mencionadas. Sugere-se que o maior conteúdo de clorofila, de proteínas solúveis totais e de ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase por área foliar em mamoneira, se comparado ao tabaco e ao milho, exerça influência na maior taxa de fotossíntese constatada (DAI et al., 1992). Entretanto, a mamoneira apresenta resposta evidente às variações ambientais, a exemplo de resistência elevada à difusão de CO2, ainda que apresente densidade média de 117 estômatos por milímetro quadrado de área foliar. Em condições edafoclimáticas, na Rússia, o emprego de cultivares de ciclo médio apresentou taxa de fotossíntese que variou de 6,5 g m-2 dia-1 a 6,9 g m-2 dia-1, que, em conjunto com o índice de área foliar, define a produtividade primária da cultura. Resultados obtidos em condições controladas evidenciam que o tratamento controle, que consta de plantas mantidas em capacidade de campo e em ausência de estresse térmico, medidas por sonda de oxigênio, apresentou valores médios de 16,58 imoles m-2 s-1 (BELTRÃO et al., 2007).

Respostas da mamoneira à luz (30 °C, baixo deficit de pressão de vapor, ou seja, 3 mbar e condições atmosféricas naturais) têm permitido verificar que ocorre um aumento gradativo da taxa fotossintética quando há um aumento da intensidade de luz até 1.800 μmol quanta m-2 s-1. No entanto, sob elevado deficit de pressão de vapor (30 mbar), a fotos­síntese é saturada ao redor de 800 μmol quanta m-2 s-1 declinando em intensidades superiores. Sob essa condição, a taxa de fotossíntese líquida foi inferior a 50%, quando comparada às plantas mantidas sob baixo deficit de pressão de vapor, especialmente nas maiores intensidades luminosas avaliadas. Sob baixo deficit de pressão de vapor, incrementos na taxa de fotossíntese (60 μmol CO2 m-2 s-1) ocorreram até intensidades luminosas de cerca de 2.000 μmol quanta m-2 s-1, equivalente ao brilho solar. Sob condições desfavoráveis à fotorrespiração e sob elevado deficit de pressão de vapor, a taxa de fotossíntese permaneceu alta e saturou em torno de 800 μmol quanta m-2 s-1. Em condições favoráveis à fotorrespiração e sob baixo deficit de pressão de vapor, a condutância estomática aumentou drasticamente quando a intensidade luminosa variou de 100 μmol quanta m-2 s-1 a 800 μmol quanta m-2 s-1 (Figura 35a). Entretanto, mantendo-se as condições favoráveis à fotorrespiração e o elevado deficit de pressão, os valores de condutância são mantidos em níveis muito baixos sob todas as intensidades luminosas avaliadas.

Em condições desfavoráveis à fotorrespiração (concentração de CO2 elevada e baixo O2), e sob baixo deficit de pressão de vapor, a condutância estomática foi inferior à mensurada sob condições favoráveis à fotorrespiração. Sob condições desfavoráveis à fotorrespiração, os valores de condutância estomática são mantidos muito baixos, independentemente dos níveis de deficit de pressão de vapor imposto (3 mbar a 30 mbar). Sob condições fotorrespiratórias favoráveis e sob deficit de pressão de vapor elevado, tem sido verificado que o aumento da intensidade luminosa conduz à inibição relativa da fotossíntese; entretanto, esse processo ocorre em menor grau sob deficit de pressão de vapor menos elevado. Essas diferenças podem estar relacionadas às variações na concentração de Ci decorrentes de alto e de baixo deficit de pressão de vapor sob as diferentes intensidades luminosas (Figura 35b).

Figura 35

Figura 35. As respostas de A (taxa fotossintética líquida), g5 (condutância estomática) e E (taxa transpiratória) sob intensidades luminosas, a 30 ºC, sob condições favoráveis à fotorrespiração (345 μbar CO2 e 21% de O2) versus condições desfavoráveis (700 μbar CO2 e 2% de O2) sob dois VPD (deficit de pressão de vapor) (3 ± 0,7; 31 ± 2 mbar) em mamoneira (A). Inibição percentual da taxa fotossintética em mamoneira em resposta a condições fotorrespiratórias favoráveis (AFR mensurada a 345 μbar CO2 e 21% de O2) versus condições desfavoráveis (AFRN mensurada a 700 μbar CO2 e 2% de O2) (B).

Fonte: adaptado de Dai et al. (1992).

Essa planta possui metabolismo do tipo C3, que é ineficiente, e possui elevada taxa de respiração, especialmente nas folhas. Sua taxa assimilatória líquida é baixa por conta da intensa respiração global das folhas (oxidativa e fotorrespiração) e da baixa eficiência fotossintética. Em estudos com a cultivar BRS Nordestina, Beltrão et al. (2003) verifica­ram que a mamoneira é muito sensível à fotossíntese (Figura 36), quando as plantas são submetidas ao estresse hídrico. Os autores observaram ainda que a assimilação de carbono é boa, apesar de ser uma planta C3. Os referidos autores também observaram que a respiração oxidativa mitocondrial (Figura 37) é bem menor do que a taxa fotos­sintética (apro­ximadamente 25%).

Figura 36

Figura 36. Relação entre a taxa de fotossíntese e a duração do estresse hídrico.

Fonte: Beltrão et al. (2003).

Figura 37

Figura 37. Relação entre a taxa respiratória oxidativa e a duração do estresse hídrico.

Fonte: Beltrão et al. (2003).

Além do estresse hídrico, vários outros fatores podem influenciar no processo fotossintético da mamoneira. Em estudos realizados com o objetivo de verificar as alterações na fotossíntese e nos teores de pig­mentos cloroplastídicos em plântulas de mamona da cultivar BRS Nor­destina, cultivadas sob condições de salinidade, Pinheiro et al. (2006b) constataram que o estresse salino promoveu reduções de 19% na fotos­síntese líquida na fase inicial de exposição ao estresse. Esse fato parece estar associado a uma limitada capacidade de síntese e/ou maior degra­dação de clorofilas totais, clorofila a e clorofila b. Além disso, o estresse salino promoveu maior incremento na síntese de carotenoides totais, e isso indica que, sob estresse, as plantas parecem necessitar de rotas alternativas de dissipação de energia a fim de evitarem problemas de fotoinibição e fotoxidação.

Dependendo das condições edafoclimáticas, a mamoneira poderá produzir mais de 20 t ha-1 de produtividade primária (fitomassa), com índice de colheita ou coeficiente de migração ou emissividade (IC = produtividade econômica/produtividade biológica x 100) de até 20%, além de escore de produtividade (Σ produtividade econômica + produtividade biológica + índice de colheita) elevado (STOSKOPF, 1981).

Numa produção tecnificada, de 4 toneladas de sementes por hectare, a mamoneira pode fixar grande quantidade de CO2. As folhas e os resíduos (caules, hastes, ramos, etc.) podem representar 2.200 kg e 5.560 kg de CO2 ha-1, respectivamente. No processo de conversão de fitomassa para energia, ou mesmo de carbono fixado (Cf), ou ainda dióxido de carbono (CO2), 1 g de matéria seca equivale a 17 J de energia, que é igual a 4,06 cal de energia ou a 0,4 g de carbono ou a 1,5 g de CO2. Estima-se que, em ano de boa precipitação pluvial e em solo com características físicas e químicas adequadas ao cultivo da mamoneira, a fixação do dióxido de carbono atinja 12 t ha-1 em regime de sequeiro, e mais de 20 t ha-1 sob irrigação, quando a produtividade em baga pode atingir 5 t ha-1 (BELTRÃO; AZEVEDO, 2007).

No tocante ao biodiesel de mamona, o balanço de CO2, ou seja, a relação entre a energia contida no biocombustível originado a partir da biomassa da mamoneira e o total de energia fóssil que foi investida em todo o processo de produção desse biocombustível, incluindo o processo agrícola e industrial, não deve ser considerado neutro, levando-se em conta a energia gasta em sua produção. Mesmo diante do fato de que as plantas sequestram carbono na atmosfera, faz-se necessário contabilizar a energia dispensada para a produção de adubos, de pesticidas e de máquinas agrícolas para a irrigação, armazenamento e transporte dos produtos.

Somente culturas de alta produção de biomassa e com baixa adubação nitrogenada, como a cana-de-açúcar e o dendê, têm apresen­tado balanços energéticos altamente positivos (média de 8,7). No caso do biodiesel de mamona, o balanço energético é baixo (< 2), o que poderia ser melhorado tanto pela seleção de variedades para alto ren­dimento, quanto pela substituição (e/ou redução) da adubação nitro­genada pelo uso de leguminosas para adubação adubo verde em rotação ou consórcio.

Considerações finais

Considerando a mamoneira como planta promissora no cenário energético, será inevitável sua expansão em larga escala principalmente para o cultivo na região semiárida do Brasil. Entre as oleaginosas culti­vadas economicamente no Brasil, a mamoneira destaca-se por ser de fácil cultivo e por apresentar alto conteúdo de óleo em suas sementes.

Sabe-se que essa cultura apresenta resistência à seca e produz em amplas condições edafoclimáticas, mas deve-se atentar para o fato de que, para que se obtenha produção comercial economicamente viável, é necessário que seja respeitado o ótimo ecológico dessa cultura. A baixa produtividade dessa Euforbiaceae pode ser atribuída a vários fatores, tais como: plantio em época não apropriada, uso de cultivares não adaptadas às condições edafoclimáticas locais, utilização de sementes de baixa qualidade e manejo inadequado.

Apesar de pertencer à mesma espécie, cada cultivar de mamona que é lançada no mercado apresenta características peculiares, as quais devem ser levadas em consideração, pois as condições ideais de cultivo para uma dada cultivar pode ser o fator limitante para outra.

Os requerimentos climáticos da mamoneira variam de acordo com seu estádio de desenvolvimento. Em virtude disso, são essenciais tanto o suprimento hídrico na fase inicial de seu crescimento quanto a estiagem na fase de colheita dos racemos. Condições adversas no estádio de plântula podem ser fatais ou refletir por todo o ciclo da planta.

Os diversos fatores bióticos e abióticos podem exercer influências fisiológicas e/ou anatômicas de forma que a planta seja atingida em sua totalidade ou apenas em partes isoladas. No entanto, a abordagem analítica é primordial para a compreensão da interação edafoclimática e dos principais processos fisiológicos que marcam a vida do vegetal.

Contudo, reunir informações que contemplem aspectos ecofisio­lógicos da mamoneira, relacionando-os às características de seu cresci­mento e de seu desenvolvimento, é de suma importância, uma vez que tais aspectos poderão colaborar com as pesquisas científicas em vários ramos do conhecimento, como a biotecnologia, a fitotecnia, a genética, a bioquímica vegetal e demais áreas, as quais se fundamentam nas respostas biológicas da mamoneira às diversas condições que lhe são impostas.

Referências

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