Capítulo 7
Ecofisiologia do sisal
(Agave sisalana Perrine)
Melchior Naelson Batista da Silva
Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Introdução
O sisal ou agave (Agave sisalana Perr.) é uma planta nativa das Américas que tem sido usada como fibra desde os tempos pré-colombianos. Silva e Beltrão (1999) e Silva et al. (2006) destacam a cultura como a principal fibra dura produzida no mundo, que corresponde a aproximadamente 70% da produção comercial de todas as fibras desse tipo.
No Brasil, a agaveicultura concentra-se na região Nordeste, principalmente nos estados da Bahia, com 95% da produção brasileira (233 mil toneladas de fibra), da Paraíba (4,1%), do Rio Grande do Norte (0,6%) e do Ceará (0,3%) (IBGE, 2009). Nesses estados, o sisal é cultivado em áreas de agricultura familiar, e constitui importante fonte de renda, de emprego e de fixação do homem no Semiárido. Não raro, essa cultura, segundo Silva e Beltrão (1999) e Silva et al. (2006), constitui alternativa importante para o Nordeste brasileiro, pois fornece ocupação e renda para cerca de 1 milhão de pessoas, e gera divisas superiores a 80 milhões de dólares.
Com o advento das mudanças climáticas globais e dos problemas ambientais, a cultura do sisal, adaptada às condições de semiárido, merece especial destaque. Isso decorre do fato de que a cultura apresenta mecanismo de melhor eficiência do uso da água em virtude de seu metabolismo fotossintético, que é denominado de metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM, do inglês, crassulacean acid metabolism). O CAM não é restrito à família das crassuláceas, mas também, entre as mais conhecidas, é encontrado na das cactáceas e das orquidáceas (BARRETO; BARBOSA, 2001), bem como nas culturas do sisal (agaváceas) e do abacaxi (bromeliáceas) (TAIZ; ZEIGER, 2004). Essas espécies podem ocupar terras secas e solos pouco indicados para práticas de agricultura na região semiárida, em atmosferas com altas concentrações de CO2, áreas degradadas e passíveis de reflorestamento, áreas susceptíveis à erosão e à desertificação (DRENNAN; NOBEL, 2000; MOREIRA et al., 1999; NOBEL, 1999; NOBEL et al., 2002; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001). Mesmo nesse cenário, é possível que essa Agavaceae seja fonte de fibras, de forragem para animais e até de biocombustível, como o etanol.
Apesar de ser a espécie da família Agavaceae de maior relevância econômica, a Agave sisalana é pouco estudada. As espécies como A. tequillana, A. deserti, A. mapisaga e A. salmiana são as que apresentam maior detalhamento de pesquisas em Ecofisiologia (NOBEL, 2003; NOBEL; MCDANIEL, 1988; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001, 2006). Desse modo, há grande lacuna científica para essa espécie, principalmente nos aspectos ecofisiológicos relacionados a estresses abióticos, adaptações morfofisiológicas e efeitos ambientais na fotossíntese, aspectos que constituem informações essenciais para o incremento tecnológico da agaveicultura. Apesar disso, são descritos a seguir resultados de pesquisa tanto de Agave sisalana como de outras espécies do gênero, que elucidam mecanismos morfológicos e fotossintéticos fantásticos das plantas CAM, que, sem dúvida, servirão de ferramenta para a agricultura do século 21.
Morfologia da planta
O sisal (Agave sisalana Perr.) é uma espécie perene, plurianual pertencente à classe das monocotiledôneas, família Agavaceae, subfamília Agavoidea. O termo agave origina-se da palavra grega agavos, que significa admirável, magnífico. Apesar disso, a planta é de organografia simples (Figura 1), mas de elevada complexidade morfofisiológica, de modo que sua morfologia é estudada por vários autores, como Beltrão (2006), Lock (1962), Medina (1954), Moreira et al. (1999) e Osborne e Singh (1980).
Figura 1. Área Experimental de Agave Híbrido 11.648 em fase de colheita para extração de fibras na Embrapa Algodão. Campina Grande, PB.
Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Sistema radicular
O sistema radicular da planta de sisal é típico das monocotiledôneas e apresenta as seguintes características: fasciculado, fibroso e em forma de tufo, sem a presença de uma raiz principal (Figura 2). As raízes são de dois tipos: as transportadoras e as assimiladoras ou alimentadoras (BELTRÃO, 2006).
Figura 2. Detalhe do sistema radicular fasciculado em plantas de Agave sisalana.
Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
As raízes do tipo transportadoras são longas e bem ramificadas e estendem-se radialmente da base da planta para as camadas do solo, além de serem responsáveis pela fixação da planta ao solo. É por essa razão que seu diâmetro varia de 2 mm a 4 mm e são ramificadas para que a planta possa suportar o peso das folhas e do escopo floral. Em condições favoráveis, as raízes desse tipo estendem-se horizontalmente no solo a uma distância que pode variar de 1,5 m a 3,0 m da planta. Quando livres, isto é, quando não há competição lateral, a distância pode atingir até 5 m. As raízes alimentadoras (bem mais finas) são inseridas sobre as transportadoras. As alimentadoras apresentam a função de absorver água e nutrientes na solução do solo, por intermédio dos pelos radiculares. São mais abundantes em quantidade do que as alimentadoras nas camadas superiores do solo, onde normalmente se observa maior fertilidade (LOCK, 1962; MOREIRA et al., 1999).
Tronco
A planta do sisal é acaulescente, isto é, não tem caule. No entanto, em seu lugar, existe um tronco ou eixo principal, onde se encontram inseridas as folhas e o broto terminal. Em uma planta madura, com cerca de 2 anos de idade, o tronco pode atingir 120 cm. Passada essa fase, em especial quando as plantas são regularmente cortadas, o crescimento do tronco é interrompido em diâmetro, e todo o crescimento da planta passa, a partir daí, a ser apical. Em espécies da família Agavaceae, como o sisal, o tronco funciona como suporte para as folhas, e pode ainda ser órgão de armazenamento de açúcares produzido nas folhas (MOREIRA et al., 1999; NOBEL et al., 2002).
Folha
A folha do sisal é lanceolada linear e destituída de pecíolo (séssil), motivo pelo qual está ligada diretamente ao tronco. Sua superfície superior ou abaxial é côncava, e a inferior, ou seja, a adaxial é convexa. Com relação às dimensões, a folha apresenta um comprimento muito maior que a largura, afunilando-se à medida que se aproxima da extremidade ocupada pelo espinho terminal de coloração marrom-escura. A folha do sisal pode atingir o comprimento máximo de 2 m; entretanto, sua medida mais comum varia de 90 cm a 120 cm (LOCK, 1962; MOREIRA et al., 1999).
A epiderme da folha é bem desenvolvida e apresenta cutícula espessa e cerosa, que repele a água com facilidade e diminui a transpiração. Na espécie A. salmiana, essa cutícula pode apresentar uma espessura de 29 µm, muito superior à espessura típica de espécies C3 e C4 que apresentam valores de 2 µm a 5 µm (NOBEL et al., 2002). Os estômatos encontram-se profundamente submersos nessa camada, em estruturas denominadas criptas (Figura 3). Estão distribuídos sobre as superfícies abaxial e adaxial, providas de células-guarda, que se encontram envolvidas no mecanismo de abertura e de fechamento dessas importantes estruturas foliares (BELTRÃO, 2006).
Figura 3. Detalhe de um estômato de Agave sisalana.
Fonte: Beltrão (2006).
Foto: Luiz Henrique Capparelli Mattoso
O mesófilo, ou tecido interno da folha, encontra-se entre as duas epidermes. O parênquima tem aspecto esponjoso e rico em água, constituído de numerosas células com paredes delgadas e diferentes quanto ao tamanho. Essas células têm cantos arredondados e formam estreitos espaços intercelulares, local por onde circulam o suprimento de oxigênio e o ar para os tecidos. Para Pimienta-Barrios et al. (2006), a suculência da folhas, mecanismo adaptativo comum nas espécies de metabolismo CAM, permite o movimento contínuo da água armazenada do parênquima medular para o clorênquima, ou parênquima clorofiliano, durante a estação seca do ano. Esse movimento mantém a fotossíntese mesmo em condições de baixo potencial hídrico do solo.
As fibras acham-se embebidas no parênquima que, no caso do sisal são de dois tipos: as mecânicas e aquelas que possuem formato de tira ou de fita. As primeiras são assim chamadas por serem as responsáveis pelo reforço e pela rigidez da folha, as quais se situam na zona periférica, abaixo da epiderme. As fibras que pertencem ao segundo tipo ocorrem na linha mediana, que cruza a folha de uma margem a outra, ou podem se distribuir ao acaso no próprio tecido da folha (MOREIRA et al., 1999).
Escapo floral
O sisal (Agave sisalana), espécie de ciclo perene, é um vegetal monocárpico, isto é, floresce uma vez durante os ciclos de crescimento e de desenvolvimento. Produz frutos e sementes, ou apenas bulbilhos em sua panícula, denominada tecnicamente de escapo floral, ou, popularmente, de “poste” ou “pendão de agave” (Figura 4). Em seguida, a planta morre.
No momento em que a planta está prestes a florescer ou a emitir o escapo floral, ela produz primeiramente uma roseta de folhas estreitas e afiladas com aspecto de uma espada, em torno da extremidade apical. Essas folhas tornam-se rapidamente mais curtas na direção do broto reprodutivo. Nessa fase, o escapo floral emerge na parte central da planta.
A longa inflorescência, uma panícula de formato variável, apresenta-se oblonga, oblonga piramidal ou piramidal alongada. Seu pedúnculo floral de coloração verde cresce muito rápido, de 10 cm a 12 cm em um dia. Nele, várias brácteas justapostas, estreitas, com ápice provido de espinhos, semelhantes a “escamas” (Figura 4), ficam distribuídas ao longo dos de 6 m a 9 m de altura (MOREIRA et al.,1999; SUINAGA et al., 2006). Na base, o diâmetro do escapo pode atingir 15 cm, mas, para isso, necessita de solos ricos. Além disso, é preciso que a colheita de folhas tenha sido feita regularmente. A metade superior do pedúnculo apresenta de 22 a 40 ramos, distribuídos em ramificações tricotômicas, com flores de aparência cerosa, as quais suportam as brácteas de tom cinza-purpurinado, que, às vezes, formam frutos (BELTRÃO, 2006; MOREIRA et al.,1999).
Figura 4. Plantio didático de sisal (Agave sisalana) situado no Departamento de Fitotecnia, no Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal da Paraíba. Na foto, observa-se uma única planta em estádio final de ciclo, apresentando folhas senescentes e panícula com bulbilhos e frutos. Areia, 2009.
Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Flores
O sisal apresenta flores hermafroditas que são encontradas agrupadas em cachos situados ao final de cada ramo da panícula (Figura 5). Suas partes florais, situadas acima do ovário ou gineceu, são de coloração verde-pálida. O perianto é dividido em seis sépalas, aproximadamente do mesmo comprimento, que se encontram unidas na base formando um tubo.
Figura 5. Cachos de flores de Agave sisalana.
Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Na base da corola, estão inseridos os estames, em número de seis, os quais se encontram em pleno desenvolvimento, além de serem mais longos que o perianto. Cada estame é constituído de anteras que contêm três lóculos separados por um longo e fino filamento da cor de cobre. O gineceu é constituído por um estilo que sustenta um estigma trilobado, possui ovário ínfero triloculado, no qual cada loja apresenta duas colunas de óvulos que podem totalizar um número acima de cem por flor.
O completo florescimento em cada ramo das plantas de sisal ocorre em uma semana; entretanto, a panícula inteira pode requerer diversas semanas. A polinização natural, em sua maioria, é realizada por insetos, especialmente pelas abelhas, as quais são atraídas pela grande quantidade de líquido viscoso que é secretado pelo tubo do perianto durante a antese. Durante o processo de polinização, por causa da gravidade os pólens dos ramos superiores caem no estigma das flores dos ramos inferiores (LOCK, 1962; MOREIRA et al., 1999).
Após a queda das flores, novas plantinhas denominadas de bulbilhos desenvolvem-se na panícula (SILVA et al., 1999; SUINAGA et al., 2006). Esses bulbilhos são utilizados como mudas de propagação vegetativa. Além disso, rebentos oriundos da base da planta constituem material de propagação vegetativa. Em alguns casos, ocorre a esporádica formação de frutos (Figura 6), que podem aparecer isoladamente, ou em produção simultânea com os bulbilhos na panícula.
Figura 6. Escapo floral de sisal (Agave sisalana) com frutos e bulbilhos. Areia, 2009.
Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Fruto e sementes
O sisal (Agave sisalana) raramente frutifica e produz sementes. A frutificação tem sido atribuída a elevadas altitudes (superiores a 1.000 m de altitude) e/ou à ocorrência de baixas temperaturas noturnas (LOCK, 1962). Mesmo sob essas condições excepcionais, os frutos não são formados facilmente. Embora as flores sejam perfeitamente normais e o pólen viável, os frutos não são formados em virtude do desenvolvimento de uma “camada de abscisão” entre a base do ovário e o pedicelo, ou pedúnculo da flor, logo após as flores terem murchado (LOCK, 1962). Considerando-se a rara frutificação da espécie, Lock (1962) menciona a possibilidade de indução da floração do sisal por meio da decapitação do pedúnculo floral antes da total emissão dos ramos floríferos.
Na maioria das espécies de Agave, o fruto é uma cápsula trilocular (três lóculos por fruto), simples, seco e deiscente. Mede de 3 cm a 4 cm de comprimento e de 2 cm a 3 cm de diâmetro e possui massa fresca com aproximadamente 12 g. Nos estádios iniciais de crescimento, o fruto é verde e de consistência carnosa. Na maturação, torna-se castanho e, quando está seco, possui coloração preta e tem aspecto fibroso (Figura 7). Cerca de 6 meses após a polinização, quando o fruto se encontra seco, a variação maior dessas características é observada na massa, que fica normalmente com 3 g.
Figura 7. Características de frutos de sisal (Agave sisalana): (A) comprimento; (B) diâmetro; (C) fruto em crescimento, de cor verde; (D) corte longitudinal de fruto com sementes pretas (férteis) e brancas (estéreis); (E) fase de maturação, com frutos de coloração castanha; (F) fruto seco de cor parcialmente preta, apresentando deiscência. Areia, 2009.
Fotos: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Internamente, na cápsula, observa-se a divisão dos três lóculos, nos quais as sementes distribuem-se em duas colunas por lóculo (Figura 8).
Figura 8. Cápsulas e sementes de sisal (Agave sisalana). Arranjo de sementes no fruto: corte longitudinal em fruto verde (A) e em fruto seco (B); (C) cápsula com lóculos abertos longitudinalmente; (D) corte transversal de fruto com arranjo das sementes de cor preta (férteis) e bege ou palha (estéreis), de forma redondo-triangular ou semicircular, que preenchem os lóculos circular-ovalados do fruto; (E) sementes férteis de cor preta; (F) comprimento de sementes. Areia, 2009.
Fotos: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
As sementes contidas no interior dos lóculos da cápsula são delgadas, de coloração preto-brilhante, distribuídas em duas colunas por lóculo. Sua consistência é semelhante à do papel (SILVA et al., 1999) e seu formato é redondo-triangular (MOREIRA et al., 1999; SILVA et al., 1999) ou semicircular (Figura 8). O arranjo das sementes em cada lóculo complementa o seu formato circular-ovalado. Muito leves (massa de 100 sementes ≈ 1,5 g), as sementes são facilmente desprendidas do fruto seco, deiscente, ao simples toque no escapo floral. Também são encontradas sementes estéreis de cor branca no fruto verde ou maduro; quando secas, assumem coloração bege ou palha. Essas possuem forma e tamanho semelhante ao das pretas, e complementam o enchimento do lóculo. O tamanho das sementes varia de 6 mm a 13 mm na direção do seu maior comprimento (Figura 8).
Na germinação, em um dos lados, emite-se uma radícula de coloração branca e, depois, o único cotilédone, característica comum da classe botânica à qual pertence o sisal (MOREIRA et al., 1999). Quando propagado por via sexuada, ou seja, por sementes, seus descendentes apresentam grande quantidade de espinhos nas bordas das folhas (AZZINI et al., 1998), fato que tem prejudicado o melhoramento convencional do sisal. No entanto, o emprego das sementes apresenta grande importância para programas de melhoramento genético do Agave. Embora se verifique ciclo de desenvolvimento mais longo de plantas originadas sexuadamente, por causa do período de juvenilidade esse método de propagação pode aumentar a sanidade e o vigor das plantas e ainda aumentar a variabilidade genética da cultura (segregação entre as plantas filhas), o que é essencial para o melhoramento genético de plantas por seleção massal.
De acordo com Salgado et al. (1979), todo sisal cultivado mundialmente possui, provavelmente, a mesma constituição genética, pois provém de um mesmo material, por meio da propagação vegetativa com utilização de bulbilhos ou rebentões. Para Lock (1862), mesmo não havendo sucesso na identificação de nenhum indivíduo excepcional no material estudado, deve-se insistir na seleção individual, a partir da descendência sexual, em populações derivadas de diversas regiões do mundo, com o objetivo de explorar a diversidade encontrada no sisal. Na tentativa de sucesso para o melhoramento genético de A. sisalana, nos últimos 30 anos os estudos estão voltados também para o controle epigenético que ocorre na espécie (fenômeno em que há variabilidade entre as estruturas de propagação vegetativa) (INFANTE et al., 2006).
A germinação de uma semente de sisal inicia com a emergência da radícula de cor branca, em um dos lados (Figura 9a). Em seguida, o único cotilédone (classe monocotiledônea) emerge e torna-se verde. A emissão da radícula em semente de sisal pode ocorrer ainda no interior da cápsula, porém com pouca viabilidade na formação de muda. Em teste de germinação, esse processo ocorre a partir do sexto dia após a semeadura, podendo prolongar-se por mais de 90 dias. Para Lock (1962), na germinação, o cotilédone não é utilizado somente como reserva do endosperma, mas ele funciona como órgão fotossintético além de envolver e proteger a plúmula e a primeira folha. Em virtude da testa dura, ou revestimento da semente, não há visível inchaço da semente durante o processo de embebição. Durante a emergência, o cotilédone alonga-se e, normalmente, conduz a testa preta na ponta (Figura 9b). Na Figura 9c, observam-se plântulas de sisal que apresentam raiz e primeira folha com proteção da testa em sua extremidade.
Figura 9. Germinação de semente de sisal (Agave sisalana): (A) emissão da radícula de coloração branca em um dos lados da semente; (B) plântula de sisal aos 28 dias da semeadura em germibox na temperatura de 25 °C; (C) plântulas de sisal que apresentam raiz e primeira folha com a proteção da testa no ápice. Areia, 2009.
Fotos: Tarcísio Marcos de Souza Gondim
Fisiologia da planta
Nas regiões de cultivo do sisal, as funções fisiológicas da planta ocorrem melhor nas seguintes condições de clima: temperaturas que variam de 20 °C a 28 °C, precipitação pluvial anual de 500 mm a 1.500 mm, bem distribuídos, e umidade do ar moderada. Em climas mais secos, característicos do Nordeste brasileiro, sua adaptação e sua exploração comercial devem-se a estruturas peculiares de defesa contra as condições de acidez, com folhas suculentas, número reduzido de estômatos e epiderme fortemente cutinizada, além de mecanismo de alta eficiência na localização (em criptas) e abertura dos seus estômatos durante a noite, fechando-os durante o período seco e quente do dia. Os solos de topografia inferior a 5%, com textura média (silico-argiloso), permeáveis e férteis quanto aos teores de cálcio, de magnésio e de potássio, com pH entre 5 e 8, combinados aos fatores climáticos, proporcionam expressiva resposta fisiológica ao crescimento e à produção da cultura.
O sisal é uma espécie semixerófila que suporta secas prolongadas e temperaturas altas, eventos comuns no Semiárido brasileiro. Apresenta metabolismo fotossintético do tipo especial (Figura 10), denominado de CAM, caracterizado por flutuações diurnas no conteúdo de ácidos em seus tecidos, assim como pela abertura dos estômatos durante a noite, o que aumenta a eficiência no uso da água (NOBEL, 1991; RAVETTA; MCLAUGHLIN, 1996). Espécies como o sisal têm grande capacidade de armazenar ácido carboxílico e água, pois utilizam apenas de 50 g a 100 g de água por grama de fitomassa produzida, enquanto plantas de outras rotas de metabolismo fotossintético (plantas C3 e plantas C4) utilizam de 300 g a 1.000 g (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Figura 10. Esquema simplificado do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) que ocorre em Agave sisalana.
Ilustração: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Fonte: Beltrão e Amorim Neto (1999).
O processo fotossintético nas plantas CAM, que é o caso do sisal, ocorre em quatro fases distintas. A fase 1 é representada pela assimilação noturna de CO2 e envolve a ligação inicial de CO2 com a enzima fosfoenol piruvato carboxilase (PEPCase). A fase 2 é o período no qual a assimilação do CO2 ocorre durante o amanhecer. Essa fase representa a transição da PEPCase para a ribulose-1,4-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco). Na fase 3, que ocorre durante o dia, os estômatos do sisal se fecham para não perderem muita água via transpiração. O malato, formado na noite anterior, é transportado para os cloroplastos e descarboxilado pela enzima NADP-málica. Isso gera alta concentração interna de CO2, que é refixado pela Rubisco. No fim da tarde, os estômatos podem abrir e começar a fase 4, na qual ocorre a transição da Rubisco para a PEPCase (BELTRÃO, 2006; NOBEL et al., 2002; OSMOND, 1978).
O mecanismo CAM é muito parecido bioquimicamente com o metabolismo C4, ou síndrome Kranz, ou ainda via de Hatch-Slack-Kortchak, como é denominado por Larcher (2005). Nessas plantas, a formação dos ácidos no mesófilo separa a descarboxilação dos ácidos C4 da refinação do dióxido de carbono, que resulta do Ciclo de Calvin na bainha vascular. Nas plantas CAM, como explicam Taiz e Zeiger (2004), a formação dos ácidos C4 é temporal e separada por espaços. À noite, o CO2 é capturado pela PEP carboxilase no citosol, enquanto o malato formado a partir do oxalacetato é estocado nos vacúolos.
Além do sisal, mais de 20 mil espécies de plantas, pertencentes a 25 famílias, possuem metabolismo CAM. Elas mantêm, assim, o balanço de carbono positivo com o mínimo de perda de água, via processo transpiratório (LARCHER, 2005). Nas espécies que apresentam a síndrome CAM, os vacúolos das células são grandes e os cloroplastos têm grana. O primeiro produto da fotossíntese na luz é o PGA (ácido fosfoglicérico) e, no escuro, o ácido málico. As referidas substâncias têm depressão da fotossíntese pelo oxigênio, mas não liberam CO2 na luz (fotorrespiração). Outro aspecto é o ponto de compensação do dióxido de carbono muito variável, que é o ponto intermediário de saturação da luz entre os metabolismos C3 e C4 (LARCHER, 2005).
Balanço de carbono
Em plantas CAM, a maior quantidade de carbono sequestrado da atmosfera ocorre durante a noite; no entanto, essa proporção pode variar de acordo com as condições ambientais (NOBEL; MCDANIEL, 1988). Em Agave americana, cerca de 20% do sequestro de carbono ocorre durante o dia, exceto quando as temperaturas do dia e da noite são similares (NEALES, 1973). Essa proporção também foi encontrada em outras espécies, como A. fourcroydes, A. leguchilla e A. tequillana (NOBEL, 2003).
A intensidade de fixação de CO2 depende da espécie, do grau de desenvolvimento (volume de estocagem no mesófilo, aparato fotossintético) e das condições ambientais (umidade do solo e do ar, temperatura e duração do dia). Em plantas de agave e de cactos suculentos, o ritmo de ácidos carboxílicos é mantido em qualquer situação, enquanto em outras, como as da família Crassulaceae e Aizoaceae, é empregado esse metabolismo sob condições de estresse hídrico e salino.
Para alguns autores (BELTRÃO, 2006; LARCHER, 2005), plantas CAM, como o sisal, apresentam baixas taxas de fixação do dióxido de carbono, as quais, na luz, variam de 3 mg de CO2 dm-2 h-1 a 20 mg de CO2 dm-2 h-1. No entanto, em plantas de metabolismo fotossintético do tipo eficiente C4, a variação fica em torno de 50 mg de CO2 dm-2 h-1 a 80 mg de CO2 dm-2 h-1. Esses padrões de fixação de CO2 nas plantas CAM resultariam em taxas muito baixas de crescimento da cultura e de outras características do crescimento, já que suas ferramentas de sobrevivência foram desenvolvidas para ambientes de condições estressantes. No entanto, Nobel et al. (2002) enfatizam que algumas espécies de metabolismo CAM podem apresentar taxas de fixação de CO2 com valores similares aos encontrados em plantas C3 e C4. Esse autor credita o fato à plasticidade fotossintética, que é a capacidade das plantas CAM de fixarem CO2 durante o dia e a noite, ao contrário das plantas C3 e C4 que fixam CO2 somente durante o dia.
Na teoria da abertura dos estômatos pelo acúmulo de CO2 e pela quebra da molécula de água, a grande afinidade do malato com o K+ regula a variação temporal da abertura dos estômatos em plantas CAM (Tabela 1).
Tabela 1. Esquema de abertura e de fechamento de estômatos em plantas CAM, baseado na teoria do acúmulo de CO2 e na hidrólise da molécula de água. |
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Dia |
Noite |
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Acúmulo de ácido málico durante o dia em equilíbrio com o CO2 assimilado à noite |
⇔ |
Captação e fixação do CO2: acidificação noturna da folha, pelo acúmulo de ácido málico no vacúolo |
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Início do dia |
- Luz do amanhecer quebra a molécula de água - Estômatos se fecham para evitar perda de água |
↓ CO2 |
⇔ |
- Estômato aberto - Perda de H2O - Entrada de CO2 atmosférico (na célula HCO3-) |
|
- CO2 não entra - Descarboxilação do malato (ácido málico) armazenado e refixação do CO2 interno |
↑pH |
↓ CO2 |
- Baixa de CO2 do vacúolo - Perda de acidez (desacidificação) |
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Reconstituição do amido no cloroplasto (Ciclo de Calvin), com a utilização de CO2 celular (ac. málico), pois os estômatos estão fechados |
Enzima NADP-málica |
⇔ |
- Consumo diminui |
Enzimas: PEP carboxilase; desidrogenase NAD-málica |
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⇓ |
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Saída de K+ da célula |
Malato (-) |
Ψo |
- Baixa (muito negativo) - Entrada de K+ |
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⇓ |
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Ψágua |
- Muito negativo |
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⇓ |
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- Perda de água, plasmólise |
Células-guarda |
- Entrada de água, turgidez |
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⇓ |
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- Estômato fechado |
Estômatos |
- Estômato aberto |
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Nota: no pH alto, as enzimas são ativadas e desdobram o amido. Nesse caso, surge o malato que atrai o potássio. Este último tem alta mobilidade na planta, onde se encontra na forma iônica (K+). O K+ é o “lubrificante” da planta e tem grande afinidade com o malato. Fonte: adaptado de Taiz e Zeiger (2004). |
Estresses abióticos
Seca
A umidade do solo gera grandes perdas econômicas, por ser o fator ambiental que mais limita a produtividade nos ecossistemas naturais. As raízes reconhecem pequenas mudanças na umidade do solo, e ativam uma série de sinais que são transportados por meio do sistema vascular, regulando o crescimento e as trocas gasosas antes que o conteúdo de água nos tecidos seja afetado. O sisal, por apresentar metabolismo CAM, possui características que lhe conferem resistência a fatores xerotérmicos, como secas extremas, as quais resultam em baixíssimos potenciais hídricos do solo e do ar. Diversos autores têm mostrado que as raízes das plantas da família Agavaceae sobrevivem a condições de seca extrema, mediante mudanças fisiológicas, bioquímicas e morfológicas.
O sisal é uma planta tropical que sobrevive em ambientes com pouca chuva e com elevada luminosidade. Necessita de pelo menos 400 mm de precipitação pluvial por ano, o que equivale a 4.000 m3 ha-1 ano-1. Como toda planta de metabolismo CAM, prefere local com possibilidade de orvalho e com temperaturas noturnas amenas, pois, do orvalho, o sisal absorve água via foliar. Nas condições do Nordeste brasileiro, o sisal se desenvolve bem em locais com altitude de até 1.800 m e com regime de precipitação pluvial que varie de 500 mm ano-1 a 1.500 mm ano-1 (BELTRÃO, 2006).
As plantas CAM, quando enfrentam estresse causado pela seca, apresentam um mecanismo denominado “atraso da dessecação”, que consiste na redução dos danos fisiológicos na planta, principalmente daqueles relacionados à eficiência do fotossistema II, à deterioração do metabolismo de proteínas e à síntese de aminoácidos. Esse mecanismo se expressa mediante as seguintes condições: assimilação noturna de CO2, cutículas grossas, baixa frequência de estômatos e suculência. Em Agave tequilana, a abertura noturna dos estômatos e a suculência são os principais mecanismos das plantas CAM sob condições de seca. Este último permite o movimento contínuo da água armazenada do parênquima medular para o colênquima, durante a estação seca, quando o conteúdo da água no solo torna-se reduzido (NOBEL, 2005; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001, 2005). Desse modo, mesmo com baixos valores de potencial hídrico do solo, plantas do gênero Agave podem apresentar altos valores de assimilação de CO2, o que garante um balanço positivo de carbono durante todo o ano.
Plantas jovens de Agave tequilana, ainda que apresentem menor suculência, podem manter a fotossíntese nos meses mais secos do ano. Além disso, sua plasticidade fotossintética permite capturar carbono durante o dia e a noite. Plantas jovens também podem apresentar taxas de fixação de carbono muito parecidas com as registradas em plantas adultas, e sua assimilação de CO2 mantém-se durante todo o ano, mesmo em condições de seca. Além disso, a abertura noturna dos estômatos e a suculência permitem à Agave tequilana sequestrar carbono mesmo no período seco, quando poucas espécies cultivadas e silvestres C3 e C4 têm capacidade de fixar CO2 atmosférico (PIMIENTA-BARRIOS et al., 2006).
Em plantas da espécie Agave tequilana, tanto jovens quanto adultas, a assimilação de CO2 ocorre nos meses secos e nos chuvosos, e as maiores taxas diárias coincidem com baixas temperaturas diurnas e noturnas do ar associadas a altos valores de irradiação.
Temperatura
A temperatura pode influir nos processos fisiológicos básicos de representantes da família Agavaceae, como na fotossíntese e na respiração, que determinam, em grande parte, a quantidade de açúcares que se formam nas folhas e, posteriormente, são armazenados.
Quanto à temperatura, a espécie Agave sisalana tem seu ótimo ecológico entre 20 °C e 28 °C (BELTRÃO, 2006). Outros estudos apontam o sisal como uma das espécies do gênero Agave mais sensíveis a baixas temperaturas (MCLAUGHLIN; SCHUCK, 1991; NOBEL; MCDANIEL, 1988; RAVETTA; MCLAUGHLIN, 1996).
As plantas perenes de deserto devem resistir ao calor extremo e à seca e manter um balanço positivo de CO2 durante todo o ano. As plantas CAM pertencem a um dos grupos de plantas mais adaptado aos ambientes de semiárido. Tais plantas são caracterizadas por flutuações diurnas no conteúdo de ácidos em seus tecidos, assim como pela abertura dos estômatos durante a noite (GEYDAN; MELGAREJO, 2005; HARTSOCK; NOBEL, 1976; ISRAEL; NOBEL, 1995; LÜTTGE, 2004).
Essas plantas encontram-se, geralmente, em regiões de baixas temperaturas noturnas. Isso favorece a abertura dos estômatos (GEYDAN; MELGAREJO, 2005; LÜTTGE, 2004) e minimiza a perda de água por transpiração, já que a temperatura dos tecidos é mais baixa; portanto, os gradientes de concentração do vapor de água entre a folha e o ar são consideravelmente menores que os valores encontrados no dia. O ponto ótimo de temperatura para a fixação escura de CO2 nas plantas CAM é baixo e encontra-se em torno de 15 °C (KLUGE et al., 1973; NEALES, 1973).
A temperatura noturna é essencial para um balanço positivo de CO2 nas plantas CAM. Nas espécies A. mapisaga, A. salmiana, A. tequilana, a temperatura noturna ótima é de aproximadamente 14 °C, segundo Nobel et al. (2002), e essa temperatura é encontrada nas regiões de altitude do Semiárido brasileiro.
Temperaturas noturnas amenas favorecem a atividade da PEPCase e incrementam a taxa de assimilação líquida de CO2 (NOBEL, 2003; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001). A Agave tequilana é uma espécie sensível a baixas temperaturas (-7 °C) (NOBEL et al., 1998). Nessa espécie, a fotossíntese aumenta em temperaturas diurnas de 22 °C a 25 °C, e noturnas de 14 °C a 16 °C; no entanto, diminui em temperaturas acima de 28 °C, ocorridas durante o dia, e superiores a 20 °C, durante a noite. Nobel et al. (1998) e Pimienta-Barrios et al. (2001) também revelam que, sob altas temperaturas, plantas de Agave Tequilana reduzem a fotossíntese e incrementam a respiração.
Nas regiões subtropicais de Jalisco (México), Pimienta-Barrios et al. (2001) verificaram que períodos prolongados (de 17 a 18 horas por dia) de alta assimilação líquida de CO2 (763 mmol m-2 dia-1), em Agave tequilana, ocorreram em virtude das amenas temperaturas diurnas e noturnas (22 °C e 16 °C). Em contrapartida, as altas temperaturas noturnas registradas no verão (19 °C) provocaram a mais baixa taxa diária de assimilação líquida de CO2 (188 mmol m-2 dia-1).
Considerações finais
Apesar de ser amplamente cultivado no Nordeste brasileiro, ainda não se conhece a ecofisiologia da espécie Agave sisalana, principalmente em ambientes tropicais de baixas latitudes. Por causa da alta eficiência no uso da água e do alto potencial produtivo, o sisal pode ser usado em regiões semiáridas, onde a água é o fator mais limitante para a produção agrícola.
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