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Revisão técnica: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Normalização bibliográfica: Valter Freire de Castro

Padronização eletrônica dos originais: Geraldo Fernandes de Sousa Filho

Unidade responsável pela edição (e-book)

Embrapa Informação Tecnológica

Coordenação editorial: Fernando do Amaral Pereira, Lucilene Maria de Andrade, Juliana Meireles Fortaleza

Revisão de texto: Jane Baptistone de Araújo

Normalização bibliográfica: Iara Del Fiaco Rocha

Revisão do e-book: Aline Pereira de Oliveira

Tratamento editorial do e-book: Leandro Sousa Fazio

Tratamento de imagens: Júlio César da Silva Delfino

Capa: Leandro Sousa Fazio

Conversão e editoração do e-book: WOC Tecnologia da Informação Ltda

1ª edição

1ª impressão (2011): 750 exemplares

2ª edição

E-book (2012)

Todos os direitos reservados

Para uso exclusivo de EMBRAPA ALGODAO. A reprodução não autorizada desta publicação, no todo ou em parte, constitui violação dos direitos autorais (Lei nº 9.610).

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Embrapa Informação Tecnológica

Ecofisiologia das culturas de algodão, amendoim, gergelim, mamona, pinhão-manso e sisal / Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão, Maria Isaura Pereira de Oliveira, editores técnicos. – 2. ed. – Brasília, DF : Embrapa, 2012.

il.

E-book, no formato ePub, convertido do livro impresso.

ISBN 978-85-7035-041-1

1. Fisiologia vegetal. 2. Metabolismo vegetal. 3. Anatomia vegetal. I. Beltrão, Napoleão Esberard de Macêdo. II. Oliveira, Maria Isaura Pereira de. III. Embrapa Algodão.

CDD 581.7

© Embrapa 2012

Autores

Amanda Micheline Amador de Lucena

Bióloga, D.Sc. em Recursos Naturais, estagiária da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
amandamicheline@hotmail.com

Fábio Aquino de Albuquerque

Engenheiro-agrônomo, doutor em Entomologia Agrícola, pesquisador da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
fabio@cnpa.embrapa.br

Giovani Greigh de Brito

Engenheiro-agrônomo, D.Sc. em Fisiologia Molecular de Plantas, pesquisador da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
giovani@cnpa.embrapa.br

Gleibson Dionízio Cardoso

Engenheiro-agrônomo, doutor em Produção Vegetal, assistente da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
gleibson@cnpa.embrapa.br

José Fideles Filho

Meteorologista, doutor em Recursos Naturais, pesquisador da Empresa Estadual de Pesquisa Agropecuária da Paraíba (Emepa) e professor da Universidade Estadual da Paraíba, PB
fidelesfilho@uol.com.br

Maria Isaura Pereira de Oliveira

Bióloga, D.Sc. em Bioquímica Agrícola, bolsista da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
oliveira_mip@yahoo.com.br

Melchior Naelson Batista da Silva

Engenheiro-agrônomo, doutor em Agronomia, pesquisador da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
melchior@cnpa.embrapa.br

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Engenheiro-agrônomo, D.Sc. em Fisiologia da Produção, pesquisador da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
napoleao@cnpa.embrapa.br

Severino Pereira de Sousa Júnior

Engenheiro-agrônomo, doutor em Engenharia Agrícola, estagiário da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
severino@aesa.pb.gov.com.br

Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Engenheiro-agrônomo, M.Sc. em Fitotecnia e doutorando em Agronomia, pesquisador da Embrapa Algodão, Campina Grande, PB
tarcisio@cnpa.embrapa.br

Apresentação

A Ecofisiologia demanda conhecimentos relacionados a vários aspectos do ambiente, como o clima, as características geofísicas e geoquímicas e os aspectos que se referem à organização da planta, desde os níveis moleculares, passando pelos fisiológicos, até o nível de desenvolvimento do organismo como um todo. Levando-se em conta essa perspectiva, os estudos relacionados à Ecofisiologia podem considerar desde a influência das repostas fisiológicas a perturbações ambientais na estrutura de uma população ou comunidade, até respostas ao nível celular que influenciem o desenvolvimento de um único indivíduo. Tal área de conhecimento é de vital importância tanto para estudos agronômicos voltados para a produção vegetal, quanto para estudos biológicos e ecológicos voltados para a compreensão dos processos evolutivos e de organização de ecossistemas.

Nos sete capítulos deste livro, reuniram-se informações de pesquisas científicas das culturas pesquisadas pela Embrapa Algodão, e discutiram-se avanços obtidos na compreensão de mecanismos e de vias de sinalização de plantas, em resposta a estresses ambientais que fazem parte da Ecofisiologia Vegetal. Ademais, aprofundou-se discussão relativa às seguintes culturas: algodoeiro (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.), amendoim (Arachis hypogaea L.), gergelim (Sesamum indicum L.), mamona (Ricinus communis L.), pinhão-manso (Jatropha curcas L.) e sisal (Agave sisalana Perrine).

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Chefe-Geral da Embrapa Algodão

Prefácio

É com sentimento de êxito e satisfação que apresentamos a primeira edição do livro Ecofisiologia das culturas de algodão, amendoim, gergelim, mamona, pinhão-manso e sisal.

As informações apresentadas neste livro são destinadas a um público que envolve pesquisadores, professores e alunos (de graduação e pós-graduação), agentes de extensão rural, agentes de desenvolvimento, além de todas as pessoas que têm interesse pela funcionalidade das plantas – um dos pilares de sustentação da agronomia e da biologia –, pois representam o entendimento dos processos fisiológicos, bioquímicos e moleculares que se processam na planta para a definição da produtividade primária, da produtividade agrícola, do índice de colheita e do escore de produtividade. Enfatiza-se especialmente o balanço do carbono na planta – fotossíntese versus respiração –, e as bases fisiológicas da produção vegetal, com ênfase no coeficiente de migração de assimilados e na capacidade produtiva, econômica ou agrícola. As particularidades do metabolismo e da fisiologia de cada uma das culturas trabalhadas pela Embrapa Algodão são evidenciadas no que diz respeito ao uso da água e da fotossíntese.

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Editor Técnico

Introdução

As plantas são fundamentalmente sistemas orgânicos abertos, isto é, seu crescimento e manutenção dependem de constantes trocas de matéria e energia com seu meio ambiente. A dinâmica dessas trocas, em última análise, determinará a expressão de todo o potencial genético dos indivíduos, das populações e das comunidades vegetais. De maneira geral, praticamente todos os processos fisiológicos que ocorrem na planta podem ser influenciados por variações ambientais externas. Em outras palavras, a organização e o funcionamento natural de uma planta é fruto da integração dos processos metabólicos internos do organismo com seu ambiente externo. Desse modo, só podemos conhecer de fato a organização de uma planta quando consideramos o seu ambiente. Embora a Fisiologia Vegetal, tratando-se de uma ciência aplicada, especifique os padrões básicos de funcionamento dos processos nas células vegetais e na planta como um todo, dificilmente seus modelos gerados a partir de organismos isolados de seu ambiente natural podem explicitar toda a complexidade de uma planta, muito menos quando se trata de populações e de comunidades vegetais.

Assim, uma nova ciência, que integra a planta e seu ambiente, tem sido recentemente desenvolvida – a Ecofisiologia Vegetal. De uma forma geral, a Ecofisiologia é o estudo das respostas das plantas ao seu ambiente. Ecofisiologistas formulam questões ecológicas sobre o controle do crescimento, reprodução, sobrevivência, abundância e distribuição geográfica de plantas, e sobre como esses processos são afetados pelas interações das plantas com seu ambiente físico-químico (temperatura, umidade, radiação solar, recursos nutricionais, água, solo, etc.) e biológico (interação com outras plantas e outros seres vivos).

As questões levantadas por ecofisiologistas são relativas a maiores escalas de organização (ecologia, agronomia), que frequentemente requerem a compreensão de mecanismos em escalas menores (fisiologia, bioquímica, biofísica, biologia molecular). Portanto, deve-se ter entendimento de aspectos moleculares envolvidos nos processos fisiológicos das plantas, bem como do funcionamento de uma planta intacta e dos fatores ambientais presentes em seu ambiente natural.

Neste livro, que trata da ecofisiologia das culturas pesquisadas pela Embrapa Algodão, em especial do algodoeiro (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.), do amendoim (Arachis hypogaea L.), do gergelim (Sesamum indicum L.), da mamoneira (Ricinus communis L.), do pinhão-manso (Jatropha curcas L.) e do sisal (Agave sisalana Perrine), serão discutidos diversos temas correlatos, tais como: a) fatores fisiológicos que afetam o rendimento das culturas e das sementes; b) semeadura e emergência; c) da emergência ao primeiro botão floral; d) do primeiro capulho ou fruto à colheita; e) balanço de carbono.

Capítulo 1
Ecofisiologia vegetal:
aspectos bioquímicos
e moleculares

Giovani Greigh de Brito

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Introdução

Ecofisiologia, originariamente, é a autoecologia dedicada ao comportamento de plantas individuais, espécies ou táxons superiores, viz. “fisiotipos”, em determinados habitats (LÜTTGE; SCARANO, 2004). Esses autores discorrem que, historicamente, vários cientistas – desde Ernst Haeckel (1834–1919), o grande popularizador da teoria evolucionária na Alemanha e autor da definição original do termo ecologia, em 1866, até Stephen Jay Gould (GOULD, 1977) – contribuíram para cunhar a definição mais apropriada de ecofisiologia. Entretanto, a definição original de Haeckel, auxilia no delineamento histórico do termo.

Lüttge e Scarano (2004) delinearam, por meio de um apanhado histórico, o significado do termo ecologia. Segundo esses autores, Alexander Von Humboldt (1769–1859) tornou-se o fundador da geografia de plantas depois de descobrir que a fisiognomia da vegetação é determinada por condições ambientais e que a distribuição de plantas é dependente do clima (HUMBOLDT, 1982). Na teoria da evolução proposta por Charles Darwin (DARWIN, 1859), o impacto de fatores ambientais sobre organismos tornou-se aspecto essencial na seleção natural. Subsequentemente, Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856–1901), que efetuou várias expedições aos trópicos, fundou a geografia de plantas sobre as bases ecológicas (SCHIMPER, 1898) e também reconheceu a necessidade da experimentação fisiológica. Finalmente, Ernst Stahl (1848–1919), que introduziu a experimentação em pesquisas ecológicas (LANGE et al., 1981; LÜTTGE, 1997; MÄGDEFRAU, 1992), é considerado o descobridor da ecofisiologia. No início do século 20, pesquisadores, como Otto Stocker (1888–1979) e Bruno Huber (1899–1969), contribuíram significativamente com a ecofisiologia de plantas em virtude do desenvolvimento de instrumentos que puderam ser levados a campo para medições do comportamento de plantas em condições ambientais naturais, especialmente para estudos de fotossíntese e de respiração. Simultaneamente, avanços em estudos de características adaptativas funcionais de plantas, sob condições de campo, foram efetuados no Brasil. Ressalta-se ainda que Paulo de Tarso Alvim, Karl Arens, Leopoldo Magno Coutinho, Mário Guimarães Ferri e Luiz Gouvêa Labouriau estão entre os ecofisiologistas brasileiros ativos desde a década de 1960, os quais deram sua importante contribuição à ecofisiologia (ALVIM; ALVIM, 1976; ARENS, 1958; COUTINHO, 1990; FERRI, 1944; LABOURIAU, 1966) (Tabela 1).

Tabela 1. Definição histórica no desenvolvimento da ecofisiologia.

Autor

Contribuição

Publicação

Alexander

von Humboldt (1769–1859)

Definiu a geografia de plantas

(HUMBOLDT, 1982)

Charles Darwin (1809–1882)

Postulou a teoria da evolução

(DARWIN, 1859)

Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856–1901)

Reconheceu a necessidade da experimentação fisiológica

(SCHIMPER, 1898)

Ernst Haeckel (1834–1919)

Definiu originalmente o termo ecologia

(HAECKEL, 1866)

Otto Stocker (1888–1979) e Bruno Huber (1899–1969)

Desenvolveram instrumentos para medições, a campo, para fotossíntese e respiração

(STOCKER; VIEWEG, 1960; HUBER, 1956)

Fonte: Lüttge e Scarano (2004).

Após esse breve histórico, é importante ressaltar que, neste capítulo, serão discutidos aspectos bioquímicos e moleculares que fazem parte de abordagens atualmente utilizadas em estudos da interação planta-ambiente. Serão apresentados e discutidos avanços obtidos na compreensão de mecanismos e de vias de sinalização de plantas em respostas a estresses ambientais, que fazem parte da ecofisiologia vegetal.

Respostas de plantas a estresses abióticos

Atualmente, o aprimoramento das técnicas existentes e o desenvolvimento de novas ferramentas para o estudo das respostas de plantas às variáveis ambientais, somados às novas demandas, têm conduzido, cada vez mais, à necessidade de integração de estudos efetuados sob condições de campo com os de laboratórios e de câmaras de crescimentos com ambientes controlados. Além disso, é necessário o desenvolvimento de ferramentas para a caracterização fenotípica em grande escala e de forma não destrutiva para as mais variadas condições de cultivo.

É fato que, a cada dia, cresce a quantidade de informações relacionadas às respostas de plantas a estresses abióticos. Entretanto, as informações obtidas, com raras exceções têm sido utilizadas com sucesso em programas de melhoramento para a tolerância a estresses abióticos. Isso é resultado, dentre outros fatores, do grau de compreensão a respeito das bases fisiológicas e moleculares que determinam essas respostas. Todavia, as pesquisas genômicas e pós-genômicas demonstram ser promissoras para auxiliar no melhoramento genético de culturas agrícolas. Incluem-se como parte dessas ferramentas as diferentes classes de marcadores moleculares; a identificação de genes para características agronomicamente importantes; a construção de biblioteca artificial de bactéria com grandes insertos (BAC) e de cDNA; a clonagem e a obtenção de sequências expressas de gene tags (ESTs), via sequenciamento único ou de ambas extremidades de clones cDNA, utilizadas para rapidamente identificar e caracterizar genes em larga escala e de modo eficiente; bem como os projetos de sequenciamento de genomas inteiros que estão atualmente em andamento para espécies agronomicamente importantes. Essas ferramentas oferecem uma excelente oportunidade para que se amplie o conhecimento sobre os mecanismos que as plantas utilizam para responder às variações ambientais. Em anos recentes, com a massificação das informações relacionadas aos impactos potenciais oriundos do cenário climático futuro, uma nova ordem está sendo definida. Somente pela integração de cientistas das mais diferentes áreas do conhecimento, avanços mais rápidos e informações mais consistentes poderão ser obtidas. Nesse sentido, o emprego de ferramentas da biologia molecular poderá contribuir, sobremaneira, para a compreensão dos mecanismos que desencadeiam as respostas de plantas a estresses abióticos, o que já vem ocorrendo de forma acelerada para algumas espécies.

Verifica-se que raros são os períodos em que as plantas estão sob condições não estressantes, nas quais se incluem o deficit hídrico, a salinidade e as temperaturas extremas. A tolerância ou a sensibilidade a estresses abióticos são fenômenos complexos, considerando-se que muitos estresses ocorrem em estádios múltiplos do desenvolvimento da planta e, muitas vezes, mais de um estresse pode afetá-la simultaneamente. A percepção do estresse e a transmissão do sinal que desencadeia as respostas de aclimatação constituem passos-chave para a tolerância da planta àquela variável. Como resultado, a diferença nos níveis de tolerância ao estresse, entre genótipos ou mesmo dentro do genótipo em diferentes estádios de desenvolvimento, pode estar relacionada às diferenças na capacidade de percepção e de transdução do sinal que desencadeia a resposta.

Com relação aos sensores de estresses, pouco se conhece sobre sua existência em plantas, e as informações definitivas referem-se às conversas cruzadas (cross-talk) entre diferentes vias de transdução de sinal. Entretanto, vias de sinalização com componentes comuns não podem necessariamente ocorrer em conversa cruzada, se esses componentes estiverem ligados a complexos proteicos distintos.

Vários estresses abióticos resultam em efeitos gerais e específicos sobre o crescimento. Dessa forma, plantas que crescem sob condições limitantes de água apresentam crescimento limitado por causa do declínio da fotossíntese e da interferência na disponibilidade de nutrientes que resulta do processo de secagem do solo. A salinidade interfere no crescimento bem como conduz à seca fisiológica e à toxidez por íons. Temperaturas subótimas podem também levar ao estresse osmótico, além de produzir efeitos diretos sobre o metabolismo (ZHU, 2002). Portanto, estresses osmóticos e oxidativos demonstram ser consequência da exposição à seca, à salinidade e a baixas temperaturas. A prevenção ao estresse osmótico causado pela seca depende do controle estomático e da maximização da absorção de água, por meio do crescimento de raízes e do ajuste osmótico. Durante o estresse salino, o ajuste osmótico desempenha seu papel na manutenção da homeostase osmótica, enquanto, sob estresse osmótico induzido por baixas temperaturas, previne ou retarda a formação de cristais de gelo (ZHU et al., 2004). Como parte das respostas de plantas ao estresse, a regulação da expressão gênica também envolve mudanças únicas e gerais nos níveis de transcritos para certos genes (SHINOZAKI; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, 2000). A despeito da presença de mecanismos de tolerância gerais e específicos, especula-se que as plantas possuam vias múltiplas de percepção e transdução de sinais, os quais podem se cruzar em alguns pontos nessas vias (CHINNUSAMY et al., 2004).

Sensores a estresses abióticos

A especificidade na sinalização prevê que cada sinal de estresse possua um sensor que pode transduzir especificamente esse sinal para células-alvo. Atualmente, poucos são os sensores identificados, especialmente em plantas. Além disso, segundo a literatura, não existem informações suficientes para assegurar que a conversa cruzada possa ocorrer nos sensores (CHINNUSAMY et al., 2004). Dois componentes de um sistema (uma histidina kinase e um regulador de resposta) funcionam como sensores de estresse em bactérias e em levedura. Por exemplo, o componente duplo de histidinas kinases (HIK 33) em Bacillus subtilis tem sido sugerido ser um termossensor (AGUILAR et al., 2001; SUZUKI et al., 2000).

O maior nível de compreensão dos mecanismos moleculares em relação a sensores, em resposta ao baixo potencial hídrico, foi obtido usando levedura como organismo-modelo para o estudo. O synthetic lethal of N-end rule 1 (SLN1), um componente da histidina kinase, que constitui um dos poucos osmossensores conhecidos em levedura, pode perceber alterações na pressão de turgor por mecanismos desconhecidos. O SH3-domain osmosensor 1 (SHO1) possui função similar (WANG et al., 2008). Em levedura, uma histidina kinase osmossensorial (SLN1) percebe o estresse osmótico, ativa a high-osmolarity glycerol response 1 (HOG1) e leva a uma cascata de kinase. Considerando-se a elevação dos níveis de transcritos induzíveis por esse estresse, bem como os estudos para complementar leveduras mutantes sln 1-ts nulas, de modo que se recupere sua capacidade osmossensorial, a histidina kinase em Arabidopsis thaliana (ATHK1) passa a ser considerada candidata a um osmossensor (URAO et al., 1999). A expressão do gene ATHK1 é aumentada durante estresse salino e baixa temperatura. Quando expresso em levedura, ATHK1 leva ao aumento do grau de tolerância à osmolaridade em mutantes duplos (sln1∆ e sho1∆), sem ambos osmossensores, demonstrando que ATHK1 pode ativar a via MAPK HOG1 em levedura (URAO et al., 1999).

Algumas proteínas kinases semelhantes a receptores têm sido relacionadas às respostas ao estresse. Análises em plantas de tabaco transgênicas evidenciam que tanto o estresse mecânico quanto o salino e o osmótico induzem a expressão de NtC7. Além disso, a proteína resultante (C7), semelhante a receptores de membrana, pode desempenhar papel importante na tolerância ao estresse osmótico (TAMURA et al., 2003). A determinação in vivo da função desses supostos sensores em plantas e a identificação de sinalizadores intermediários serão necessárias para determinar se esses sensores são específicos ou estão envolvidos em conversa cruzada (cross-talk) entre diferentes vias de sinalização ao estresse.

Em Arabidopsis thaliana, análises do acúmulo de mRNA revelaram que transcritos de ATHK1 foram mais abundantes em raízes do que em outros tecidos sob condições de alta e de baixa osmolaridade. Considerando-se que as raízes representam a interface entre a planta e o ambiente solo e estão envolvidas na aquisição de nutrientes e nas respostas a condições ambientais, bem como gravidade, disponibilidade de água e temperaturas, nova evidência é apresentada para reforçar a corrente de que sensores para estresse hídrico, localizados nas raízes, desempenham funções importantes na resposta ao estresse. Além disso, tem sido verificada que a expressão de GUS dirigida pelo promotor de ATHK1 foi significativamente aumentada em raízes em resposta a mudanças na osmolaridade externa. Esses resultados indicam que a expressão de ATHK1 é transcricionalmente regulada por alterações na osmolaridade externa (CHINNUSAMY et al., 2004).

Estudos têm evidenciado o acúmulo de mRNA de vários genes envolvidos em etapas das vias de transdução de sinal. Entre esses, destacam-se proteínas kinases, fosfatases, fosfolipase C, calmodulinas, pequenas proteínas de ligação a GTP e fatores transcricionais que se acumulam em resposta a estresses (ZHU et al., 2005). Desse modo, a coordenação dos níveis de expressão desses genes conferem alta sensitividade e eficiência na sinalização em processos de transdução celular. Segundo estudos, a expressão de ATHK1 em raízes e na parte aérea pode ser necessária para maior sensitividade às mudanças nas condições ambientais (ZHU et al., 2005). O deficit hídrico, a salinidade e as baixas temperaturas podem induzir respostas específicas, sendo provável o envolvimento de sensores diversos em vias de sinalização ao estresse (BOUDSOCO; LAURIÈRE, 2005). Entretanto, poucas são as informações consistentes sobre esses sensores em plantas. O mapeamento, a clonagem e o estudo da função e da regulação de genes ATHK1 de A. thaliana abrem novas possibilidades de estudos para identificação e elucidação dos mecanismos regulatórios presentes nesses sensores e de sua relação com diferentes estresses.

Verifica-se ainda que, sob estresses, ocorre o influxo de Ca2+ para o citoplasma celular (KNIGHT, 2000). Portanto, os canais responsáveis por esse influxo podem representar mais um dos tipos de sensores para esses sinais de estresse. A ativação desses canais por temperaturas subótimas pode resultar em alterações físicas na estrutura celular. Esse fenômeno foi demonstrado em estudo no qual o influxo de Ca2+ induzido por frio ocorreu em plantas somente sob queda rápida de temperatura. Além disso, a fluidez da membrana e a reorganização do citoesqueleto estão envolvidas nas etapas iniciais de sinalização pelo frio (SANGWAN et al., 2001).

A multiplicidade de sinais relacionados a estresses abióticos tem levado cientistas a crer que existem vários sensores envolvidos na percepção desses sinais. Uma das primeiras respostas à baixa temperatura e ao deficit hídrico em células de plantas é o aumento transiente de Ca2+ citosólico derivado do influxo a partir do espaço apoplástico, ou pela sua liberação de estoques internos (KNIGHT, 2000). A liberação de Ca2+ interno é controlada por canais de Ca2+ ligantes sensitivos. Esses ligantes são mensageiros secundários que têm sido descritos em células animais, incluindo inositol polifosfatos, ADP ribose cíclico e ácido nicotínico adenina dinucleotídeo fosfato. Essas moléculas desempenham papéis nos quais induzem a liberação do Ca2+ em células vegetais e, em particular, nas células-guarda (SCHROEDER et al., 2001). Um importante aspecto da função do Ca2+ como um sinal é a presença de mudanças transientes de Ca2+. Essas mudanças podem ser geradas, numa primeira etapa, por mensageiros secundários e por moléculas sinalizadoras, como o ácido abscísico (ABA), que pode ser produzido como resultado da cascata pelos primeiros sinais de Ca2+ (Figura 1). Essas etapas de sinais de Ca2+ podem conduzir a diferentes consequências na sinalização e, portanto, no significado fisiológico (ZHU et al., 2005).

Figura 1. Repetidas alterações transientes de Ca2+ na percepção de sinais primários. O aumento primário de Ca2+ citosólico facilita a geração de moléculas sinalizadoras secundárias, as quais estimulam uma segunda etapa de incremento transiente de Ca2+, tanto local quanto global. No segundo caso, o aumento transiente de Ca2+ pode regular por feedback cada uma das etapas anteriores (não mostrado). Ca2+ transientes oriundos de fontes diferentes podem conduzir a diversas significâncias biológicas e resultar em diferentes outputs. Moléculas sinalizadoras secundárias, como as espécies reativas de oxigênio (ROS), podem também regular diretamente a transdução de sinal sem que haja Ca2+.

Fonte: adaptado de Xiong et al. (2002b).

Alterações metabólicas e genéticas causadas pelos estresses abióticos a partir da síntese dos mensageiros secundários na membrana celular

Como barreira seletiva entre células vivas e o seu ambiente externo, a membrana celular desempenha um papel-chave na percepção e na transmissão de informações externas. Sob estresse osmótico, mudanças são detectadas na composição de fosfolipídeos de plantas e de outros organismos (MUNNIK et al., 1998). Entretanto, durante a exposição ao estresse, o maior papel desempenhado pelos fosfolipídeos, principais componentes da membrana celular, decorre da sua função como precursores da geração de moléculas, os quais atuam como mensageiros secundários. Embora as enzimas fosfolipases A2, C e D sejam consideradas relevantes no processo de sua clivagem, a mais estudada é a fosfoinositídeo fosfolipase C (PI-PLC). Essa enzima hidrolisa o fosfotidil-inositol 4,5 bisfosfato (PIP2) durante sua ativação. O PIP2 constitui um sinal e pode estar envolvido em vários processos, entre os quais o recrutamento de complexos sinalizadores para sua montagem e localização específica na membrana. Em células animais, pelo fato de dessensibilizar o fluxo de K+ estimulado pela proteína G, o PIP2 poderia afetar diretamente a homeostase celular. Durante estresse osmótico, o PIP2 pode ainda induzir a expressão de PI5K (MIKAMI et al., 1998), um gene que codifica para fosfatidil inositol 4-fosfato 5-kinase responsável pela síntese de PIP2. Consistente com essa observação, o estresse osmótico leva ao incremento rápido dos níveis de PIP2 em culturas de células de A. thaliana (DEWALD et al., 2001). Estresses por deficit hídrico ou excesso de sal também levam à superexpressão dos níveis de mRNA para certas isoformas de PI-PLC (KOPKA et al., 1998). Esses aumentos na expressão de PI-PLC poderiam contribuir para incrementar a clivagem de PIP2, o que resulta em duas moléculas com funções importantes: diacilglicerol e inositol 1,4,5-trifosfato (IP3). Diacilglicerol e IP3 são mensageiros secundários que podem ativar proteínas kinase C e disparar a liberação de Ca2+, respectivamente.

Em plantas, a função do IP3 exógeno na liberação de Ca2+ de estoques celulares tem sido reportada (SCHROEDER et al., 2001). Aumentos transientes de IP3 foram encontrados em plantas expostas a fatores como: luz, patógenos, gravidade, anoxia, entre outros (STEVENSON et al., 2000). Tem sido verificado aumento nos níveis de IP3 em plantas submetidas a estresse salino, e o tempo para o aumento correlaciona-se com as mudanças nos níveis de Ca2+ citosólico (DEWALD et al., 2001). Aumentos transientes nos níveis de IP3 têm sido também observados em tecidos de plantas ou em culturas de células durante estresse salino (TAKAHASHI et al., 2001). A inibição da atividade de PI-PLC anula o aumento transiente de IP3 e inibe a indução de RD29A e COR47, genes relacionados ao estresse osmótico. O hormônio do estresse (ABA) também elicita aumentos transientes nos níveis de IP3 em células-guarda de Vicia faba, bem como em plântulas de A. thaliana (SANCHEZ; CHUA, 2001; XIONG et al., 2001b).

Dado o papel crítico do IP3 na sinalização, os níveis celulares desse composto necessitam ser finamente regulados por meio da síntese e da degradação. Estudos bioquímicos sugerem que, em células animais, o IP3 seja degradado por uma via que envolve inositol polifosfato 3-kinase ou por inositol polifosfato 5-fosfatase (Ins5Pase), o que resulta na geração de inositol 1,3,4,5-tetrafosfato e de inositol 1,4-bifosfato [Ins(1,4)P2], respectivamente. Entretanto, em plantas, as informações que registram o turnover (equilíbrio entre síntese e degradação) do IP3 são ainda limitadas. Estudos que relacionam os níveis de IP3 e a expressão gênica evidenciam que a superexpressão de Ins5Pase AtP5PII sob o controle de um promotor induzível resultou na redução do acúmulo de IP3 em resposta ao tratamento com ABA, anulando a expressão de genes ABA-responsivos como RD29A, KIN2 e RD22. Esses resultados evidenciam que a geração de IP3 ABA-induzido contribui para a expressão desses genes. Em conjunto, esses estudos indicam que a alteração da dosagem de Ins5Pase pode regular os níveis de IP3 estímulo-induzido e afetar a transdução de sinal da qual o ABA participa. Estudos têm confirmado que, no genoma de A. thaliana, existem aproximadamente 15 supostos Ins5Pases; além disso, é provável que diferentes isoformas tenham especificidade para diferentes substratos e/ou localização celular, o que implica em funções distintas na degradação do IP3 gerado em resposta a vários estímulos. Isso indica claramente o papel de Ins5Pases na regulação dos níveis de inositol fosfato mostrado em mutantes e na perda de função em ins5pase (SANCHEZ; CHUA, 2001; XIONG et al., 2001b).

Em um screening genético, que empregou luciferase como repórter sob controle de um promotor de RD29A (CHINNUSAMY et al., 2002; XIONG et al., 2001b), isolou-se uma planta de A. thaliana mutante fiery (fry 1) que exibiu aumentado indução de genes estresse-responsivos sob temperaturas baixas, deficit hídrico, salinidade e tratamento com ABA. A clonagem posicional de FRY 1 revelou que esse gene codifica uma enzima bifuncional que contém atividade de 3(2),5-bifosfato nucleotidase e de Ins1Pase. O FRY 1 é idêntico ao SAL 1, gene que foi isolado pela sua habilidade de conferir aumento na tolerância à salinidade, quando expresso em levedura (XIONG et al., 2002b). Pelo fato de o mutante fry 1 não mostrar sintomas de deficiência ao enxofre, a atividade de 3(2),5-bifosfato nucleotidase de FRY 1, que funciona em assimilação de enxofre, parece dispensável. Portanto, sugeriu-se a hipótese de que mudanças na atividade de Ins1Pase foram responsáveis pelo aumento da expressão gênica em mutantes fry 1, em resposta ao estresse e ao tratamento com ABA (XIONG et al., 2001b). Com os resultados desses estudos, questiona-se se a degradação de IP3 em plantas ocorre via 5-fosfatase ou via 1-fosfatase, ou, ainda, por meio de ambas, e qual seria a contribuição de cada via na sinalização. As vias propostas para degradação de inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) em plantas estão representadas na Figura 2.

Figura 2. Via potencial para degradação de IP3 em plantas. As vias são desenhadas sobre informações de sistemas animais. O FIERY1 inositol polifosfato 1 fosfatase pode hidrolisar Ins(1,4) P2 e Ins(1,4,5) P3.

Fonte: adaptado de Xiong et al. (2002b).

Evidências acumuladas sugerem também que a fosfolipase D (PLD) esteja envolvida na transdução de sinais de estresse. A PLD hidrolisa fosfolipídeos para gerar ácido fosfatídico (PA), outro mensageiro secundário em células animais que pode ativar PI-PLC e proteína kinase C (ENGLISH, 1996). O PA funciona também como mensageiro em plantas (WANG, 1999). Em protoplasto de células-guarda, a atividade de PLD medeia o fechamento estomático induzido por ABA (JACOB et al., 1999). O estresse hídrico e a hiperosmolaridade ativam a PLD e conduzem a aumentos transientes dos níveis de PA em plantas (KATAGIRI et al., 2001). A PLD parece ser ativada por estresse osmótico por meio de uma proteína-G (FRANK et al., 2000), independentemente do ABA (KATAGIRI et al., 2001). Todavia, o excesso na atividade de PLD pode afetar negativamente a tolerância da planta ao estresse. O PA é um lipídeo de camada não dupla que favorece a formação da fase hexagonal e pode desestabilizar a membrana em altas concentrações (WANG, 1999). Estudos têm demonstrado que o aumento na atividade de PLD, induzido por estresse hídrico, foi maior em plantas sensíveis do que em genótipos de feijoeiro tolerantes à seca (EL MAAROUF et al., 1999), sugerindo que a elevada atividade de PLD pode colocar em risco a integridade da membrana. Consistente com essa observação, um mutante de A. thaliana deficiente em PLD apresentou-se mais tolerante ao estresse por frio (XIONG et al., 2002b).

Outro ponto bastante discutido no meio científico refere-se ao acúmulo de espécies reativas de oxigênio (ROS) – como superóxido, peróxido de hidrogênio e radicais hidroxila – em células vegetais submetidas aos estresses hídrico e salino, bem como ao frio (HASEGAWA et al., 2000). Essas ROS podem constituir sinais que induzem agentes protetores contra ROS e outros mecanismos de defesa (XIONG et al., 2002b). O ABA tem sido mostrado para induzir a síntese de H2O2 (PEI et al., 2000), e isso tem levado alguns autores a crer que ROS podem constituir-se em sinais intermediários ao ABA na mediação da expressão do gene Catalase 1 (CAT1) (GUAN et al., 2000), na termotolerância (GONG et al., 1998), na ativação de canais de Ca2+ em células-guarda (PEI et al., 2000), no fechamento estomático (ZHANG et al., 2001) e na biossíntese de ABA (ZHAO et al., 2001). Está claro que ROS contribuem para o estresse, e isso foi evidenciado por estudos que utilizaram plantas transgênicas superexpressando agentes protetores contra ROS ou mutantes com elevada habilidade para se proteger de ROS. Essas plantas mostraram tolerância aumentada a estresses ambientais (KOCSY et al., 2001). Embora a conexão entre ROS e a transdução de sinal no estresse osmótico esteja em fase de emergência (ZHU, 2002), o envolvimento de ROS na interação planta-patógeno está bem documentado.

Não está claro se o estresse osmótico conduz ao aumento dos níveis de ácido salicílico (SA) em plantas, mas observações evidenciam que ambos levam ao aumento da atividade da mesma MAPK (HOYOS; ZHANG, 2000). Isso sugere que a transdução de sinal no estresse osmótico e em SA pode compartilhar pontos comuns nessa via. Estudos que empregaram A. thaliana transgênica expressando o gene salicylate hydrolylase (NahG) (BORSANI et al., 2001) demonstraram que plantas deficientes em SA são mais tolerantes ao estresse salino e osmótico. Isso sugere que a tolerância aumentada para o estresse osmótico pode resultar do decréscimo da geração de ROS mediado por SA em plantas que expressam NahG.

Alguns genes relacionados à sinalização ao estresse osmótico têm demonstrado que também são induzidos por estresse oxidativo, incluindo o fator transcricional DREB2A e uma histidina kinase. Não há relatos de que outras histidinas kinases, como ATHK1, que estão potencialmente envolvidas na transdução de sinal ao estresse osmótico, sejam reguladas por estresse oxidativo (URAO et al., 1999). Em células animais e em estudos que usam levedura como modelo, os resultados sugerem que a histidina kinase que atua como osmossensor também medeia a sinalização de ROS (ZHU, 2002). Em culturas de células de A. thaliana, demonstrou-se que AtMPK6 tanto pode ser ativado por baixas temperaturas e por estresse osmótico, como também por estresse oxidativo (YUASA et al., 2001). Desse modo, é provável que módulos de MAPK mediadores na transdução ao sinal de estresse osmótico possam também servir como sinalizadores de ROS em plantas.

Papel do Ca2+ na célula
após a percepção do estresse

O íon Ca2+ está estabelecido como um mensageiro secundário em plantas. Aumentos na concentração citosólica de Ca2+ estão ligados a diversas vias de sinalização e a respostas a estresses bióticos e abióticos. Sistemas de sinalização dependentes de Ca2+ constituem-se dos seguintes componentes: um receptor; um sistema para elevação da concentração de Ca2+ citosólico; componentes a jusante (downstream), que são capazes de reagir para aumentar a concentração de Ca2+ citosólico; além de outros sistemas celulares responsáveis pelo retorno dos níveis Ca2+ ao nível de pré-estímulo. Essa exposição aparentemente simples oculta considerável complexidade. A jusante do aumento da concentração de Ca2+ citosólico, a célula possui arranjos de proteínas que podem responder às mudanças na concentração de Ca2+, bem como calmodulina (CaM), proteínas kinases dependentes de Ca2+ (CDPKs) e proteínas de ligação à CaM (ZHU, 2002).

A despolarização da membrana é uma resposta frequentemente observada em estresses bióticos e abióticos e estímulos que conduzem à elevação dos níveis de Ca2+ citosólico, sugerindo o envolvimento de canais de Ca2+ ativados por despolarização (DACCs) (WHITE, 1998). Esses canais têm sido descritos em vários tipos de células, bem como em raízes de Arabidopsis (THION et al., 1998). Sua atividade parece ser negativamente regulada pelos microtúbulos. Todavia, não estão disponíveis informações muito consistentes sobre sua regulação ou registros que confirmem a relação direta entre a atividade de DACC e a elevação da concentração de Ca2+. Especialistas argumentam sobre a dificuldade na caracterização desses canais, embora isso seja possível por meio da despolarização ou da desorganização de microtúbulos (THION et al., 1998). A identidade de DACCs ainda não foi identificada em plantas. Propõe-se que o gene AtTPC 1 de Arabidopsis, que possui alta homologia com a subunidade α 1 de um canal de Ca2+ dependente de voltagem em células animais, seja candidato a receptor de estímulo para o funcionamento desse canal em plantas; entretanto, estudos adicionais serão necessários para caracterização funcional desses canais.

Os sensores de Ca2+ podem ser classificados dentro de duas classes: sensores de respostas e sensores de transmissão (SANDERS et al., 2002). No que se refere aos ligantes ao Ca2+, os sensores de respostas alteram sua conformação e modulam sua atividade de reconhecimento ou função por meio de interações intramoleculares. Em plantas, o exemplo mais bem caracterizado refere-se às proteínas kinases dependentes de Ca2+ (CDPKs) (HARMON et al., 2001). Essas proteínas possuem domínios ligando a kinases e a calmodulinas por meio de uma única proteína, e permitem sua ativação direta pelo Ca2+. De outro modo, os sensores de transmissão, como a calmodulina, comunicam a mudança conformacional para permitir interação com kinases, resultando em alteração na atividade dessas kinases. Inúmeros mecanismos têm sido propostos por conta da amplitude de papéis do Ca2+ na sinalização em plantas, bem como pela especificidade resultante desses sinais. O potencial para os diferentes sensores na contribuição para especificidade funcional é magnificado pela presença de famílias de proteínas como as kinases.

Sob estresses abióticos, foco em questão, a via de sinalização refere-se à existência das proteínas kinases dependentes de Ca2+ (CDPKs). Essas proteínas são serina/treonina kinases que contêm um domínio C-terminal semelhante ao da calmodulina e com motivos que podem se ligar diretamente ao Ca2+. Outras kinases possuem miristoilação, o que sugere associação com membranas celulares. O genoma de A. thaliana codifica ao menos 34 supostas CDPKs (HRABAK et al., 2003). Estudos têm mostrado que as CDPKs são induzidas ou ativadas por estresses abióticos. Isso sugere que elas podem estar envolvidas na sinalização ao estresse. Em plantas de arroz, uma CDPK associada à membrana foi ativada pela exposição ao frio (MARTIN; BUSCONI, 2000). Ademais, a superexpressão de OsCDPK7 resultou em aumento da tolerância ao frio e ao estresse osmótico em arroz (SAIJO et al., 2000). Desse modo, CDPKs demonstram envolvimento na transdução de sinais para tolerância de plantas a estresses. Isso se torna mais evidente em experimentos nos quais uma AtCDPK1 ativa induziu a expressão de um gene repórter dirigido pelo promotor de HVA1, responsivo ao estresse, em protoplastos de células foliares de milho (SHEEN, 1996). De modo interessante, uma proteína fosfatase do tipo 2C (AtPP2CA) pode bloquear a ativação de AtCDPK1 reduzindo a expressão do gene repórter sob controle de HVA (SHEEN, 1996). Não está claro se AtPP2CA age diretamente sobre AtCDPK1 ou modula cascatas de fosforilação a jusante (downstream). Estudos efetuados por Tähtiharju e Palva (2001) geraram plantas de Arabidopsis AtPP2CA-silenciadas e encontraram indução aumentada de CBF1, RAB18, RCI2A e RD29A submetidas ao frio e ou ao tratamento com ABA. Esses transgênicos exibiram alto grau de tolerância ao frio.

Existe muita ambiguidade no que diz respeito ao papel desempenhado pelas CDPKs na transdução de sinal ao estresse, especialmente, com relação à forma com que se conectam às unidades de sinalização. Verificou-se que uma CDPK foi induzida em resposta à infecção por patógeno (ROMEIS et al., 2000). Entretanto, a sua relação com vias MAPK ativadas sob estresses ainda não está clara. Resultados obtidos em estudos que utilizaram levedura como organismo-modelo também não apresentaram grandes esclarecimentos sobre a conexão entre proteínas de ligação ao Ca2+ e vias MAPK. Em outro estudo sobre células neurais, os resultados obtidos sugerem que a calmodulina percebe alterações locais nos níveis de Ca2+ e ativa uma via MAPK com o objetivo de regular a expressão de genes-alvo (DOLMETSCH et al., 2001), embora o ponto de conexão entre calmodulina-Ca2+ e a via MAPK permaneça indefinido. Em plantas, resultados interessantes foram obtidos pela observação de uma CDPK com a proteína (CSP1) interagente. A CSP1 constitui um dos componentes reguladores de resposta que poderia servir como ativador transcricional, sugerindo um papel potencial para CDPK no envio direto de informação para o núcleo, o que proporciona a expressão de genes-alvo.

Estudos recentes têm apresentado progressos na caracterização das famílias de sensores salt overly sensitive (SOS3) e em sua família de kinases associada (SOS2). Estudos genéticos, moleculares e bioquímicos suprem evidências de que essas duas famílias de proteínas interagem de forma diferenciada para formar complexos que funcionam em vias de sinalização, em Arabidopsis, em resposta a estresse abiótico (GONG et al., 2004). Componentes da via de transdução de um sinal ao Ca2+ induzido por estresse, visando restaurar a homeostase celular, estão representados na Figura 3 (ZHU, 2002).

Figura 3. Representação da regulação da homeostase iônica pela via SOS durante estresse salino. Sinais de Ca2+ são percebidos por SOS3 que ativa a kinase SOS2. O complexo kinase gerado SOS3-SOS2 regula os níveis celulares de Na+ pelo estímulo ao transporte de Na+ para fora do citoplasma (por exemplo, pelo aumento da expressão e atividade de SOS1) e pela restrição à entrada de Na+ para o interior do citoplasma (por exemplo, pela inibição da atividade de HKT1). Um alvo adicional da kinase SOS2, a NHX (trocador vacuolar de Na+/H+), também contribui para a homeostase iônica celular por transportar Na+ do citoplasma para dentro do vacúolo.

Fonte: adaptado de ZHU (2002).

A sequência de aminoácidos de SOS3 está estreitamente relacionada à subunidade regulatória de calcineurina (CNB) de levedura e a sensores neurais de cálcio em animais (LIU et al., 2000; ZHU et al., 1998). Uma mutação de perda de função em Arabidopsis no gene SOS3 resulta em plantas hipersensíveis à salinidade. Curiosamente, o fenótipo hipersensível mutante sos3 pode ter sua tolerância parcialmente restaurada pelo aumento da concentração de Ca2+ no meio de crescimento. Portanto, SOS3 pode ser parte da base molecular no fenômeno observado, participando da(s) via(s) que leva(m) à tolerância da planta ao estresse (ZHU, 2000).

Estudos têm demonstrado que o motivo EF-hand presente em SOS3 liga-se ao Ca2+ com menor afinidade quando comparado à calmodulina (ISHITANI et al., 2000). Segundo o autor, uma mutação SOS3 que ocorre sobre o motivo EF-hand leva à redução da habilidade de ligação da proteína ao Ca2+. A baixa afinidade de ligação de SOS3 sugere que a função de SOS3 na tolerância à salinidade pode ser executada em uma localização celular específica, na qual aumentos transientes de Ca2+ são muito grandes. SOS3 é miristoilado in vivo, evento requerido para sua função na tolerância à salinidade. O gene SOS2 codifica para uma proteína kinase serina/treonina, que também funciona na tolerância à salinidade em Arabidopsis (LIU et al., 2000). SOS2 possui um domínio catalítico N-terminal similar a um AMP ativado por kinases (AMPK), além de um novo domínio regulatório C-terminal. SOS3 tem sido mostrado para interagir com SOS2 (HALFTER et al., 2000). Além disso, SOS3 ativa SOS2 de maneira dependente de Ca2+, e análises em mutantes duplos sos3/sos2 indicam que SOS3 e SOS2 participam da mesma via (HALFTER et al., 2000). O primeiro alvo da via regulatória SOS3-SOS2 é o transportador do tipo antiporte codificado pelo gene SOS1. A expressão de SOS1 durante estresse salino é, parcialmente, controlado por SOS3 e SOS2 (SHI et al., 2000), e a ativação de SOS1 Na+/H+, transportador antiporte, requer SOS3 e SOS2 (QIU et al., 2001). A coexpressão de SOS1, SOS2 e SOS3 aumenta drasticamente a tolerância ao estresse salino em mutantes de levedura nos quais todos os transportadores de Na+ foram removidos (QUINTERO et al., 2002). O complexo kinase SOS3-SOS2 fosforila e ativa a expressão de SOS1 em levedura, aumentando a exclusão de Na+ e, consequentemente, permitindo maior tolerância a NaCl (QUINTERO et al., 2002). Ademais, estudos utilizando Arabidopsis como modelo, evidenciam que a superexpressão de SOS1 ou de mutantes com expressão constitutiva de SOS2 melhoram a tolerância ao estresse salino (SHI et al., 2003). Esse fato sugere que a excessiva coexpressão de SOS1, SOS2 e SOS3 pode aumentar drasticamente a tolerância de plantas à salinidade.

Atualmente é intenso o debate sobre a significância das oscilações citosólicas da concentração de Ca2+ e da sua transitoriedade. Em células animais, as evidências sugerem a hipótese de que a informação pode ser codificada pelas oscilações do Ca2+ citosólico (BERRIDGE et al., 2003). Entretanto, em plantas sugere-se que essas oscilações nos níveis citosólicos desse íon, bem como sua transitoriedade, podem codificar informações que auxiliam na determinação da natureza de respostas a jusante (downstream) (SCHROEDER et al., 2001). Atualmente, aumentam-se as evidências de que as oscilações transientes de Ca2+ citosólico podem ser responsáveis por codificar informações específicas em células-guarda. Estudos desenvolvidos evidenciam que é possível correlacionar o padrão de oscilação do Ca2+ citosólico com a intensidade do estímulo externo e a extensão da resposta final, por exemplo, no fechamento estomático (MCAINSH et al., 1995). Todavia, esses dados revelaram uma taxa de correlação maior que a evidência suprida de uma relação causal entre oscilações citosólicas de Ca2+ e controle da abertura estomática. Outros estudos estabeleceram uma ligação maior entre oscilações de Ca2+ e controle da abertura estomática usando mutantes det3 de Arabidopsis, os quais exibem uma redução de 60% na expressão da subunidade C de uma H+-ATPase tipo V (ALLEN et al., 2000). A hipótese dos autores é de que a redução da atividade de H+-ATPase tipo V pode resultar na redução do sequestro de Ca2+ a partir de estoques internos e, consequentemente, afetar as oscilações estímulo-induzido. O efeito preciso da redução na expressão de DET3 foi observado pelos autores, os quais constataram que, em contraste com as células-guarda do tipo selvagem, as do mutante det3 falharam para exibir oscilações citosólicas de Ca2+ e redução no turgor de células-guarda em resposta a 1 mM de Ca2+ e 10 mM de Ca2+ externo. O tempo para máximo acúmulo de Ca2+ nas células do tipo selvagem foi de aproximadamente 30 minutos, enquanto para as mutantes det3 esse tempo foi significativamente maior. Esses resultados demonstram claramente que o motivo que levou os mutantes a falharem no fechamento estomático em resposta à concentração externa de Ca2+ não pode ser atribuído à inabilidade de aumento na concentração de Ca2+ citosólico, mas sim à incapacidade de gerar oscilações na sua concentração de forma mais rápida. Em outro estudo, demonstrou-se que a indução experimental de oscilações de Ca2+ citosólico conduz ao resgate parcial do fechamento estomático em mutantes det3 (ALLEN et al., 2000). Após as evidências para a importância das oscilações do Ca2+ na sinalização das células-guarda, o próximo desafio será esclarecer qual é o seu papel específico no controle da abertura estomática. É possível que as oscilações sejam responsáveis por estabilizar o estado de baixo turgor celular enquanto a protegem de presumíveis efeitos deletérios pela exposição prolongada sob níveis elevados desse íon (MCAINSH et al., 1995).

Ao analisar os resultados obtidos nesses estudos, torna-se claro que fatores adicionais devem ser considerados antes de qualquer generalização sobre o papel desempenhado pelas oscilações de Ca2+ citosólico nas células-guarda. Deve-se considerar que ABA, CO2- e H2O2 podem levar ao fechamento estomático na ausência de oscilações da concentração de Ca2+ (WEBB et al., 1996). É possível, também, que os experimentos não tenham sido longos o suficiente para permitir que o estômato reagisse ao steady state e, desse modo, exibissem oscilações na concentração de Ca2+ citosólico.

Em resumo, as oscilações transientes de Ca2+ são encontradas em diferentes células de plantas e seus mecanismos de geração e possível significância fisiológica têm sido alvo de muitas pesquisas. Embora as pesquisas tenham avançado consideravelmente com relação à origem das oscilações de Ca2+, maiores dificuldades têm sido encontradas na determinação do seu papel fisiológico. Entretanto, a identificação de novos mutantes para via de sinalização e a manipulação de componentes da homeostase do Ca2+ provavelmente irão conduzir a um maior esclarecimento a respeito das possíveis funções para as oscilações de Ca2+ e das mudanças citosólicas transientes.

Estresse por deficiência hídrica

Entre as condições de estresse presentes, a deficiência hídrica pode afetar o crescimento da planta e reduzir seu rendimento. Períodos de baixa intensidade pluviométrica ou veranicos prolongados podem conduzir à condição meteorológica denominada seca. As plantas, no entanto, podem responder a esse fator imposto, e a eficiência desse sistema complexo de defesa pode determinar o sucesso da espécie em ambientes estressantes. Sob condições ambientais desfavoráveis, respostas de plantas em nível celular e molecular têm sido intensamente estudadas. A compreensão dos mecanismos pelos quais as plantas percebem e transmitem esses sinais ambientais para a maquinaria celular, visando às respostas de aclimatação, é fundamental para que os fisiologistas e biologistas moleculares possam, em trabalho conjunto, obter plantas com capacidade aumentada para tolerar condições estressantes que naturalmente ocorrem no ambiente.

Sob deficiência hídrica, a planta pode desencadear respostas que irão determinar sua sobrevivência e reprodução. Entre essas respostas, incluem-se os mecanismos de controle estomático e de maximização da absorção de água, por meio do crescimento de raízes e do ajuste osmótico. Entretanto, como abordado no tópico anterior, informações sobre a existência e a regulação de sensores primários que podem perceber as mudanças na disponibilidade de água são ainda muito escassas, e informações mais concretas são obtidas com a utilização de bactérias e de levedura que são organismos que servem de modelo para esse estudo. Em A. thaliana e em tabaco, têm sido obtidas as primeiras evidências da existência desses sensores, mas estudos adicionais ainda são necessários para melhor compreensão, tendo em vista que ainda não são dados conclusivos.

O papel desempenhado pelo ABA na tolerância ao estresse abiótico, especialmente à deficiência hídrica, tem sido bastante discutido. Esse ponto está sendo bem ilustrado pela obtenção de plantas mutantes deficientes em ABA. O emprego da genética reversa e de screen para obtenção de mutantes em larga escala tem auxiliado na compreensão dos mecanismos, por meio dos quais o ABA exerce seu papel na regulação da tolerância de plantas ao estresse em questão.

Tem sido verificado que, durante estresses bióticos e abióticos, as plantas aumentam a síntese desse hormônio. O envolvimento do ABA em resposta de plantas ao estresse tem sido reconhecido há algum tempo. Todavia, a extensão e as bases moleculares do envolvimento do ABA na expressão gênica estresse responsivo não foram clareadas imediatamente. Estudos acerca da relação entre ABA e diferentes vias de sinalização ao estresse têm aumentado significativamente pela obtenção de mutantes. Para facilitar os screens genéticos em mutantes sinalizadores de estresse, transgênicos de A. thaliana estão sendo engenheirados. Além disso, têm sido empregados genes repórteres, como luciferase (LUC) sob controle do promotor (RD29A), o qual contém ambos os elementos responsivos ao ABA: ABA-responsive element (ABRE) e dehydration responsive element (DRE/CRT). Sementes de plantas transgênicas RD29A-LUC foram submetidas a ethyl methanesulfonate ou T-DNA para obtenção de mutantes. Os mutantes obtidos foram desenhados para apresentarem resposta alterada (intensidade de luminosidade – quando expresso RD29A-LUC) ao deficit hídrico e ao tratamento com ABA (ISHITANI et al., 1997). Comparadas com plantas do tipo selvagem, plantas RD29A-LUC mutantes exibiram expressão constitutiva (cos), alta (hos) ou baixa (los) em resposta a vários estresses ou tratamento com ABA. A ocorrência de mutações com diferentes níveis de respostas ao estresse ou ABA revelou a existência de uma rede complexa de transdução de sinal e sugere que exista extensiva conexão entre estresses por frio, deficiência hídrica, salinidade e ABA (ISHITANI et al., 1997). A caracterização e a clonagem de algumas dessas mutações têm provido nova compreensão sobre os mecanismos de transdução de sinal ao ABA.

A comunidade científica tem buscado atualmente esclarecer vias de respostas dependentes e independentes de ABA. Atualmente, têm sido obtidos avanços pela identificação de receptores solúveis e pela compreensão estrutural referente a mecanismos de percepção e sinalização ao ABA. Os estresses por salinidade, deficit hídrico e frio causam incrementos na biossíntese e acúmulo de ABA, o que pode rapidamente ser catabolizado quando os níveis de estresse são reduzidos (WEINER et al., 2010). Muitos genes responsivos ao deficit hídrico são induzidos por ABA (WEINER et al., 2010). O papel do ABA na transdução de sinal ao estresse osmótico foi previamente definido pelo estudo da indução de vários genes em plantas mutantes de A. thaliana deficientes em ABA (aba1-1) e ABA insensível (abi-1-1 e abi2-2). A conclusão geral desses estudos demonstrou que, em temperaturas baixas, a expressão gênica é relativamente independente de ABA, enquanto sob estresse osmótico pode ser ativada por meio de ambas as vias: ABA dependente e ABA independente (SHINOZAKI; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, 2000). Em um screening genético, um grupo de mutantes com expressão reduzida de RD29A-LUC submetido a estresse osmótico foi recuperado. Dois dos locos definidos por esses mutantes, LOS5 e LOS6, têm sido caracterizados e os genes isolados. Em LOS5, a expressão de vários genes responsivos ao estresse hídrico, tais como RD29A, COR15, COR47, RD22 e P5CS, foi severamente reduzida ou completamente bloqueada sob estresse salino (XIONG et al., 2001a). Interessantemente, plantas LOS5 são defectivas na biossíntese de ABA quando submetidas ao deficit hídrico. Por meio da clonagem molecular, revelou-se que LOS5 codifica um cofator molibdênio sulfurase (MCSU) e é alélico para ABA3 (XIONG et al., 2001a). O lócus ABA3 foi definido previamente por mutantes aba3-1 e aba3-2 (LÉON-KLOOSTERZIEL et al., 1996) e recentemente por outro alelo, o frs1-1 (LLORENTE et al., 2000). Quando ABA exógeno foi aplicado, a indução de RD29A-LUC em resposta ao estresse osmótico foi restaurada, demonstrando que a deficiência de ABA foi responsável pelo defeito na regulação da expressão gênica em resposta ao estresse osmótico. Essa descoberta sugere que a indução desses genes responsivos ao estresse osmótico seja inteiramente dependente de ABA. Similarmente, no mutante los6, os genes RD29A, COR15A, KIN1, COR47, RD19 e ADH foram menos expressivos do que nas plantas do tipo selvagem (XIONG et al., 2002a). Plantas los6 são também defectivas na biossíntese de ABA em resposta ao deficit hídrico. Análises genéticas mostraram que los6 é alélico ao aba1 e codifica para zeaxantina epoxidase (ZEP) (XIONG et al., 2002a).

A caracterização dos mutantes los5 e los6 tem revelado um papel crítico para o ABA na mediação da expressão gênica em resposta ao estresse osmótico. Pelo fato de a deficiência parecer não afetar significativamente a expressão de DREB2A (que codifica para um fator transcricional específico em resposta à deficiência hídrica), é proposto que a sinalização por ABA possa ser requerida para regular a atividade de DREB2A ou possa estar associada à ativação da classe de genes DRE (XIONG et al., 2001a). Esse nível de interação entre sinalização do ABA e sinalização ao estresse osmótico forma a base da interação sinergística entre ABA e estresse osmótico na ativação da expressão de genes responsivos ao estresse (XIONG et al., 2001a).

Sob deficit hídrico, salinidade, frio e ABA, os genes representados na Figura 4 podem ser ativados por meio de fatores de transcrição induzíveis, bem como CBF/DREB1 e DREB2, e fatores transcricionais bZIP ABA-induzíveis (ABF/AREB) (SHINOZAKI; YAMAGUCHI-SHONOZAKI, 2000). Um ativador transcricional não identificado, inducer of CBF expression (ICE), é indicado nessa representação esquemática (THOMASHOW, 1999). IP3 está envolvido na sinalização, como revelado por identificação genética do lócus FRY1, que regula negativamente os níveis de IP3 e sinalizadores de estresse (XIONG et al., 2001b). O lócus HOS1 regula negativamente a sinalização ao frio, presumivelmente atingindo ICE ou como componente de sinalização a jusante (upstream) para degradação (LEE et al., 2001). A ativação de genes mediada por DREB2 também depende de modificações pós-transcricionais e transducionais de CBF/DREB1ABA-dependente, ou DREB2, ou por meio de coativadores associados (indicado com setas tracejadas no esquema da Figura 4). COR, regulado por frio; KIN, induzido por frio; LTI, induzido por baixas temperaturas; RD, responsivo a desidratação, encontram-se expostos nessa representação esquemática.

Figura 4. Representação para vias de ativação de genes da classe LEA responsivos a estresses com cis-elementos DRE/CRT e ABRE.

Fonte: adaptado de Xiong et al. (2002b).

A regulação de genes envolvidos na via de biossíntese do ABA tem sido estudada. O aumento nos níveis de ABA sob estresse por deficit hídrico e salino está muitas vezes relacionado à indução de genes que codificam para enzimas chaves que catalisam a reação de biossíntese desse hormônio. A via de biossíntese do ABA em plantas superiores é compreendida em grande parte (Figura 5) (MILBORROW, 2001). ZEP (codificada por ABA1 e ABA2 em tabaco) catalisa a epoxidação de zeaxantina e anteraxantina para violaxantina. A 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenase (NCED) catalisa a clivagem oxidativa de 9-cis-neoxantina para gerar xantoxina. A conversão de xantoxina a ABA ocorre por meio de dois passos na via ABA-aldeído. Mutantes aba2 de A. thaliana são debilitados no primeiro passo dessa reação. Desse modo, torna-se inábil para converter xantoxina a ABA-aldeído (LÉON-KLOOSTERZIEL et al., 1996). Mutantes aba3 são defectivos na última etapa de biossíntese do ABA, na etapa de conversão de ABA-aldeído para ABA (BITTNER et al., 2001), que é catalisada por ABA-aldeído oxidase (AAO). Mutações em qualquer aldeído oxidase ou mesmo no cofator molibdênio poderiam reduzir a biossíntese de ABA e conduzir a plantas deficientes no que diz respeito a esse hormônio. Nessa via de biossíntese de ABA, o passo limitante foi determinado para ser a clivagem oxidativa da neoxantina catalisada pela enzima NCED (THOMPSON et al., 2000).

Figura 5. Representação da via de biossíntese e regulação de ABA. AAO = ABA-aldeído oxidase; MCSU = molibdênio cofator sulfurase; NCED = 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenase; ZEP = zeaxantina epoxidase.

Fonte: adaptado de Xiong et al. (2002b).

Na Figura 5, observa-se que ABA é sintetizado a partir de um precursor β-caroteno via clivagem oxidativa de neoxantina, seguido de dois passos para conversão de xantoxina para ABA via ABA-aldeído. Estresses ambientais, como a seca, a salinidade e, em menor extensão, o frio, estimulam a biossíntese e o acúmulo de ABA em virtude da ativação de genes codificadores de enzimas da rota de biossíntese. A ativação de genes da via de biossíntese do ABA em resposta ao estresse é, provavelmente, mediada por uma cascata de fosfoproteínas dependentes de Ca2+. Além disso, ABA pode estimular, via retroalimentação, a expressão de genes da via biossintética do próprio ABA, evento que poderá ocorrer por meio de cascatas usando uma fosfoproteína dependente de Ca2+ (THOMPSON et al., 2000). A degradação do ABA ao ácido faseico está também representada na Figura 5. A expressão de ZEP, NCED, AAO3 e MCSU indica que esses genes são todos regulados positivamente por deficit hídrico e salinidade (XIONG et al., 2002b), embora seus produtos proteicos não tenham sido examinados em todos os experimentos. A expressão de ZEP (XIONG et al., 2002b), NCED (QIN; ZEEVAART, 1999) e MCSU (XIONG et al., 2001b) não é, obviamente, regulada por frio, o que é consistente com o baixo ou nenhum aumento no conteúdo de ABA em plantas submetidas a esse fator de estresse.

ABA está envolvido na ativação de enzimas que funcionam no catabolismo de ABA. De fato, a atividade de ABA 8’-hidroxilase, que catalisa o primeiro passo da degradação do ABA, foi estimulada por ABA exógeno. Todavia, não há resultados conclusivos sobre a catálise de ABA e sobre como ocorre a regulação, por ABA, de genes envolvidos na sua biossíntese. Curiosamente, com exceção dos NCEDs, cuja expressão não é significativamente induzida por tratamento com ABA (XIONG et al., 2001a), as demais, como ZEP (LOS6/ABA1), AAO3 e MCSU (LOS5/ABA3), são todas reguladas positivamente por ABA (XIONG et al., 2002b). Isso sugere que a regulação positiva por feedback da via de biossíntese do ABA, pelo próprio ABA, pode existir, surgindo como novo mecanismo de adaptação ao estresse em virtude do fato de poder, rapidamente, estimular biossíntese adicional de ABA por meio desse feedback positivo. Essa retroalimentação é positivamente regulada por SAD1 (supersensível ao ABA e ao deficit hídrico), de modo que a mutação em sad1 conduz ao empobrecimento da regulação de ABA pelos genes AAO3 e MCSU (XIONG et al., 2001b). Ademais, em mutantes abi1 insensíveis, esse feedback é parcialmente empobrecido, mas não é afetado em abi2 (XIONG et al., 2002b). A observação de que espécies reativas de oxigênio (ROS) podem mediar tanto a sinalização quanto a biossíntese de ABA (ZHAO et al., 2001) sugere que a regulação por feedback de genes da via de biossíntese do ABA pelo ABA possa ser mediado, em parte, por ROS por meio de uma cascata de fosforilação proteica (Figura 5). A significância dessa regulação por feedback na biossíntese do ABA sob estresses abióticos precisa ser pesquisada em estudos futuros. Assumindo que esse feedback seja importante na regulação global na via de biossíntese do ABA, o fato de NCEDs não serem reguladas positivamente por ABA, ou serem fracamente reguladas, é consistente com a noção de que NCED catalisa um passo limitante na biossíntese. Entretanto, as observações a respeito do fato de que a superexpressão de um dos genes da via de biossíntese conduziu ao aumento de ABA e da tolerância à seca (ZHU et al., 2005) sugerem que a síntese de ABA é coordenadamente controlada em múltiplos passos. De forma alternativa, isso pode resultar de regulação positiva de genes envolvidos na biossíntese do ABA, pelo próprio ABA, pelo fato de ser observado que há, inicialmente, um aumento limitado nos níveis de ABA pela expressão de um único gene que pode resultar no incremento coordenado de indução de outros genes envolvidos na biossíntese desse hormônio (XIONG et al., 2002b).

Os mecanismos pelos quais estresses por deficit hídrico ou por salinidade regulam genes na via biossintética de ABA ainda não estão bem compreendidos. Estudos recentes sugerem que todos esses genes (por exemplo, ZEP, NCED, AAO3 e MCSU) sejam provavelmente regulados por meio de uma cascata de sinalização comum e dependente de Ca2+.

O emprego de técnicas de biologia molecular tem focado também a regulação de genes responsivos ao estresse que independem de ABA. A expressão desses genes é regulada por meio de cis-elementos DRE, enquanto a via ABA dependente ativa a expressão gênica por meio de cis-elementos ABRE. Na via ABA independente, durante a sinalização por estresse osmótico, o fator transcricional AP-2, DREB2A e DREB2B, transativa os cis-elementos DRE. Todavia, a clonagem e as análises transgênicas de um fator transcricional CBF4 de A. thaliana, que é tido como um DREB1-relacionado, mostrou que a regulação de elementos DRE pode também ser mediada pela via ABA dependente. A expressão do gene CBF4 é positivamente regulada por estresse hídrico e por ABA, mas não por frio. A superexpressão de CBF4 em A. thaliana resultou em expressão constitutiva de CRT/DRE que contém genes responsivos a estresses e aumentou a tolerância à seca e ao frio (HAAKE et al., 2002).

Em A. thaliana, genes responsivos ao estresse podem ser também regulados por fatores transcricionais que contêm dedos de zinco (STZ e ZAT10) (LEE et al., 2002). Em plantas de Arabidopsis los2, um mutante sensível ao frio possui padrão de expressão reduzida sob frio, mas isso não ocorre sob estresse por salinidade e deficiência hídrica. Entretanto, nenhuma diferença foi observada na expressão de CBF entre los2 (mutante sensível ao frio) e o tipo selvagem. Estresse por frio regula positivamente LOS2, que codifica para uma enolase que é localizada no citoplasma e no núcleo. Em células animais, enolase funciona como um repressor transcricional do gene c-myc. Estudos evidenciam que, em Arabidopsis, LOS2 liga-se ao elemento promotor de STZ/ZAT10. A expressão de STZ/ZAT10 é induzida rapidamente e transientemente por frio em plantas do tipo selvagem, e essa indução é muito forte e persistente em plantas mutantes los2 (LEE et al., 2002), sugerindo que LOS2 age como repressor de STZ/ZAT10 durante estresse por frio. Desse modo, proteínas estresse-responsivas agem como efetores do frio, do deficit hídrico e da tolerância à salinidade, mas diferentes vias de sinalização controlam a expressão de genes responsivos ao estresse durante o frio e o estresse osmótico. Os componentes de ambas as vias de sinalização, dependentes e independentes de ABA, que ativam os fatores de transcrição, necessitam ser geneticamente definidos e ordenados para que seja possível determinar se uma via de sinalização é específica para um determinado estresse ou está envolvida em conversa cruzada (cross-talk) com outras vias. O emprego de estudos bioquímicos e fisiológicos, da genética reversa e a obtenção de mutantes em larga escala poderão propiciar maior elucidação dessas vias e, especialmente, preencher lacunas atualmente existentes, as quais se referem à determinação dos sensores primários em plantas e em seu funcionamento.

Estresse térmico

Quando há incapacidade de locomoção como meio de resposta às oscilações térmicas, as plantas precisam responder de outra forma. A variação térmica no ambiente onde estão expostas pode ser muito rápida e pode variar tanto no espaço quanto no tempo, sob diferentes escalas. Por exemplo, em regiões próximas à Linha do Equador, as plantas podem experimentar temperaturas máximas diurnas de até 60 ºC. Na região oriental da Sibéria, por sua vez, as temperaturas podem variar de 30 ºC no verão a -70 ºC no inverno. Portanto, durante o ano, a planta pode experimentar uma amplitude de variação da ordem de 100 ºC.

O arroz é um exemplo de sucesso no que diz respeito à obtenção de genótipos de clima subtropical cultivados em regiões temperadas. Os cientistas buscam compreender os mecanismos de percepção e de transdução de sinal que as plantas utilizam para responder às variações térmicas ocorrentes e, assim, estender a amplitude de cultivo de plantas. Da mesma forma que ocorre com o estresse por deficiência hídrica, existem poucas informações acerca de como as plantas percebem as variações térmicas (sensores primários) e traduzem esse sinal em vias de transdução de sinal ao estresse. Como reportado no item Sensores a estresses abióticos, informações mais consistentes obtidas até então, originaram-se de bactérias e leveduras, como organismos-modelo. Em Bacillus subtilis, uma histidina kinase (HIK33) é tida como um possível termossensor (AGUILAR et al., 2001; SUZUKI et al., 2000). Em Arabidopsis, o gene ATHK1 tem sua expressão aumentada sob estresse por baixa temperatura (URAO et al., 1999). Todavia, são necessários novos estudos que permitam determinar onde se localizam e como funcionam os termossensores primários em plantas. Embora não tenha sido identificado, até o momento, nenhum sensor térmico em plantas (SAMACH; WIGGE, 2005), em Arabidopsis essa questão está sendo muito explorada no intuito de obter tal informação. Tem sido bastante explorada a expressão transiente de proteínas de choque térmico (heat-shock proteins – HSPs). A estrutura primária das HSPs é altamente conservada desde os procariotos até os eucariotos, bem como na alta homologia encontrada entre animais e plantas. Consequentemente, tem sido atribuído a essas proteínas o papel de proteção contra estresse térmico e de manutenção da homeostase celular.

A indução de HSPs depende da temperatura sob a qual cada espécie ordinariamente cresce. Em plantas, HSPs são geralmente induzidas por curtos períodos a temperaturas que variam de 38 ºC a 40 ºC (IBA, 2002). Existem ainda HSPs de variados tamanhos moleculares, que são caracterizadas pela sua capacidade de ligação a proteínas instáveis e desempenham seu papel fisiológico como chaperonas moleculares. Em adição a suas funções no dobramento de proteínas imediatamente após a tradução, elas previnem a agregação de proteínas desnaturadas e promove a renaturação de moléculas proteicas agregadas. Essas funções das HSPs estão profundamente envolvidas na tolerância à temperatura. As HSPs são classificadas dentro de cinco classes, considerando-se as diferenças no seu peso molecular (HSP 100, HSP 90, HSP 70, HSP 60 e HSPs de baixo peso molecular, denominadas smHSPs). Estão localizadas no citoplasma e em organelas, como núcleo, mitocôndria, cloroplastos e retículo endoplasmático.

As smHSPs com peso molecular que varia de 15 kDa a 30 kDa constituem as mais diversas HSPs. Por exemplo, as smHSPs citosólicas com 18,1 kDa identificadas em ervilha previnem a agregação proteica por altas temperaturas (LEE et al., 1997). Tem sido demonstrado que a regulação da expressão gênica para HSPs ocorre, na maioria dos casos, em nível transcricional, e que os fatores de transcrição (HSFs) ativados reconhecem cis-elementos (heat-shock elements; HSEs) localizados em regiões a montante (upstream) da região promotora, induzindo sua transcrição (WU, 1995). Quando um gene HSF foi introduzido em Arabidopsis visando à obtenção de expressão constitutiva de HSP, a termotolerância foi aumentada quando comparada às plantas do tipo selvagem (LEE et al., 1995). Pelo menos uma smHSP localizada no citoplasma foi expressa em Arabidopsis transgênica, sugerindo que smHSPs podem contribuir para a termotolerância em plantas.

Tem sido constatado que os domínios primários de HSP 70 são altamente conservados por meio de diferentes espécies. Estudos detalhados em Escherichia coli, em células animais e em levedura, indicam que HSP 70 funciona como chaperonas moleculares. HSP 70 interrompe a interação dentro das proteínas e entre elas. Um exemplo disso é o fato de se ter verificado sua participação facilitando o transporte de proteínas para a membrana, bem como a ligação ao retículo endoplasmático, ou prevenindo a agregação de proteínas desnaturadas. Em Arabidopsis, a construção de um antissenso para HSP 70 reprime a expressão do gene, e isso resulta em menor termo-tolerância da planta (LEE; SCHÖFFL, 1996.).

Especula-se que HSP 100 e HSP 90 funcionem como chaperonas, embora existam poucas evidências diretas relacionadas a estresse por temperatura em plantas. Todavia, estudos em Arabidopsis têm reportado que em mutantes hot1, deficientes em HSP 101, mostram-se mais suscetíveis a altas temperaturas (HONG; VIERLING, 2000, 2001). Além das proteínas de choque térmico, existem ainda HSPs induzidas por estresse osmótico, salinidade, hipoxia, entre outros. Elas podem desempenhar papéis específicos na proteção da desnaturação de proteínas e no reparo de função, como parte das respostas fisiológicas aos diversos fatores ambientais.

Sob temperaturas baixas, foi constada uma família de genes responsivos ao frio (CBF). A partir de então, tem-se obtido grande avanço na compreensão da tolerância a temperaturas baixas pelo emprego de Arabidopsis como modelo para estudo. Essa planta codifica uma pequena família de ativadores transcricionais responsivos ao frio, conhecidos como CBF1, CBF2 e CBF3 ou DREB1b, DREB1c e DREB1a (NOVILLO et al., 2007). Os fatores transcricionais CBF, que são membros de AP2/EREBP, família de proteínas ligantes a determinadas regiões do DNA, reconhecem sequências regulatórias presentes no DNA, responsivas ao frio e ao deficit hídrico (CRT/ DRE) (Figura 6). Nessa representação esquemática, são dispostos os componentes da via CBF responsivos ao frio e os pontos de conversa cruzada (cross-talk) entre diferentes vias.

Figura 6. Rede regulatória transcricional de genes envolvidos em resposta à baixa temperatura e à desidratação. Fatores transcricionais ABA dependentes são sobrepostos, enquanto fatores independentes de ABA não o são. Pequenos círculos indicam modificações pós-transcricionais, bem como fosforilação. Sítios de ligação de fatores transcricionais são representados por retângulos na parte inferior da figura, com a representação dos promotores listados logo abaixo. Linhas pontilhadas indicam possível regulação. Seta dupla indica possível conversa cruzada ou cross-talk.

Fonte: adaptado de Zhang et al. (2004).

Elementos CRT/DRE, que têm uma sequência conservada que contém cinco pares de bases (CCGAC), estão em regiões promotoras de muitos genes de Arabidopsis responsivos ao frio, incluindo aqueles designados COR (NOVILLO et al., 2007). Genes CBF são induzidos dentro de, aproximadamente, 15 minutos após a exposição da planta a baixa temperatura (temperaturas inferiores ao ponto de congelamento). Além disso, em cerca de 2 horas, são expressos genes que contêm sequências regulatórias (CRT/DRE), como, por exemplo, o gene CBF-regulon (NOVILLO et al., 2007). A exposição dessas plantas a baixas temperaturas demonstrou que a máxima tolerância foi obtida dentro de duas semanas de exposição. Curiosamente, a atividade de ligação ao DNA de alguns CBFs pode também ser modulada por variação de temperaturas. Em Hordeum vulgare, verificou-se que a afinidade de ligação de CBFs ao elemento CRT/DRE a 0 ºC foi cerca de 10 vezes mais efetiva do que a 25 ºC (NOVILLO et al., 2007). O aumento na tolerância ao frio pelo CBF-regulon tem sido verificado pela sua superexpressão. A expressão constitutiva de genes CBF em Arabidopsis transgênicas resulta na indução da expressão de COR e no aumento da tolerância ao frio, sem que a planta seja exposta a esse fator de estresse (NOVILLO et al., 2007). Isso sugere que múltiplas alterações bioquímicas que estão associadas à aclimatação ao frio e contribuem para o aumento da tolerância a esse estresse, incluindo o acúmulo de açúcares e de prolina, ocorrem em plantas de Arabidopsis não aclimatadas que expressam CBF constitutivamente (NOVILLO et al., 2007). A partir dessas informações, tem sido proposto que genes CBF agem para integrar a ativação de componentes múltiplos da resposta à tolerância ao frio.

Os componentes homólogos de CBF de Arabidopsis em resposta ao frio têm sido encontrados em várias outras espécies de plantas, tais como: canola (Brassica napus), soja (Glycine max), brócolis (Brassica oleracea), tomate (Lycopersicon esculentum), alfalfa (Medicago sativa), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo (Triticum aestivumfrom), centeio (Secale cereale), milho (Zea mays), arroz (Oryza sativa), morango (Fragaria ananassa) e cevada (Hordeum vulgare) (NOVILLO et al., 2007).

Para maior compreensão do papel da rede regulatória de tolerância ao frio, estão sendo utilizadas abordagens combinadas de técnicas de bioinformática, genética reversa, obtenção de mutantes em larga escala, análises do transcriptoma, proteoma e metaboloma. Além disso, tem-se focado a interação entre fatores transcricionais e cis-elementos e as diferentes vias de resposta a estresses. Embora, atualmente, seja possível analisar milhares de genes ao mesmo tempo (análise do transcriptoma), a elucidação dos mecanismos de controle transcricionais e metaboloma poderão suprir as lacunas ainda existentes nesse processo complexo.

Superexpressão de genes relacionados à função de membrana em resposta a estresses abióticos

Sob estresses abióticos existem registros das alterações na composição da membrana celular em diversas espécies de plantas. Com raras exceções, são registrados acúmulos específicos de proteínas na membrana. De outro modo, os lipídeos como componentes básicos da membrana celular vêm sendo estudados há vários anos.

Existe grande interesse pela compreensão dos mecanismos que provocam as modificações ocorridas na membrana celular de plantas expostas a estresses por temperaturas subótimas e supraótimas. No entanto, a quantidade de informações relativas à compreensão de mecanismos que levam à tolerância a baixas temperaturas é consideravelmente maior.

A obtenção de mutantes de Arabidopsis tem permitido significante progresso na compreensão dos mecanismos que levam a essas alterações. Mutantes que apresentam composição alterada nos ácidos graxos constituintes da membrana celular estão suprindo as lacunas sobre a via pela qual os ácidos graxos poli-insaturados são gerados (SOMERVILLE; BROWSE, 1991). A clonagem de genes que sofreram mutação por meio do uso de ferramentas da genética molecular tem tornado possível obter informações da estrutura de enzimas na via biossintética dos lipídeos constituintes (SHANKLIN; CAHOON, 1998). A geração de plantas transgênicas pela introdução de genes isolados também tem permitido verificar alterações dos ácidos graxos constituintes de membranas e conduzido à significância fisiológica na tolerância a estresse por temperatura (MURAKAMI et al., 2000; MURATA et al., 1992).

A construção de membranas lipídicas por meio de ferramentas de genética molecular tem permitido à célula vegetal alterar-se transitoriamente de uma fase altamente fluídica (fase de cristal líquido) para uma fase gel sólida, em resposta à redução de temperatura. Essas alterações têm permitido pesquisar a relação entre a composição dos lipídeos constituintes de membrana e a sensibilidade da planta a baixas temperaturas (IBA, 2002). Níveis elevados de ácidos graxos fosfatidil-glicerol (PG) (16:0) em tecidos foliares de plantas sensíveis ao frio foram encontrados; no entanto, esses níveis foram significativamente menores em plantas tolerantes. A fase de cristal líquido dos PGs de plantas sensíveis foi alterada para uma fase de separação a temperaturas de aproximadamente 30 ºC. Por sua vez, PGs de plantas tolerantes atingiram a fase de separação em temperatura de 15 ºC ou menos, o que evidencia uma diferença considerável (MURATA; YAMAYA, 1984). De modo geral, os PGs perfazem de 8% a 10% dos lipídeos cloroplastídicos, e a maioria encontra-se na membrana dos tilacoides. Tem sido constatado que, em plantas tolerantes ao frio, menos de 20% de ácidos graxos saturados estão presentes. No entanto, em plantas sensíveis, os valores são superiores a 40% (KENRICK; BISHOP, 1986; NORMAN et al., 1984; ROUGHAN, 1985).

Experimentos conduzidos utilizando plantas de tabaco transgênicas, com superexpressão de um gene oriundo de abóbora que codifica para glicerol 3-fosfatase acil-transferase foram realizados com o objetivo de clarificar a relação entre a tolerância ao frio e a estrutura molecular do ácido graxo (MURATA et al., 1992). A superexpressão desse gene oriundo de abóbora, uma espécie altamente sensível ao frio, apresentou 76% de ácidos graxos saturados, enquanto plantas do tipo selvagem apresentaram 36%. A superexpressão de um gene oriundo de Arabidopsis para a mesma enzima, ou seja, a partir de uma planta tolerante ao frio, evidenciou que o conteúdo de ácido graxo saturado foi reduzido para 28%. Em outro estudo, Arabidopsis transgênicas superexpressando o gene plsB de E. coli, que codifica para glicerol-3-fosfato-aciltransferase, seletivo para ácido graxo saturado, evidenciam um aumento no conteúdo de ácidos graxos saturados nas membranas de cloroplastos dos transgênicos de aproximadamente 50%, enquanto em plantas do tipo selvagem esse percentual foi de 5%. A sensibilidade dos transgênicos ao frio também foi aumentada (WOLTER et al., 1992). Esses dados sugerem que o nível de saturação dos ácidos graxos constituintes da membrana dos cloroplastos desempenha sua função na sensibilidade de plantas ao estresse por frio.

Análises de Arabidopsis mutantes evidenciam que ácidos graxos poli-insaturados nas membranas dos cloroplastos influenciam no seu tamanho e na sua formação sob estresse por baixa temperatura. O mutante fad5 é deficiente na atividade de um ω-9 ácido graxo desaturase cloroplastídico e acumula altos níveis de ácido palmítico (16:0). De outro modo, um mutante fad6 é deficiente em ω-6 ácido graxo desaturase e acumula níveis elevados de ácidos graxos que contêm apenas uma dupla ligação (16:1 e 18:1). Ambos os mutantes apresentam níveis reduzidos de ácidos graxos poli-insaturados nos cloroplastos. Quando plantas mutantes e selvagens (crescendo a 22 ºC) são submetidas ao estresse por frio (5 ºC) por 3 semanas, as linhagens mutantes mostram claramente mais cloroses do que as do tipo selvagem. A quantidade de clorofila também decresce para aproximadamente a metade quando comparada às do tipo selvagem. Nos mutantes, o conteúdo de membranas do tilacoide decresce, e os cloroplastos são menores (IBA, 2002).

Esses experimentos não apresentam resultados conclusivos a ponto de ser possível a construção de uma planta tolerante a ambientes estressantes. Embora tenha sido constatado que a introdução de um único gene pode resultar em alteração da composição química e física da membrana, levando a planta a respostas diferentes, outros aspectos devem ser levados em consideração. É preciso considerar que, no ambiente onde estão expostas, as plantas podem sofrer mais de um estresse no decorrer do tempo e, muitas vezes, esses estresses ocorrem ao mesmo tempo, o que torna mais complexa a compreensão das suas respostas. Desse modo, os esforços empregados e as ferramentas desenvolvidas recentemente para o estudo dos mecanismos de sinalização e controle genético das respostas de plantas aos estresses abióticos têm permitido progressos significativos; todavia, é consenso que os conhecimentos gerados ultimamente são muito pontuais, e muitos estudos ainda terão de ser efetuados até que tenhamos preenchido as grandes lacunas existentes, para então estarmos aptos a compreender, de forma integral, as respostas das plantas aos estresses abióticos.

Estresse salino

Os mecanismos fisiológicos e moleculares de tolerância a componentes osmóticos e iônicos do estresse salino têm sido revisados em nível celular e na planta inteira. Respostas de plantas à salinidade têm sido evidenciadas para ocorrer sob duas fases: uma rápida, caracterizada pela fase osmótica que inibe o crescimento de folhas jovens, e outra lenta, caracterizada pela fase iônica que acelera a senescência de folhas maduras. A adaptação de plantas para a salinidade ocorre de três formas distintas: pela tolerância a estresses osmóticos, pela exclusão de Na+ ou Cl- e pela tolerância do tecido ao Na+ ou Cl- acumulados (MUNNS; TESTER, 2008). O entendimento a respeito do papel de genes da família HKT na exclusão de Na+ em folhas, bem como a compreensão das bases moleculares para muitos outros processos de transporte em nível celular têm aumentado. Entretanto, ainda é bastante limitada a compreensão molecular do controle global no acúmulo de Na+ e da tolerância ao estresse osmótico na planta inteira, não em uma única célula, como tratam diversos trabalhos. Ferramentas da genética molecular e da genômica funcional oferecem novas oportunidades para avanços mais rápidos e consistentes no que se refere à compreensão fisiológica e molecular, no intuito de auxiliar os programas de melhoramento para obtenção de plantas hábeis no que diz respeito à produção econômica em ambientes inóspitos.

Plantas variam quanto à tolerância à salinidade

As plantas diferem na sua tolerância à salinidade, e isso é evidenciado pelas diferentes respostas de crescimento. Verifica-se que, entre os cereais, o arroz (Oryza sativa) é o mais sensível, e a cevada (Hordeum vulgare) a mais tolerante. A variabilidade na tolerância à salinidade em dicotiledôneas é significativamente maior do que em monocotiledôneas. Algumas leguminosas são muito sensíveis, enquanto a alfafa (Medicago sativa) é mais tolerante. Espécies halófitas, a exemplo de Atriplex spp., desenvolvem-se em ambientes altamente salinos. Várias espécies dicotiledôneas halófitas requerem concentrações elevadas de NaCl (100 mM a 200 mM) para seu crescimento ótimo (FLOWERS et al., 1977). Arabidopsis, quando comparada a outras espécies, sob condições similares de luz e de umidade (sob elevada taxa transpiratória), apresenta-se altamente sensível ao sal. Essa característica da espécie limita a sua utilização em estudos para obtenção de progressos sobre os mecanismos de tolerância à salinidade, se comparada à espécie Thellungiella halophila, relativamente tolerante. As diferenças existentes entre essas duas espécies estão relacionadas às suas respostas a concentrações de 100 mM de NaCl- em condições de transpiração elevada. Exposição continuada a 100 mM não permite que Arabidopsis complete seu ciclo de vida (SICKLER et al., 2007), além de causar pouco efeito sobre o crescimento de Thellungiella (KANT et al., 2006).

Respostas temporais de plantas à salinidade

Para a compreensão dos mecanismos fisiológicos responsáveis pela tolerância à salinidade, é necessário conhecer se o seu crescimento é limitado pelos efeitos osmóticos do sal no solo ou pelos efeitos tóxicos do sal dentro da planta. Em uma análise simples das respostas de plantas ao estresse salino, a redução do crescimento da parte aérea ocorre em duas fases: uma resposta rápida pelo aumento da pressão osmótica externa e uma resposta mais lenta causada pelo acúmulo de Na+ em folhas (Tabela 2).

Tabela 2. Efeitos do estresse salino sobre as plantas.

Efeito do estresse

Estresse osmótico

Estresse causado pela concentração elevada de Na+ nas folhas (estresse iônico)

Velocidade de início

Sítio primário de efeito visível

Rápido

Crescimento reduzido de brotos novos

Lento

Senescência aumentada em folhas velhas

Fonte: adaptado de Munns e Tester (2008).

Inicialmente, na fase osmótica, iniciada imediatamente após a concentração de sal ao redor das raízes ter aumentado para o limiar de resposta, a taxa de crescimento da parte aérea é reduzida significativamente. Esse limiar é de aproximadamente 40 mM de NaCl para a maioria das plantas, ou menos para plantas mais sensíveis, a exemplo de arroz e Arabidopsis. Isso é largamente, mas não inteiramente aceito em virtude do efeito osmótico do sal na superfície das raízes. Sob salinidade elevada ocorre redução da taxa de expansão foliar, novas folhas emergem mais lentamente e gemas laterais se desenvolvem mais lentamente ou permanecem quiescentes.

Em cereais, os maiores efeitos da salinidade sobre a área foliar total ocorrem pela redução no número de ramificações; em dicotiledôneas, os efeitos mais proeminentes ocorrem em virtude da redução do tamanho de folhas individuais ou do número de ramos. Curiosamente, o crescimento da parte aérea é mais sensível do que o crescimento de raízes, um fenômeno que também ocorre durante a secagem do solo e para o qual o mecanismo não está claro. A explicação teleológica é que uma redução relativa no desenvolvimento foliar, se comparado ao crescimento radicular, poderia diminuir o uso de água pela planta, permitindo conservar umidade no solo e prevenir o aumento da concentração de sal no solo.

A segunda fase de resposta da planta à salinidade (íon específico) inicia-se com o acúmulo de sal em concentrações tóxicas em folhas velhas, nas quais o processo de expansão não está mais ocorrendo. Ou seja, o efeito da diluição que ocorre em folhas jovens em expansão não ocorre em folhas velhas, e isso as conduz à senescência. Se a taxa na qual as folhas morrem é maior do que a taxa em que novas folhas são emitidas, a capacidade fotossintética da planta será insuficiente para suprir o requerimento de carboidratos pelas folhas jovens, as quais têm a sua taxa de crescimento reduzida.

O estresse osmótico não apenas afeta imediatamente o crescimento, mas também exerce efeito mais evidente sobre a taxa de crescimento do que o estresse iônico. O estresse iônico influencia o crescimento mais lentamente e com efeito menos pronunciados do que o estresse osmótico, especialmente em níveis moderados de salinidade. Somente em níveis elevados de salinidade, ou em espécies muito sensíveis, as quais não possuem habilidade para controlar o transporte de Na+, os efeitos iônicos sobrepoem os efeitos osmóticos. Em muitas espécies, variações genéticas existem na taxa de acúmulo de Na+ e Cl- em folhas, bem como no grau sob o qual esses íons podem ser tolerados. Um aumento na tolerância para ambos os tipos de estresses poderia habilitar uma planta a crescer a taxas razoavelmente rápidas durante o seu desenvolvimento. Para muitas espécies, Na+ aparece para atingir uma concentração tóxica antes do Cl- e, por essa razão, a maioria dos estudos tem concentrado esforços sobre os mecanismos de exclusão e controle do transporte de Na+ dentro da planta. Entretanto, para algumas espécies, a exemplo da soja, do citros e da videira, o Cl- é considerado o íon mais tóxico (STOREY; WALKER, 1999). As evidências para isso referem-se à associação entre diferenças genéticas na taxa de acúmulo em folhas e a tolerância à salinidade da planta. Essa diferença pode resultar em maior retenção de Na+ em raízes de algumas espécies arbóreas, de modo que pequena quantidade desse íon atinja as folhas; assim K+ torna-se o de maior expressão. Nesse cenário, o Cl-, que continua a ser transportado pela planta, torna o componente mais tóxico na solução salina.

Considerações finais

Os avanços concernentes às ferramentas disponíveis atualmente, tanto para genotipagem quanto para fenotipagem em larga escala, somados à nova ordem mundial, a despeito da grande preocupação com os cenários climáticos futuros, estão redirecionando e reforçando o desenvolvimento de estudos que visam compreender, de forma mais ampla, a interação planta-ambiente. Estudos estão sendo desenvolvidos para o entendimento preciso dos mecanismos moleculares envolvidos nas respostas de plantas a estresses abióticos e em análises detalhadas das redes de sinalização mediada por genes envolvidos nessas respostas. O desenvolvimento de novas técnicas e fontes para a pesquisa, incluindo as “ômicas”, como por exemplo a genômica, proteômica e metabolômica, poderão auxiliar, sobremaneira, na identificação de componentes de sinalização e na caracterização funcional desses componentes envolvidos em vias de transdução de sinal.

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Capítulo 2
Ecofisiologia
do algodoeiro (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.)

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Maria Isaura Pereira de Oliveira
Severino Pereira de Sousa Júnior
Giovani Greigh de Brito
Gleibson Dionízio Cardoso

Introdução

O algodoeiro herbáceo da família Malvacea origina-se do México e da América Central (CARVALHO et al., 2000). Tal cultura é uma das mais importantes na agricultura mundial. Possui espécies arbustivas, mas, em razão do melhoramento genético, predominam hoje espécies herbáceas que favorecem o cultivo, entre as quais estão as espécies Gossypium hirsutum e G. barbadense, que são as mais cultivadas no mundo. A G. hirsutum é responsável por mais de 90% da produção mundial (FUZATTO, 1999).

A cultura produz uma das mais importantes fibras têxteis do mundo, pois oferece variados produtos de utilidade com grande relevância nas economias brasileira e mundial, razão pela qual é considerada uma das plantas de mais completo aproveitamento, que figura entre as dez maiores fontes de riqueza do agronegócio do Brasil (COSTA et al., 2005).

O algodão é cultivado em mais de 60 países. Cinco deles – China, Índia, Paquistão, Estados Unidos e Uzbequistão – são responsáveis por 70% da produção, da área e do consumo. Essa condição deve-se principalmente ao emprego de tecnologia transgênica, que é desenvolvida e liberada nesses países (ALGODÃO BRASILEIRO, 2006).

O Brasil ocupa a sexta posição em produção e a quinta em exportação. Regiões produtoras do Centro-Oeste e do Estado da Bahia são as principais responsáveis por esse panorama. Assim, o Brasil como exportador da fibra, precisa atentar, cada vez mais, para a necessidade de fibras de melhor qualidade (ALGODÃO BRASILEIRO, 2007). Para o ano de 2008, conforme a Conab (2008), a produção brasileira de algodão em caroço foi de 4 milhões de toneladas. Essa quantidade representou um aumento de 2,3% em relação à colheita da safra anterior (88,7 mil toneladas). No que diz respeito à produção de algodão em pluma, estima-se que, até o final da colheita, haja uma oferta de 1.556,9 mil toneladas, o que equivale a um aumento de 2,2%. Em valores absolutos, estarão disponíveis no mercado mais 32,9 mil toneladas.

Na região Nordeste, estima-se que a cotonicultura ocupe uma área de 378,9 mil hectares. A produção é de 523,8 mil toneladas, e a produtividade média de algodão em pluma é de 1.382 kg ha-1 (CONAB, 2008), constituindo uma atividade agrícola de grande importância socioeconômica por adaptar-se às condições edafoclimáticas, agregar grande contingente de mão de obra, tanto no campo como na cidade, e dispor do segundo maior parque têxtil do País, com elevada demanda por matéria-prima (BELTRÃO et al., 1986).

Durante décadas, a cotonicultura despontou como atividade tradicional e de grande importância socioeconômica para a região semiárida, em virtude, principalmente, do grande contingente de mão de obra nela envolvida, direta e indiretamente.

Nos últimos anos, o cultivo brasileiro de algodão passou de pequenas áreas com intensa utilização de mão de obra para grandes áreas planas e mecanizáveis no Centro-Oeste e na Bahia e, mais recentemente, no Norte do País. Uma das consequências dessa expansão e modernização é a crescente demanda energética da cultura, fato que pouco contempla uma visão ambiental.

É importante a busca pela racionalização dos fatores ambientais envolvidos no processo produtivo. A partir do momento em que o alto custo de produção na cotonicultura leva até mesmo produtores estruturados e com características empresariais a questionar a respeito do sistema de produção adotado, por causa das frequentes crises que a agricultura atual enfrenta, deve-se adotar uma política mais séria em relação à questão produtiva e tecnológica no País, além de práticas mais sustentáveis de manejo.

O algodoeiro é uma cultura de clima tropical, cultivada na maioria das regiões de clima quente. Suas fibras são responsáveis pelo vestuário de mais de 45% da humanidade, apesar do grande desenvolvimento das fibras sintéticas e artificiais, derivadas do petróleo e de outros produtos, como a celulose, que é oriunda do línter do próprio algodão (BELTRÃO, 1996).

As variedades de algodoeiro anual, segundo Fuzatto (1999), recebem a seguinte classificação: precoce (cerca de 130 dias), ciclo médio (140–160 dias) e tardio (acima de 170 dias). Para Doorenbos e Kassam (2000), o ciclo total dura em torno de 150 a 180 dias. A depender da temperatura e da variedade, necessita-se de 50 a 85 dias desde o plantio até a formação dos primeiros botões florais, mais 25 a 30 dias para formação de flores e mais 50 a 60 dias para que as flores abram e as maçãs amadureçam. Para Carvalho et al. (1999), a faixa de pH ideal está entre 6,0 e 6,5. Conforme Dominguez Vivancos (1989), a extração média de N, P2O5 e K2O para produção de 3.500 kg ha-1 de algodão em caroço é de 209, 84 e 157 kg ha-1, respectivamente.

Além dessas informações, para que se obtenha sucesso na exploração do algodoeiro herbáceo, devem prevalecer condições climáticas que permitam à planta, em seus diferentes estádios fenológicos, crescer e se desenvolver, principalmente com relação às condições térmicas e hídricas (AMORIM NETO et al., 1997).

Os estudos de Magalhães et al. (1987) consideram que as irregularidades das chuvas ocasionam perdas de até 70% na produtividade do algodoeiro no Semiárido.

O cultivo irrigado dessa malvácea apresenta razoável rentabilidade, e ocupa a área por pequeno espaço de tempo (ciclo de 110 a 150 dias). Apresenta baixo consumo de água (cerca de 4.500 m3 ha-1 a 6.000 m3 ha-1), que varia de acordo com o ciclo da cultivar utilizada e com as condições edafoclimáticas de cada região produtora (ALMEIDA et al., 1990; BELTRÃO, 1996).

Metabolismo e necessidades agroecológicas do algodoeiro

As plantas são fundamentalmente sistemas orgânicos abertos, isto é, seu desenvolvimento e manutenção dependem de constantes trocas de matéria e energia com seu meio ambiente. A dinâmica dessas trocas, em última análise, determinará a expressão de todo o potencial genético dos indivíduos, populações e comunidades vegetais. De maneira virtual, praticamente todos os processos fisiológicos que ocorrem na planta podem ser influenciados por variações ambientais externas. Em outras palavras, a organização e o funcionamento natural de uma planta é fruto da integração dos processos metabólicos internos do organismo com seu ambiente externo. Desse modo, só é possível conhecer de fato a organização de uma planta quando se considera o seu ambiente. Embora a fisiologia vegetal como uma ciência aplicada especifique os padrões básicos de funcionamento dos processos nas células vegetais e na planta como um todo, dificilmente seus modelos gerados a partir de organismos isolados de seu ambiente natural podem explicitar toda a complexidade de uma planta, e muito menos de populações e comunidades vegetais.

Assim, uma nova ciência, que integra a planta e seu ambiente, tem sido recentemente desenvolvida – a Ecofisiologia Vegetal. De uma forma geral, a ecofisiologia é o estudo das respostas das plantas ao seu ambiente. Ecofisiologistas formulam questões ecológicas sobre controle do crescimento, reprodução, sobrevivência, abundância e distribuição geográfica de plantas, e sobre como esses processos são afetados pelas interações das plantas com seu ambiente físico-químico (temperatura, umidade, radiação solar, recursos nutricionais, água, solo, etc.) e biológico (interação com outras plantas e outros seres vivos).

As questões levantadas por ecofisiologistas são relativas a maiores escalas de organização (ecologia, agronomia), que frequentemente requerem a compreensão de mecanismos em escalas menores (fisiologia, bioquímica, biofísica, biologia molecular). Portanto, deve-se ter entendimento de aspectos moleculares envolvidos nos processos fisiológicos das plantas, bem como do funcionamento de uma planta intacta e dos fatores ambientais presentes em seu ambiente natural. Quanto aos aspectos fisiológicos, o algodoeiro é uma planta com metabolismo C3, que apresenta um balanço negativo de CO2 durante a noite, considerada pouco eficiente na síntese de assimilados em razão de apresentar os seguintes fatores: alta taxa de fotorrespiração; ponto de compensação de CO2 com cerca de 70 ppm; alta competição (assimilação do CO2 e redução do nitrito dentro dos cloroplastos com menor eficiência no uso do nitrogênio e baixa taxa de regeneração da ribulose 1,5-bifosfato carboxilase) (BELTRÃO; AZEVEDO, 1993), e com baixa afinidade pelo CO2 quando comparada à fosfoenolpiruvato carboxilase, que é encontrada nas plantas com a fotossíntese do tipo C4 (BLACK JUNIOR, 1973).

O algodoeiro é uma planta superior, de elevada complexidade morfológica e fisiológica, com alta plasticidade fenotípica, e com crescimento alométrico quase que perfeito entre as partes áreas e subterrâneas, no tocante às taxas de crescimento e de desenvolvimento heteroblástico. É muito sensível aos estresses anoxítico e hipoxítico (ausência ou deficiência de oxigênio no ambiente edáfico), apresenta ajustamento osmótico, além de outros mecanismos fisiológicos e bioquímicos para resistência à seca. Além disso, o algodão é sabidamente uma planta cultivada resistente aos sais do solo até a condutividade elétrica de 9,0 dS m-1, ou seja, aproximadamente 6,7 g de sais por litro fazem a planta perder pouca capacidade de produção, em média 20%. Neste último caso, somente para comparar, a mamona (Ricinus communis L.) é muito sensível. No que diz respeito às cultivares atuais, é uma espécie que atinge o limiar (50% de redução) com somente 3,0 dS m-1 de condutividade elétrica no solo (BELTRÃO, 2006).

A cultura é eminentemente de clima tropical e cultivada na maioria das regiões de clima quente (BELTRÃO, 1996). A faixa de temperatura ótima para a germinação, conforme Souza e Beltrão (1999), é de 25 ºC a 30 ºC; na fase de crescimento vegetativo, esses valores são de 27 ºC a 32 ºC; a temperatura e o fotoperíodo têm influência significativa também na formação dos botões florais e das flores e, ainda, sobre o crescimento e o desenvolvimento das maçãs.

As necessidades hídricas das plantas são determinadas geralmente com base no processo da evapotranspiração, e são representadas pelas perdas ocorridas na forma de vapor, por meio da superfície do solo (evaporação) e das foliares (transpiração), com variações locais e espaciais provocadas pelas condições edafoclimáticas e pelo estádio de desenvolvimento da cultura (DOORENBOS; KASSAM, 2000). A planta necessita de precipitações anuais entre 500 mm e 1.500 mm, distribuídas ao longo do ciclo.

Em se tratando de exigências nutricionais, o algodoeiro não é uma planta esgotante do solo, pois a quantidade de nutrientes retirada pela fibra e pelas sementes é relativamente pequena quando comparada à que é extraída por outras culturas de importância econômica. Os pesquisadores e produtores de algodão vêm procurando utilizar esquemas de adubação que promovam o maior benefício ao menor custo. Embora não haja uma receita de adubação correta para todas as condições, é preciso considerar as análises de solo e das folhas, o histórico de manejo dos campos e o acompanhamento das lavouras de algodão (ANUÁRIO..., 2001).

De acordo com Frye e Kairuz (1990), os efeitos da adubação sobre os aumentos de rendimento do algodoeiro devem-se, em primeiro lugar, à ação do nitrogênio e, em segundo lugar, à ação conjunta de NK, NPK e NP. O nitrogênio, que é fundamental no desenvolvimento da planta, sobretudo dos órgãos vegetativos, é o nutriente que o algodoeiro retira do solo em maior quantidade (STAUT; KURIHARA, 2001).

A marcha de absorção de nutrientes na cultura do algodoeiro é bastante similar à formação de matéria seca, o que coincide com a intensificação da demanda de nutrientes que ocorre a partir da época do aparecimento dos primeiros botões florais até a formação das primeiras cápsulas, e reduz proporcionalmente durante o período de maturação (DOMINGUEZ VIVANCOS, 1989). Em estudo com solução nutritiva, Silva (1999) observou que a fase de máxima absorção de nitrogênio pelo algodoeiro ocorre em torno de 30 a 40 dias após a emergência, e está estreitamente ligada à disponibilidade de fósforo e de potássio.

Sistemática, organografia e anatomia do algodoeiro

O algodoeiro herbáceo (Gossypium hirsutum L.r. latifolium Hutch.) é uma planta de grande complexidade morfológica que possui particularidades importantes utilizadas até mesmo na identificação da espécie dentro do gênero Gossypium e da família Malvaceae, da qual ele faz parte. A planta do algodoeiro herbáceo possui uma estrutura organográfica singular com dois tipos de ramificação. Apresenta ramos frutíferos e vegetativos, dois tipos de macrofilo (frutíferos e vegetativos), flores completas que possuem um terceiro verticilo floral (brácteas) que faz uma proteção extra e pode possuir, tanto na base interna quanto na parte externa, glândulas de secreção (nectários), além de apresentar profilos, folhas sem bainha com duas estípulas, dois tipos de glândula e pelo menos duas gemas na base de cada folha (LAGIÉRE, 1969; MAUNEY, 1984; PARRY, 1982; PASSOS, 1977).

A organografia do algodoeiro herbáceo é mais facilmente entendida quando se conhecem as quatro principais correlações morfológicas do esporófito dessa malvácea, que são originadas pelo meristema apical: as folhas ou macrofilos (cotiledonares, profilos e folhas verdadeiras), os caules, as raízes e as flores. Apenas um ramo com meristema apical desenvolve-se na axila de cada cotilédone, profilo ou folha verdadeira. A diferença fundamental entre um ramo vegetativo (monopodial) e um frutífero (simpodial) é que, neste último, o meristema apical, depois de originar o profilo e uma folha verdadeira, termina em uma flor, enquanto o ramo vegetativo continua produzindo folhas, até que algum estresse cause a paralisação do crescimento.

Botânica sistemática

O algodoeiro herbáceo ou anual (Gossypium hirsutum L.r. latifolium Hutch.) é uma das 50 espécies já classificadas e descritas no gênero Gossypium (CRAVEN et aI., 1994). Sua classificação é a seguinte:

• Divisão: Embriophita sifanogamae.

• Subdivisão: Fanerogamae ou espermatophita.

• Filo: Angiospermae.

• Classe: Dicotiledoneae.

• Subclasse: Archichlamidae.

• Ordem: Malvales.

• Família: Malvaceae.

• Tribo: Hibisceae.

• Gênero: Gossypium.

• Espécie: G. hirsutum.

• Raça: G. hirsutum latifolium.

Várias cultivares têm sido lançadas anualmente pelos melhoristas, tais como: CNPA 7H, CNPA 8H, IAC 22, Deltapine Acala 90, IAC 20, CNPA Precoce I, CNPA Precoce II, BRS Verde, BRS Marrom, BRS Rubi, BRS Safira, entre outras.

Essas cultivares envolvem, segundo Fryxell (1984), seis espécies, quais sejam: G. tomentosum, endêmica no Havaí; G. mustelinum, no Nordeste do Brasil; G. darwinii, no arquipélago de Galápagos; G. barbadense (centro de origem na América do Sul), que tem raças e cultivares exploradas economicamente, como Sea Island, Pima, Tanguts, as Gizas do Egito, etc., todas produtoras de fibras longas e extralongas, exceto a Tanguis, que tem fibra curta (GRIDI-PAPP et al., 1992); G. lanceolatum, originária do México; e G. hirsutum.

Apenas quatro espécies de Gossypium são exploradas comercialmente. Entre elas, encontra-se a espécie G. hirsutum, que é responsável por mais de 90% da produção mundial de fibras (LEE, 1984). As seguintes espécies produzem fibra comercial: G. hirsutum, G. barbadense, G. herbaceum e G. arboreum. As duas últimas espécies são diploides do Velho Mundo (GRIDI-PAPP, 1965).

Todas as espécies apresentam glândulas internas de gossipol (FRYXELL, 1984), com variações na concentração, dependendo da espécie (CRAVEN et aI., 1994). Recentemente identificou-se uma espécie que não tem glândula no embrião. Todas as espécies classificadas até o momento são distribuídas em oito seções (Herbácea, Anomala, Sturtiana, Thurberana, Erioxyla, KIotzchiana, Stocksiana e Hirsuta), embora alguns autores, como Craven et al. (1994), admitam outras seções, como Sturtia, Hibiscoidea e Grandicalyx. Das espécies catalogadas até o presente, apenas uma, a G. sturtianum, possuidora de aroma fortíssimo, não é atacada pelo bicudo (Anthonomus grandis, Boheman). Segundo Lukefahr et al. (1986), essa espécie apresenta indivíduos de porte arbustivo, com mais de 2 m de altura, caule sem pelos, com grande quantidade de glândulas e com fibra de coloração marrom. De acordo com Hearn e Constable (1984), somente uma espécie selvagem de algodão, G. herbaceum (raça africanum), que é endêmica no sudoeste da África, tem fibra com torções e é considerada ancestral de todas as cultivares de algodão. Ela foi domesticada há mais de 4 mil anos no sudoeste da Arábia, onde a raça acerifolium, também da espécie G. herbaceum, foi encontrada.

As espécies anfiploides surgiram na América do Sul, possivelmente do cruzamento de G. raimondii com o diploide exótico de G. herbaceum, raça africanum. Ao longo do tempo, o ancestral anfidiploide diferenciou-se em G. barbadense e G. hirsutum, seguindo a domesticação. A espécie G. hirsutum diferenciou-se, por sua vez, em sete raças na América Central, entre as quais a latifolium destaca-se como a mais importante, seguida pela marie galante, à qual pertence o algodoeiro arbóreo (mocó) do Nordeste, e pela punctatum, que serve de banco de genes para resistência a doenças, como a mancha-angular, causada pela bactéria Xanthomonas malvacearum.

Organografia e anatomia

O algodoeiro propaga-se principalmente por via sexuada, por meio das sementes, que possibilitam o surgimento da plântula, fitologicamente denominada esporófito jovem. No início, com o processo de germinação, que é a reativação dos pontos de crescimento do embrião, via elongação e desenvolvimento deste, surge o eixo primário da futura planta. De acordo com Mauney (1984), na semente dormente e/ou quiescente, o eixo primário é composto da radícula, do hipocótilo e de um epicótilo pobremente desenvolvido. O epicótilo possui uma folha verdadeira inicial e o meristema apical que, após o crescimento e o desenvolvimento inicial, origina a fitomassa aérea da plântula que possui dois cotilédones, os quais caracterizam o estádio inicial do crescimento, denominado por Elner et al. (1979) de VC. Os estádios vegetativos são denominados de V. O V1 é aquele que já tem, além das duas folhas cotiledonares, uma folha verdadeira e outra em estádio inicial. O estádio V2 possui três folhas verdadeiras, enquanto, no V3, já existem quatro, como pode ser observado na Figura 1. Na fase reprodutiva, as etapas dentro de cada estádio de desenvolvimento são denominados R. O R1 ocorre quando aparece o primeiro botão floral.

Figura 1. Planta jovem de algodoeiro herbáceo no estádio de quatro folhas definitivas (V3).

Foto: Gleibson Dionizio Cardoso

Sistema radicular

O sistema radicular do algodoeiro é do tipo pivotante, também denominado axial (MORANDINI, 1962). É bastante desenvolvido e vigoroso em condições normais para o pleno crescimento da planta. Apresenta uma raiz principal e várias outras raízes secundárias e terciárias.

As raízes crescem e desenvolvem-se de forma proporcional ao crescimento do caule, e, em geral, a principal chega a medir tamanho semelhante ao atingido pelo caule (MUNRO, 1987). Em plantas isoladas, as raízes chegam a ocupar área de solo de 7.068 m2, com diâmetro de 3 m de área explorada (PASSOS, 1977).

Na raiz do algodoeiro, podem-se observar quatro partes principais (PASSOS, 1977):

1) Coifa – situa-se na extremidade do referido órgão e serve para proteger os tecidos internos.

2) Zona de crescimento – parte lisa, situada logo acima da coifa. As divisões celulares e o alongamento celular inicial (componentes do crescimento de todos os órgãos dos vegetais) ocorrem na zona de crescimento.

3) Zona pilífera – situada próxima e logo acima da zona de crescimento. Apresenta inúmeros pelos radiculares, por meio dos quais ocorre a maior parte da absorção de água e de nutrientes minerais. A condutividade hidráulica é máxima na zona pilífera.

4) Zona de ramificação – parte na qual novas raízes e pelos absorventes (radicular) surgem do periciclo.

Do ponto de vista anatômico, a raiz apresenta (de fora para dentro) os seguintes tecidos: epiderme, exoderme, endoderme, periciclo, floema e xilema (MORANDINI, 1962). Alguns autores classificam esses tecidos de forma abreviada: parênquima cortical (parte mais externa) e cilindro central (parte mais interna) (PARRY, 1982).

Caule e ramificações

O caule, ao qual estão ligados pelo menos dois tipos de ramos (simpodiais ou frutíferos), está posicionado de maneira vertical. De acordo com Gridi-Papp (1965), o caule do algodoeiro é cilíndrico, ereto e, às vezes, pode apresentar-se ligeiramente quadrangular ou mesmo pentangular.

O caule tem várias funções na planta e origina-se do caulículo do embrião da semente. Tem uma gema apical (meristema) e vários nós e entrenós ou meritalos (VIDAL; VIDAL, 1980). É o elemento de sustentação das folhas, flores e frutos, além de conduzir água e minerais via xilema, e assimilados, via floema. O caule, os ramos e as folhas, especialmente os pecíolos, podem ser lisos ou revestidos de pelos ou tricomas. Os pelos podem ser benéficos ou não ao “escape” das pragas, relacionando-se com a capacidade de resistência da planta do algodão a doenças.

Em algodoeiro, encontra-se uma série de aldeídos terpenos, tais como o gossipol, os heliocidas e o hemigossipolone, que são responsáveis pela resistência das plantas às larvas de várias espécies de lepidópteros. Cowan e Lukefahr (1970) verificaram a resistência a hemípteros em cultivares com elevado teor de gossipol.

O algodoeiro herbáceo apresenta dois tipos de ramificação. Nas cultivares mais precoces, verifica-se praticamente apenas a presença dos ramos frutíferos ou simpodiais, como pode ser observado na Figura 2.

Figura 2. Planta do algodão herbáceo, cultivar CNPA Precoce 2. Observam-se frontalmente um ramo frutífero e uma folha do ramo (caule).

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Os ramos frutíferos surgem a partir do quarto nó, embora seja mais frequente que surjam do quinto ao sétimo nó a partir do cotiledonário. Tais ramos apresentam segmentos sucessivos em forma de zigue-zague e surgem de gemas posicionadas lateralmente nas axilas foliares. Têm crescimento extra-axilar, no qual, em cada segmento, ocorre crescimento determinado ou definido. Cada segmento termina sempre em uma estrutura de reprodução (LAGIÉRE, 1969; PARRY, 1982; PASSOS, 1977) que raramente pode ser de segunda ordem frutífera, ou seja, raramente pode surgir de outro ramo simpodial (BELTRÃO; SOUZA, 2001). Os ramos vegetativos ou monopodiais, por sua vez, desenvolvem-se e crescem a partir de gemas situadas no plano axilar das folhas. Têm crescimento indeterminado semelhante ao do eixo principal da planta. São mais robustos e lenhosos que os ramos frutíferos (PASSOS, 1977) e podem ramificar-se, produzindo novos ramos frutíferos e/ou vegetativos. Existem plantas que apresentam os ramos frutíferos muito curtos, denominados cluster. Essa característica decorre de um fator genético recessivo (GRIDI-PAPP, 1965).

Na Figura 3, observa-se a gema axilar que, ao brotar, origina uma ramificação, em geral frutífera, que possui na base uma folha vegetativa. Os meristemas axilares desenvolvem-se sempre na axila de cada folha de um ramo, como salienta Mauney (1984).

Figura 3. Detalhe de uma gema axilar na base de uma folha vegetativa. Observa-se uma das estípulas virada para a esquerda, e o profilo voltado para a direita.

Foto: Sérgio C. da Silva

Nos ramos frutíferos, em cada nó onde se desenvolve uma folha frutífera e uma estrutura de reprodução, às vezes são encontradas até três gemas: a axilar (a principal delas), a extra-axilar e a acessória (mais rara). Esse fato, aliado a outras características do crescimento da planta de algodão e a mecanismos fisiológicos e bioquímicos, leva a planta a ser bastante resistente a vários estresses, incluindo o hídrico e o térmico.

Do ponto de vista anatômico, o caule do algodoeiro tem estrutura primária e estrutura secundária (FERRI, 1969; PASSOS, 1977). Apresenta, de fora para dentro, os seguintes tecidos: epiderme, parênquima cortical, colênquima, periciclo, endoderme, floema, xilema e medula central. O periciclo é o limite do cilindro central (MORANDINI, 1962) e nele localizam-se os feixes (vasos liberianos e lenhosos). O caule cresce tanto em comprimento quanto em diâmetro e, quando é ativado, há formação secundária com divisão celular e alongamento celular no córtex e no cilindro central.

Folhas

As folhas do algodoeiro são fitologicamente denominadas macrofilos ou megafilos (FERRI, 1970). Vulgarmente, elas são conhecidas como folhas verdadeiras. Existem, no algodoeiro, três tipos de folhas:

1) Cotiledonares (Figura 1) – as primeiras folhas que surgem após a germinação. Em forma de rim (riniforme), após certo tempo, essas folhas caem. Esse tempo varia de acordo com as condições impostas ao crescimento da planta.

2) Profilos – pequenas folhas que surgem na base da gema, próximo à axila da folha verdadeira. Às vezes são confundidas com as estípulas, que fazem parte dos macrofilos.

3) Folhas verdadeiras – folhas incompletas que não possuem bainha (PASSOS, 1977). São de dois tipos: as vegetativas ou do ramo e as frutíferas, originadas no lado oposto de cada nó frutífero junto à estrutura de reprodução.

As folhas surgem no eixo principal e apresentam, na raça G. hirsutum L.r. latifolium Hutch., filotaxia de 3/8 (em cada três voltas completas no eixo do caule existem oito folhas) e são monopodiais (LAGIÉRE, 1969). Nos ramos frutíferos, elas seguem índice filotáxico diferente, às vezes de 2/5. As folhas vegetativas são maiores que as reprodutivas, em média quase o dobro do tamanho, vivem mais, até 70 dias em condições ótimas (WULLSCHLEGER; OOSTERHUIS, 1990), e são responsáveis pela maior parte da nutrição dos dois primeiros frutos de cada ramo frutífero, que corresponde a mais de 70% da produção da planta (BELTRÃO; AZEVEDO, 1993).

As folhas são alternas, regulares, longamente pecioladas e possuem duas formas: a cordiforme, que é a forma normal (Figura 4a), e a forma de folha de quiabo (Figura 4b), que possui profundos recortes, também chamada de “okra” e “superokra”, que é quase filiforme (MUNRO, 1987). Do ponto de vista fisiológico, há uma grande dissincronia entre os frutos em crescimento (drenos de elevada atividade) e as folhas frutíferas (fontes de produção de assimilados). Esse fato deve-se ao hábito de crescimento indeterminado do algodoeiro que, segundo Constable e Rawson (1980), significa que há presença de frutos em desenvolvimento junto de folhas mais velhas, o que ocasiona grande queda dos frutos jovens, ficando somente, em média, 25% do total.

Figura 4. Planta de algodão herbáceo de folhas normais, vista de cima, com destaque para o sombreamento das folhas.

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

As folhas tornam-se fonte de assimilados, irreversivelmente, depois do sétimo dia do surgimento. Nessa fase, elas apresentam movimentos diaheliotrópicos e estrutura planofilar e atingem o índice de área foliar máximo próximo à floração (HEARN; CONSTABLE, 1984).

O limbo das folhas verdadeiras do algodoeiro herbáceo apresenta estômatos nas duas faces e pode ser desde glabro a densamente piloso, com muitos pelos ou tricomas, que podem aumentar ou reduzir o ataque de pragas e doenças, dependendo do artrópode causador da praga e do patógeno causador da doença. Na Figura 5, observa-se a superfície da face ventral do limbo de uma folha verdadeira do algodoeiro herbáceo, aumentada 160 vezes, destacando-se a densa pilosidade.

Figura 5. Detalhe dos pelos na superfície do limbo de uma folha verdadeira do algodoeiro.

Foto: Sérgio Cobel

Os pelos, segundo Esau (1974), podem secretar várias substâncias orgânicas. Ademais, podem ser simples ou múltiplos, como os que aparecem na Figura 6, aumentados 400 vezes. Nessa mesma figura, podem ser observadas as glândulas internas (pontos negros) de gossipol. Como foi mencionado anteriormente, o pigmento gossipol, complexo polifenólico, é um produto envolvido na defesa das plantas contra agentes externos, especialmente insetos.

Figura 6. Detalhes de um pelo complexo do algodoeiro (ramificado), na superfície da folha e das glândulas internas do gossipol.

Foto: Sérgio Cobel

Os nectários são glândulas responsáveis pela secreção de várias substâncias orgânicas, especialmente dos carboidratos. Apresentam-se nas nervuras da face dorsal das folhas, e são denominados nectários extraflorais. Quando a cultivar só apresenta um nectário, ele surge na nervura principal das folhas. Os demais aparecem nas outras nervuras, que saem da base do pecíolo da folha. Há cultivares, denominadas nectariless, que não apresentam nectários, fator esse que implica na resistência a vários insetos-praga, como pulgões, mosca-branca e Heliothis virenses (lagarta-das-maçãs), conforme salientam Hector e Hodkinson (1989).

Na Figura 7, pode-se observar a intimidade externa de um nectário extrafloral, aumentado em 400 vezes, situado na nervura central da face dorsal do limbo foliar do algodoeiro herbáceo. Na mesma figura, observam-se os tricomas e as glândulas internas de gossipol.

Figura 7. Detalhe de um nectário extrafloral, situado na nervura principal da folha do algodoeiro herbáceo.

Foto: Marenilson Batista

A folha do algodoeiro, do ponto de vista anatômico, é típica de urna dicotiledônea. Tem um parênquima paliçádico bem desenvolvido e um parênquima lacunoso ou esponjoso bem distinto. O primeiro tecido é especializado no processo fotossintético, e o segundo, no armazenamento temporário da água.

As folhas verdadeiras do algodoeiro são anfiestomáticas. Apresentam de 37 a 50 estômatos mm-2 na superfície superior ou ventral, de 107 a 121 estômatos mm-2 na superfície inferior ou dorsal (DALE, 1961; PEREZ; MENDONZA, 1990) e aproximadamente 2,28 mg de clorofila por grama de fitomassa fresca (ELMORE, 1973). Além disso, apresentam pecíolo bem diferenciado, com estrutura interna parecida com a do caule (FERRI, 1970) e feixes que diferem um pouco daqueles que se encontram dispostos em semicírculos, porém sempre com xilema para dentro e floema para fora, com relação ao centro da estrutura, por onde passam a água e os nutrientes minerais que a planta retira do solo. Já os assimilados passam pela via xilema ou hadroma, e pelo floema ou leptoma.

Flor, fruto e semente

O aparelho de reprodução do algodoeiro é a flor. Ela possui um perianto (FERRI, 1969), é androngina (hermafrodita), actínomorfa (simétrica) e extremamente atraente, com polinização do tipo entomáfila, realizada principalmente por abelhas. É cíclica quanto à disposição dos pesos florais e heteroclamídea quanto à homogeneidade do perianto. É polistêmone e possuidora de epicálice, terceiro verticilo floral, formado por três brácteas (MUNRO, 1987; VIDAL; VIDAL, 1980).

As flores do algodoeiro herbáceo são isoladas e pedunculares, suas brácteas são cordiformes, livres, persistentes, e apresentam de 8 a 12 dentes (GRIDI-PAPP, 1965). Cada ramo frutífero produz, em média, de seis a oito botões, que depois se transformarão em flores, caso não caiam, por meio de um processo denominado shedding, responsável, em média, por cerca de 20% de queda (BARREIRO NETO et al., 1983).

A flor é constituída de um invólucro que representa as três brácteas do cálice, que é gamossépalo (sépalas ligadas), e da corola, que é dialipétala (pétalas separadas). As pétalas são imbricadas e formam o andróforo pela base, apresentam cor que varia do branco ao creme e, normalmente, não possuem manchas, tornando-se violáceas após o processo de fecundação. No esquema de uma flor do algodoeiro herbáceo, destacam-se, além dos verticilos de proteção, o androceu, que possui cerca de dez fileiras de estames.

O androceu, que é o órgão masculino da flor, contém a coluna estaminal (andróforo) que envolve o estilete até a altura do estigma. Os filetes, que se encontram alinhados em cinco linhas duplas longitudinais, medem de 3 mm a 7 mm, e cada um deles possui uma antera de coloração creme. As anteras apresentam uma loja e dois sacos polínicos, possuem deiscência longitudinal e são mesofixas.

Na Figura 8, observa-se uma flor do algodoeiro herbáceo com os detalhes dos verticilos de proteção.

Figura 8. Flor do algodoeiro herbáceo não fecundada, com destaque para o cálice com sépalas ligadas e para a corola dialipétala.

Foto: Flávio Tôrres de Moura

O ovário é súpero, contém de três a cinco carpelos e de três a cinco lóculos, com óvulos de placentação marginal-central (Figura 9a). Cada lóculo apresenta de oito a dez óvulos, que são anátropos, como pode ser visualizado na Figura 9b. Na Figura 9c, visualiza-se o diagrama floral do algodoeiro e a fórmula floral. Alguns autores, como Munro (1987), colocam na fórmula floral a quantidade de 100 a 150 estames.

Figura 9. Detalhes da estrutura da flor do algodoeiro herbáceo.

Fonte: adaptado de Morandini (1962).

O grão de pólen, denominado de equinado, conduz o gameta masculino da flor (FERRI, 1970) e é extremamente pequeno. Além disso, apresenta espinhos, exina, intina, poros, núcleo vegetativo e núcleo reprodutivo. Já os óvulos são maiores e variam de 24 a 50 por flor.

As flores do algodoeiro apresentam padrão de surgimento característico. O aparecimento em espiral ocorre na sequência teórica apresentada na Figura 10. Inicialmente, surge a primeira flor do primeiro ramo frutífero. Depois, surge a primeira flor do segundo ramo frutífero e, em seguida, a primeira do terceiro ramo frutífero. Na sequência, forma-se a segunda flor do primeiro ramo frutífero. Há um intervalo de floração vertical entre os ramos frutíferos e um intervalo de floração horizontal em cada ramo frutífero, como é colocado por Munro (1987).

Em geral, o tempo decorrido entre o surgimento de uma flor e outra no mesmo ponto de frutificação entre dois ramos é, em média, de 3 dias. Entre duas flores no mesmo ramo, esse tempo é de 6 dias (OOSTERHUIS, 1998). Às vezes, ocorre a presença de duas flores com mesma idade fisiológica em um mesmo ramo frutífero, como pode ser observado na Figura 10. Esse é um evento raro e ocorre em virtude da queda no primeiro ponto de frutificação do botão surgido na primeira gema axilar. Essa queda coincide com o surgimento de outra estrutura de reprodução da segunda gema axilar do mesmo ponto no exato momento em que, no segundo ponto de frutificação, ocorria a diferenciação da primeira gema axilar. O fato foi observado também por Mauney (1984).

Figura 10. Sucessão das flores do algodoeiro herbáceo.

Fonte: adaptado de Passos (1977).

Fruto

O ovário da flor é transformado em fruto após o processo de fecundação, ocasião em que ocorre aumento no volume daquela parte da flor. Fitologicamente, o fruto do algodoeiro é uma cápsula deiscente, do tipo loculicida. De acordo com Gridi-Papp (1965) e Passos (1977), apresenta de três a cinco lóculos, cada um com seis a oito sementes.

Sementes

O óvulo após o processo de fecundação transforma-se na semente, que é piriforme, livre e com peso variando de 0,09 g a 0,13 g. Ela mede de 7 mm a 12 mm de comprimento e de 4 mm a 6 mm de largura (LAGIÉRE, 1969).

As sementes são cobertas com línter (8% a 12% do peso da semente) e são muito ricas em óleo. A amêndoa corresponde a cerca de 30% a 35% do peso da semente e contém proteínas que variam de 40% a 55% (LAGIÉRE, 1969). A semente completa, com 10% de umidade, tem a seguinte composição: de 7% a 12% de línter, de 25% a 27% de casca e de 25% a 27% de amêndoa. De acordo com Correa (1965), as sementes possuem de 14% a 25% de óleo (47,8% de ácido graxo linoleico, 23,4% de palmítico e 22,9% de oleico). Nas cultivares normais, com gossipol nas sementes, que pode representar em média 2% do peso da amêndoa, ou aproximadamente 1,9% em estado livre, como ocorre na cultivar Deltapine Acala 90 (BIRD, 1988), existem pontos negros (glândulas de gossipol).

Estresse abiótico no algodoeiro

Em todo o ciclo de vida, as plantas estão continuamente sujeitas a condições adversas, que constituem o que, na ecofisiologia vegetal, é denominado de estresse. Nos vegetais, são múltiplos os fatores causadores do estresse que afeta o crescimento, o desenvolvimento e a produção das culturas. Em todas as situações adversas, a planta desvia parte de seu metabolismo para se adaptar ou sobreviver ao fator limitante. Essa adaptação ocorre das mais variadas formas, em detrimento da produção, pois parte da energia é desviada para esse processo, como será abordado neste trabalho, especificamente relacionado ao algodoeiro.

Segundo Larcher (2000), o estresse é um desvio significativo das condições ótimas para a vida. Em outras palavras, é tudo que desvia a planta das condições ideais de crescimento e desenvolvimento, tanto para mais como para menos. Em algumas situações, é interpretado como algo que falta ou está deficiente (estresse hídrico) e, em outros casos, como o que está em excesso (salinidade, altas temperaturas, etc.). No caso de anoxia, o excesso de água no solo leva a uma deficiência de oxigênio.

Para determinado fator estressante, cada planta tem um limite de tolerância a partir do qual as alterações são intensivamente mais profundas e permanentes. Além de variar entre espécies, o seu efeito pode variar entre genótipos de uma mesma espécie e entre fases fenológicas de um mesmo genótipo (SAMALLWOOD, 1999).

O algodoeiro é uma planta extremamente resistente à seca. Possui vários mecanismos de ajustamento, incluindo o osmótico; no entanto, é muito sensível à hipoxia e à anoxia, mesmo por curtos períodos de tempo (de 1 a 3 dias). Nesse caso, apresenta reduções consideráveis no que diz respeito ao crescimento como um todo, e às principais reações do seu metabolismo, tais como a fotossíntese e a respiração, além de vários sistemas enzimáticos (ALMEIDA et al., 1992; BELTRÃO et al., 1997; SOUZA et al., 1997).

O algodoeiro herbáceo é sensível à anoxia, que, mesmo temporária, acarreta profundas modificações no seu metabolismo e na produtividade. A atividade fotossintética é influenciada pelo estresse anóxico a partir dos sete dias de encharcamento (SOUZA et al., 2001).

Além desses fatores, em condições de semiárido, é comum a ocorrência de estresse térmico por calor, em algodão, que ocorre quando a temperatura sobe além de 27 ºC. Essa elevação reduz a taxa de crescimento das maçãs. Temperaturas acima de 32 ºC diminuem a fotossíntese bruta, o tamanho da maçã e o comprimento de fibra e tornam mais lento o enchimento das maçãs (YFOULIS; FASOULAS, 1978). No caso de temperaturas acima de 35 ºC, o número de flores e de frutos formados é afetado. Em plantas expostas a 40 ºC, por 12 horas, durante a frutificação, as maçãs representam menos de 1% da biomassa total, resultado obtido em experimentos com várias cultivares (REDDY et al., 1992b).

Ecofisiologia e fases fenológicas do algodoeiro

Germinação

A germinação consiste em uma sequência ordenada de atividades metabólicas que se inicia com a embebição das sementes, e estabelece a retomada do desenvolvimento do embrião até a formação de uma plântula normal que depende de vários fatores ambientais.

Em condições favoráveis, principalmente no que diz respeito à umidade, à temperatura e ao oxigênio, inicia-se o processo de germinação da semente. É nessas condições que ocorre o ressurgimento das atividades metabólicas paralisadas durante a maturação.

A água é indispensável para a reidratação dos tecidos, que necessitam de pequena quantidade, inicialmente em torno de duas a três vezes o peso da semente seca para a maioria das espécies (CARVALHO; NAKAGAWA, 1980). Posteriormente, essa quantidade aumenta para atender ao desenvolvimento do eixo embrionário da plântula.

Na semeadura, deve haver disponibilidade adequada de água no solo para germinação e estabelecimento do algodoeiro (DOORENBOS; KASSAM, 1994). No algodoeiro, esse teor é de 52%, e a hidratação da semente completa-se de 4 a 5 horas, à temperatura de 30 ºC (BENEDICT, 1984 citado por SOUZA; BELTRÃO, 1999).

O teor de umidade para germinação das sementes varia entre as plantas. Para Bewley e Black (1985), a água é o fator que exerce maior influência sobre o processo de germinação de sementes.

Nessa fase, ao separar o processo em diferentes eventos, é possível analisar a reação da planta ao ambiente. O primeiro evento, assim que a semente é colocada no solo, é o da embebição. Ao contrário do que se pode pensar à primeira vista, se o solo não estiver muito seco, a temperatura tem maior efeito na velocidade de embebição da semente do que a própria água. Nesse caso, à temperatura de 37,8 ºC, a semente chegaria a 60% de umidade em aproximadamente 8 horas, enquanto a 15,5 ºC, a mesma umidade somente seria atingida em aproximadamente 28 horas. Considerando-se que sempre haverá sementes com menor vigor no lote, as sementes mais vigorosas conseguirão superar esse estresse com maior facilidade que as sementes com menor vigor. Assim, no campo, o sintoma indicativo de problemas com baixas temperaturas será o da desuniformidade do estande, fator esse que não é desejável.

Em condições ambientais favoráveis, a germinação inicia-se pela saída da radícula do tegumento em um período que varia de 18 a 24 horas após o início da reidratação (PARRY, 1982). A emergência em condições de campo pode durar de 4 a 10 dias após o plantio. Não havendo umidade suficiente para a semente germinar, ela fica no solo, germinando somente nas primeiras chuvas, prática muito empregada na região Nordeste. Durante a reidratação, ocorre o rompimento do tegumento pela elevação da pressão de embebição coloidal (STREET; OPIK, 1974).

Posteriormente, ocorre a emissão da radícula, que, por sua vez, também depende bastante da temperatura. Independentemente da umidade do solo, o tempo para emissão da radícula diminui significativamente com o aumento da temperatura. O tempo mínimo ocorre em temperaturas médias de aproximadamente 32 ºC.

A emissão da radícula ocorre até mesmo quando a umidade do solo atinge o nível de -10,0 bar. Entretanto, temperaturas menores que 20 ºC elevam o tempo de emissão da radícula em mais de 40 horas, que, somadas às 28 horas necessárias para a embebição, totalizam 68 horas, ou quase 3 dias. Em temperaturas ótimas, os mesmos eventos ocorreriam em aproximadamente 24 horas.

Em seguida, ocorre o crescimento do hipocótilo, que é também dependente da temperatura, mas sofre influência muito grande da umidade do solo. Assim, se o solo estiver com umidade de -10,0 bar, que não foi suficiente para inibir completamente os eventos anteriores, e se a semeadura tiver sido realizada a 5 cm de profundidade, não haverá emergência. Da mesma forma, independentemente da umidade do solo, se a temperatura média for menor que 21 ºC ou maior que 34 ºC, não haverá emergência da planta. Novamente nesse caso, sementes mais vigorosas conseguirão sobrepor-se ao estresse (dependendo do rigor do estresse), e o estande será muito desuniforme (ROSOLEM, 2001).

A temperatura tem influência tanto no crescimento da parte aérea quanto no crescimento radicular, e a taxa de crescimento é proporcionalmente menor em temperaturas mais baixas. Inicialmente, o crescimento radicular é mais rápido do que o crescimento acima do solo (Figura 11). Quando surgem as primeiras folhas verdadeiras, as raízes começam a desenvolver um amplo sistema de ramos laterais, que facilitam a absorção de água e de nutrientes. Além disso, o algodoeiro é nativo de regiões propensas à seca, o que lhe confere certa tolerância à falta de umidade. Portanto, em temperaturas de aproximadamente 27 ºC, quando há redução de umidade do solo, o crescimento vegetativo tem uma redução de 90%, enquanto o crescimento radicular reduz 30% (ROBERTSON et al., 2007).

Figura 11. Crescimento inicial do sistema radicular do algodoeiro.

Fonte: adaptado de Oosterhuis (1992).

Conforme Souza e Beltrão (1999), a temperatura ideal do solo para que ocorra a germinação da semente do algodoeiro é de 25 ºC a 30 ºC. Por sua vez, em temperaturas baixas (11 ºC a 12 ºC), as sementes iniciam a germinação, mas o processo não se completa. No entanto, em temperaturas elevadas, a germinação é prejudicada em razão da síntese de compostos tóxicos que ocorre durante o metabolismo dos tecidos em crescimento. Temperaturas mais elevadas, em torno de 40 ºC, chegam a causar paralisação da emergência das plântulas (PARRY, 1982). O atraso na germinação expõe as sementes a infestações de fungos no solo (DOORENBOS; KASSAM, 1994).

Após a geminação, a velocidade de emergência também depende fundamentalmente da temperatura (WANJURA; BUXTON, 1972a, 1972b). Em condições normais, ela deve ocorrer entre 5 e 10 dias.

Além disso, vários fatores contribuem para a variação na qualidade total da semente ainda na planta. A umidade do solo e do ar, o suprimento mineral e de carboidratos variam particularmente sob condições de sequeiro (VIEIRA; BELTRÃO, 1999). Nessas condições, a maturação uniforme dificilmente é obtida.

É possível até mesmo que sementes de uma mesma planta tenham diferenças de maturação de três semanas, e as últimas, expostas a condições adversas no campo, podem ser menos vigorosas e não resistir às condições de conservação (POPINIGIS, 1985 citado por QUEIROGA; BELTRÃO, 1999). Os produtores, entretanto, têm tentado de todas as formas superar essas limitações, concentrando sua produção em áreas irrigadas (VIEIRA; BELTRÃO, 1999).

Nessas áreas, tem-se constatado cada vez mais a ocorrência de problemas de salinização do solo, entre outros fatores, pelo manejo inadequado da irrigação.

Os efeitos negativos da salinidade da água de irrigação sobre as plantas decorrem da concentração de sais solúveis que afetam as propriedades da solução do solo, à qual as raízes estão expostas, especificamente reduzindo o potencial osmótico (LÄUCHLI; EPSTEIN, 1990). Vários estudos têm sido realizados para avaliar o comportamento das culturas em relação à salinidade. Em geral, verifica-se que as plantas cultivadas apresentam maior sensibilidade aos efeitos salinos em sua fase inicial de desenvolvimento.

Em decorrência da redução da disponibilidade de água necessária ao processo de hidratação, a germinação é muito afetada nos solos salinos. Com absorção de água, as substâncias de reservas encontradas em forma insolúvel, como carboidratos, proteínas e lipídios, são convertidas em compostos solúveis. Uma parte desses compostos é usada na respiração e na síntese, que ocorrem no próprio tecido de reserva pela ação de enzimas, e a maior parte é transportada para regiões de crescimento dos tecidos do eixo embrionário.

Da emergência ao primeiro botão floral

O crescimento de plântulas de algodão durante as duas primeiras semanas após a emergência não é muito sensível à mudança de temperatura. Entretanto, a partir da terceira semana, a planta fica muito sensível a variações de temperatura, com crescimento ótimo em temperaturas diurnas de 30 ºC e noturnas de 22 ºC (REDDY et al., 1992b).

De acordo com Marur (1993), para emergência e estabelecimento do botão floral, essa malvácea necessita de temperaturas do solo superiores a 20 ºC e de temperaturas do ar que variem entre 25 ºC e 30 ºC. Além disso, nos estádios de frutificação e de maturação, temperaturas médias inferiores a 20 ºC paralisam o desenvolvimento das maçãs. Faz-se necessário também que as condições edáficas necessárias ao bom desenvolvimento das plantas sejam observadas (AMORIM NETO et al., 1998).

A temperatura tem influência significativa também na formação dos botões florais e das flores e, ainda, no crescimento e no desenvolvimento das maçãs. Temperaturas noturnas superiores a 25 ºC atrasam o florescimento, enquanto temperatura noturna baixa (20 ºC), combinada à temperatura diurna de 25 ºC, estimula o florescimento.

Dependendo da temperatura, essa fase pode demorar de 27 a 38 dias (BAKER; LANDIVAR, 1991). Nessa fase, o crescimento da parte aérea é relativamente lento, mas há vigoroso crescimento do sistema radicular.

A raiz pivotante penetra no solo rapidamente e pode atingir uma profundidade de 25 cm ou mais por ocasião da abertura dos cotilédones. Durante essa fase, a raiz deve crescer de 1,2 cm a 5 cm por dia, se não houver impedimento. Quando a parte aérea tiver aproximadamente 35 cm de altura, a raiz deverá estar a 90 cm de profundidade (MCMICHAEL, 1990). Numerosas raízes laterais aparecem e formam um tapete que se encontra no meio das linhas, mas são relativamente superficiais. O comprimento total das raízes continua a aumentar até que a planta atinja a sua máxima altura e os frutos comecem a se formar. A partir desse ponto, o comprimento total do sistema radicular entra em declínio. A relação parte aérea-raiz, que é de 0,35 aos 12 dias após a semeadura, cai para 0,15 aos 80 dias (MCMICHAEL, 1990).

Nessa fase, desenvolvem-se nós e entrenós e pode haver início de crescimento de um ou mais ramos vegetativos. O algodoeiro possui dois tipos de ramos: reprodutivos e vegetativos. Em cada nó, desenvolve-se um ramo reprodutivo. No entanto, não é desejável o desenvolvimento de muitos ramos vegetativos. Os primeiros quatro a cinco nós da haste principal são vegetativos, e suas folhas têm duração curta. O primeiro botão floral deve aparecer entre o quinto e o sexto nó.

Para seu crescimento e desenvolvimento, o algodoeiro necessita, com certa frequência, de uma quantidade de água adequada, definida de acordo com o solo, o clima e com a própria cultura. A falta de água em períodos críticos do ciclo compromete o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade das culturas (KLAR, 1991).

A escassez de água afeta o crescimento do algodoeiro, e os efeitos mais críticos ocorrem nos estádios de seu ciclo fenológico. Hsiao (1973) considerou que muitos processos fisiológicos das plantas são afetados pelo deficit hídrico. Como o crescimento das plantas é controlado pela divisão celular, seguida de sua expansão, uma quantidade de água insuficiente, que mantenha células das zonas de crescimento em condição de flacidez, reduz o coeficiente de divisão celular e mais ainda a expansão de todas as células, impedindo, assim, o crescimento vegetativo das plantas.

O teor de umidade do solo é um dos fatores que determina a altura do algodoeiro. O estresse hídrico provocado pelo excesso de água afeta o crescimento da radícula, tendo como consequência a depressão do crescimento da planta (BELTRÃO; SOUZA, 2001). Silva et al. (1998) reportaram que, na cultivar CNPA 6H, as plantas que não sofreram deficit hídrico cresceram mais em altura, quando comparadas às plantas que sofreram restrição hídrica no solo. As médias de altura relatadas por esses autores foram bem inferiores às do presente trabalho, com 76 cm para o tratamento sem estresse e 70 cm no caso de deficit hídrico. Corroborando com a informação, Souza et al. (1997), ao avaliarem níveis de 25% a 75% da água disponível no solo para reposição, observaram que o menor nível causou efeito depreciativo sobre a altura das plantas. Pires et al. (2001) relataram que tanto a falta quanto o excesso de água afetam o crescimento da planta.

Além disso, a qualidade da água também é fundamental para o desenvolvimento dos cultivos. Portanto, deve-se atentar para as suas características químicas, físicas e microbiológicas, visto que as águas são carregadas de sais, principalmente no semiárido. Estudos realizados por Audry e Suassuna (1995) e Medeiros (1992), em 95 propriedades localizadas nos estados da Paraíba, do Rio Grande do Norte, de Pernambuco e do Ceará, entre os anos de 1988 e 1992, mostram resultados semelhantes em aproximadamente 78% das águas analisadas e predomínio em sua composição do cloreto de sódio.

O uso de água de qualidade inferior muitas vezes está relacionado com seus efeitos sobre a cultura, sobre o solo e sobre o manejo da irrigação, necessários para que os problemas relacionados com a salinidade sejam controlados e compensados. Tais sintomas podem ser observados em todas as fases fenológicas das culturas.

No caso do algodoeiro, sob estresse salino, são visíveis as modificações morfofisiológicas. As folhas tendem a aumentar a suculência e a área do mesófilo. Esse aumento é uma forma de compensar a diminuição na captação de CO2 decorrente de redução na abertura dos estômatos.

Trabalhando com algodoeiro, Medeiros (1996) observou decréscimo tanto na altura da planta como na área foliar à medida que os níveis de sais na água de irrigação aumentaram, provocando decréscimo do conteúdo de água na planta, que variou com o estádio de desenvolvimento da cultura. Em geral, o consumo de água pelas plantas decresce com o aumento na concentração dos sais na água de irrigação.

A salinidade do solo pode provocar indiretamente inibição da absorção de nutrientes pelas raízes do algodoeiro. Esse é o maior desequilíbrio causado pelo cloreto de sódio, em virtude da competição Na/K, que inibe a absorção de NO3 e acarreta redução no crescimento do sistema radicular (SILBERBUSH; BEN-ASHER, 1987).

Do primeiro botão à primeira flor

Nessa fase, acentuam-se o crescimento em altura e a acumulação de matéria seca pela planta, que entra na fase linear de crescimento. Essa fase, que também é regulada pela temperatura, dura usualmente de 25 a 35 dias (BAKER; LANDIVAR, 1991).

Em temperaturas médias de 22 ºC a 25 ºC, a cada 3 dias, as plantas iniciam a produção de um novo ramo simpodial (frutífero) na haste principal (BAKER; LANDIVAR, 1991; HODGES et al., 1993). Por ocasião do aparecimento da primeira flor, as plantas já devem ter desenvolvido entre 14 e 16 nós na haste principal, acima do nó cotiledonar. Embora haja alguma variação de acordo com a posição na planta, além da temperatura, pode-se estimar que, a cada 3 dias, deva aparecer um botão floral em ramos sucessivos, e, a cada 6 dias, deva aparecer um botão floral no mesmo ramo (KERBY et al., 1987).

A frutificação ou ramificação simpodial é fundamentalmente diferente a partir de um ramo vegetativo ou monopodial, quando ocorre a produção de um entrenó que termina em uma flor. As partes constituintes em formação são as seguintes: brácteas, sépalas, pétalas, anteras e finalmente os carpelos, como pode ser observado na Figura 12 (ROBERTSON et al., 2007).

Figura 12. Formação da estrutura reprodutiva do algodoeiro (A – brácteas, B – pétalas, C – anteras, D – ovário (carpelos) e E – óvulos).

Fonte: adaptado de Baranov e Maltzev (1937).

Nessa fase, o crescimento vegetativo é fundamental para que um grande número de posições frutíferas seja gerado. Em uma planta com bom potencial de produção, deve haver de nove a dez nós acima da primeira flor (branca), por ocasião do seu aparecimento (KERBY; HAKE, 1993).

Nessa fase, a exigência de água passa a ser de menos de 1 mm por dia para quase 4 mm por dia. A falta de água nesse período fará a planta ficar menor do que deveria, com menos posições para o desenvolvimento de flores e de maçãs. Uma seca nessa fase estaciona o crescimento da planta. Se a seca não for muito severa, poderá haver recuperação do crescimento.

Da primeira flor ao primeiro capulho

O mais importante componente da produção é o número de capulhos por planta. O ideótipo do algodão é ter folhas pequenas e mais longevas, com movimentos diaheliotrópicos pronunciados, sementes pequenas (com menos de 7,5 g por 100 delas), elevado rendimento em fibra (superior a 40%), ramos frutíferos plagiotrópicos, baixo teor de óleo e de proteínas nas sementes com maior eficiência nutricional, resistência múltipla a doenças e, se possível, a pragas, maior número de sementes por fruto e com mais fibra por sementes (BELTRÃO, 2006).

Nas fases de florescimento e de frutificação, ocorrem, com grande intensidade, diversos eventos na planta. A competição entre crescimento vegetativo e reprodutivo se acentua, o que exige maior atenção. As plantas continuam a crescer linearmente, e a altura máxima é atingida, assim como a máxima interseção de luz.

A vida média de uma folha é de 65 dias, mas o pico de fotossíntese ocorre aproximadamente 20 dias após a abertura da folha. A máxima fotossíntese da folha ocorre quando o fruto está no início de seu desenvolvimento, o que pode limitar o fluxo de carboidratos para o fruto, principalmente quando existe mais de um fruto por ramo. Isso explica porque os frutos de primeira posição no ramo são sempre mais desenvolvidos que os demais.

A retenção e, consequentemente, a produção do algodoeiro, bem como o tamanho dos frutos e as características agronômicas e tecnológicas das fibras, dependem da localização dos frutos na planta (BOQUET et al., 1994; JENKINS et al., 1990a, 1990b; MAUNEY, 1984; SOARES et al., 1999).

Estudos conduzidos por Mauney (1979) revelaram que 73% da produção do algodoeiro provém dos frutos da primeira posição frutífera, enquanto os restantes 25% e 2% são oriundos da segunda e da terceira posição, respectivamente. Resultados semelhantes foram encontrados por Soares et al. (1999), nos quais mais de 80% da produção do algodão encontra-se distribuída na região do baixeiro e do terço médio da planta na primeira e na segunda posição frutífera.

A exigência de água passa de 4 mm a mais de 8 mm por dia, acompanhando o desenvolvimento da área foliar. Embora o algodoeiro seja conhecido por ter certa resistência à seca, maior que a dos cereais, por exemplo, isso não significa que não necessite de água. Para a obtenção de altas produtividades é necessária uma quantidade de água de aproximadamente 700 mm durante o ciclo da cultura (GRIMES; EL-ZIK, 1990). O problema é que, em boa parte do Brasil onde se cultiva algodão, quanto mais água disponível, mais nuvens; portanto, menos luz disponível. Assim, em algumas regiões, a presença de chuvas fornecendo quantidade adequada de água não permite que a cultura receba a insolação necessária para altas produtividades. Nesse caso, a falta de luz é mais limitante que a própria disponibilidade de água.

O deficit hídrico severo causa redução na floração do algodoeiro. A recuperação do florescimento, após a redução da deficiência hídrica por meio da irrigação, ocorre em um período de aproximadamente 3 semanas (GUINN; MAUNEY, 1984a). De acordo com Barreto e Amaral (2004), Barreto et al. (2003) e Bezerra et al. (1999), em cada fase fenológica do algodoeiro, a quantificação exata da necessidade de irrigação possibilita a economia de água, de energia elétrica e de mão de obra, e isso reduz os custos de produção e o impacto ambiental.

A produtividade do algodoeiro ocorre de acordo com o número e o peso médio dos capulhos, que dependem, dentre outros fatores, da permanência dos botões florais na planta. Portanto, a queda ou abscisão de botões florais e de maçãs jovens é um fenômeno natural no algodão, que é acentuado pela ocorrência de condições adversas, como tempo nublado, temperaturas muito altas ou baixas, deficiência de nutrientes e crescimento vegetativo muito intenso. A queda de até 60% das estruturas é considerada normal (OOSTERHUIS, 1992). A queda é regulada pelo balanço entre açúcares no tecido e teor de etileno. Dessa forma, qualquer fator que determine uma queda na fotossíntese, ou um aumento no gasto metabólico (autossombreamento por crescimento excessivo, muitos dias nublados, temperaturas altas, etc.), resultará em queda de estruturas reprodutivas.

Por sua vez, o crescimento excessivo da planta causa maior autossombreamento, o que dificulta a penetração da luz na copa da planta e também causa prejuízos na produtividade. Normalmente, aceita-se que a altura máxima da planta não deve ultrapassar o espaçamento da cultura em 1,5, para que o autossombreamento não seja excessivo.

Reddy et al. (1992a) testaram o efeito de temperaturas de 40 ºC em plantas de algodão expostas por 2, 4, 6 e 12 horas. Os autores notaram que as plantas toleraram a temperatura por até 6 horas, com pequena influência no pegamento das flores, quando tinham menos de dez maçãs. Plantas com mais de dez maçãs apresentaram menores taxas de retenção com menos tempo de exposição a altas temperaturas. Isso ocorre por causa do fornecimento de carboidratos às estruturas em formação, que varia conforme a temperatura. Em temperaturas acima de 30 ºC, a fotossíntese começa a diminuir, enquanto a fotorrespiração continua a aumentar, tendo como consequência uma importante diminuição na fotossíntese líquida, ou seja, nos carboidratos disponíveis para o crescimento.

Nessa fase, da primeira flor à abertura do primeiro capulho, algumas maçãs já estão em fase de maturação. Portanto, na segunda metade dessa fase, a ocorrência de qualquer estresse que diminua a fotossíntese, como temperaturas muito altas ou baixas, muitos dias nublados, seca, etc., além do prejuízo pela queda de estruturas, causará um prejuízo em virtude da ocorrência de maior porcentagem de fibras imaturas.

Do primeiro capulho à colheita

A produção de algodão é uma função complexa, que depende de fatores vinculados à dinâmica de produção e de retenção de estruturas reprodutivas. Segundo Hearn (1980) e Jackson e Arkin (1982), o algodoeiro tem padrão de crescimento indeterminado, caracterizado por um aumento exponencial do número de folhas e de estruturas reprodutivas de acordo com o tempo. Afirmam, ainda, que essas estruturas competem por assimilados disponíveis na planta. Como resultado dessa competição, ocorre redução no crescimento vegetativo e na produção de botões florais (GUINN, 1979; MAUNEY, 1979). Uma parte das estruturas reprodutivas cai na fase de botão floral ou como maçã jovem, até mesmo em condições ótimas de crescimento (ORGAZ et al., 1991). Para Rosolem (1999), a abscisão de estruturas reprodutivas é regulada pelo balanço entre açúcares no tecido e o teor de etileno. Além disso, outros fatores também influenciam a permanência das estruturas reprodutivas na planta. McMichael et al. (1973), Oosterhuis (1992) e Orgaz et al. (1991) afirmam que o ambiente pode aumentar tanto a abscisão foliar quanto a de frutos. A deficiência hídrica no solo, quando provoca acentuado estresse às plantas, tem sido considerada um dos principais fatores ambientais capazes de provocar a abscisão no algodoeiro.

A disponibilidade de água no solo afeta os processos fisiológicos das plantas e, consequentemente, o crescimento e o desenvolvimento (DOORENBOS; KASSAM, 1994; NÁPOLES et al., 1999), pois causa efeitos sobre o estado de água na planta, sobre a fotossíntese e sobre a expansão foliar (WRIGHT; NAGESWARA RAO, 1994).

Segundo Lima (2001), situações de deficiência hídrica e de estresse osmótico provocam aumento tanto de etileno quanto de ácido abscísico, hormônios que participam dos processos de amadurecimento e de envelhecimento, tais como queda de folhas e de frutos. As plantas submetidas a estresse mostram sintomas de envelhecimento precoce.

O estresse hídrico, em determinadas fases fenológicas, pode comprometer o rendimento e a qualidade do produto (NÁPOLES et al., 1999), além de promover a queda de botões florais e de maçãs jovens (GUINN; MAUNEY, 1984a, 1984b; MCMICHAEL et al., 1973). Comumente, acredita-se que a floração/frutificação é o período em que a planta está mais sensível ao estresse hídrico (ESPÍNOLA SOBRINHO; MAIA NETO, 1992; LUZ et al., 1997; MILLAR, 1976). Todavia, existe certa controvérsia a respeito do efeito da deficiência hídrica sobre a queda de estruturas reprodutivas. Por isso, em razão de sua duração e severidade, encontram-se respostas diferentes a respeito do assunto, assim como no que diz respeito à fase de desenvolvimento na qual se encontra o cultivo ao se aplicar o estresse. Pesquisadores (GUINN; MAUNEY, 1984a, 1984b; MCMICHAEL et al., 1973) têm verificado que o estresse hídrico reduz tanto a produção de flores como a retenção de maçãs. No entanto, outros autores observaram aumento na produção de flores quando o cultivo foi submetido ao estresse hídrico (KITTOCK, 1979), o que pode estar associado, percentualmente, ao fato de a queda de botões florais nos tratamentos com deficit de água ser menor do que nos tratamentos bem irrigados (RADULOVICH et al., 1992; ORGAZ et al., 1991).

Além desses efeitos, Cordão Sobrinho et al. (2007), Guinn e Mauney (1984b) e Sousa Júnior et al. (2005) reportaram que baixos níveis de água no solo ocasionaram redução no rendimento de algodão. Ademais, os mesmos autores verificaram que o deficit hídrico reduz o florescimento e a retenção das maçãs e causa a formação inadequada das diferentes partes da planta (hastes, folhas e maçãs), ocasionando queda na produção (MENDEZ-NATERA et al., 2007).

Em contrapartida, o excesso de água no solo pode influenciar negativamente o desenvolvimento da maioria dos cultivos de importância comercial. Naturalmente, o solo tem baixos teores de oxigênio em decorrência da respiração de raízes, de animais e de microorganismos. Além disso, sua difusão é lenta no meio edáfico. Por isso, é comum a ocorrência de deficiência de O2, agravada por fatores geralmente associados à compactação e ao encharcamento do solo.

Condições de baixa concentração de oxigênio (hipoxia) ou sua ausência total (anoxia) causam estresse nas plantas. Além disso, pode haver também estresse anoxítico em condições de alta temperatura, pois, quando ela aumenta de 18 ºC para 28 ºC, a necessidade de O2 aumenta em 300% (DALE, 1961). A hipoxia ocorre quando a pressão parcial do oxigênio cai, o que torna maior que um o quociente respiratório (QR = CO2/O2). Em tal situação, são ativadas vias metabólicas alternativas com menor afinidade com o oxigênio, com prejuízos para a formação de ATP.

Em solo compactado, as raízes, além de estarem sujeitas a estresse de impedimento físico, ficam também em baixa concentração de oxigênio. Em hipoxia e anoxia, não ocorre oxidação de produtos orgânicos, mas sim o desvio deles para uma desassimilação anaeróbica. Isso resulta na produção de etanol (com desprendimento de CO2) ou ácido lático, sem perda de carbono, em ambos os casos sem formação de ATP. Quando o oxigênio volta a estar disponível, ocorre recuperação da atividade respiratória com produção de energia.

Especificamente, em algodoeiro, a anoxia causa modificações profundas no metabolismo da planta, o que afeta o crescimento/desenvolvimento e a produtividade das plantas. Beltrão et al. (1997) observaram extensão no ciclo e redução no rendimento da cultivar CNPA Acala 1. Na cultivar CNPA 7H, a deficiência de oxigênio afetou tanto as atividades enzimática, fotossintética e respiratória quanto o rendimento, além de redundar em acúmulo de proteínas e de carboidratos na planta. Em outras cultivares (CNPA 3H, CNPA Precoce 1), foram observados os mesmos efeitos e, ainda, redução de área foliar e produção (SOUZA et al., 1997).

Outras modificações de natureza fisiológica e bioquímica foram também detectadas em algodoeiro sob anoxia, destacando-se redução da nitrato-redutase e aumento no teor de prolina, além do decréscimo da transpiração, da turgescência e do potencial hídrico da folha (SOUZA et al., 1997). Souza et al. (2001), submetendo a cv. CNPA 7H ao encharcamento do solo, na fase de plântula, verificaram, quando o estresse foi por 4 dias, reduções superiores a 70% em atividades enzimáticas. Além disso, a fotossíntese foi afetada a partir do primeiro dia de anoxia, com decréscimo de 58% no 14º dia de encharcamento, acumulando-se carboidratos nas folhas, no caule e nas raízes. Por sua vez, houve redução de 35,8% na produção de fibra com 10 dias de estresse anoxítico.

Almeida et al. (1992), trabalhando com as cultivares CNPA 3H e CNPA Precoce 1, observaram que o encharcamento do solo por 5 dias, na fase de botão floral, provocou redução de 30% na área foliar, de 38% na produção de algodão em caroço e de 41% na de algodão em pluma. Nos casos em que o estresse anoxítico ocorreu na fase de florescimento, não houve efeito sobre a área foliar, nem sobre a produção.

Portanto, a presença de água no solo não é garantia de que ela será plenamente utilizada pela planta, pois cada cultura tem necessidades próprias e exige água em diferentes quantidades. Além da disponibilidade adequada, em termos de lâmina, é necessário observar a qualidade da água fornecida às culturas, pois todas as águas naturais contêm sais solúveis em quantidades e em proporções variáveis, independentemente de sua origem. Assim, qualquer adição de água ao solo, quer seja por ascensão capilar do lençol freático quer seja pela irrigação, implica, necessariamente, adição de sais ao perfil (PIZARRO, 1985).

O efeito principal da salinidade é de natureza osmótica e pode afetar diretamente o rendimento das culturas. A salinidade da água exerce uma variedade de efeitos sobre o desenvolvimento das plantas e a qualidade da produção, dependendo de fatores, tais como: natureza e quantidade de sais solúveis, espécie, cultivar e sua tolerância à salinidade, estádio de desenvolvimento fenológico e nutricional, taxa de evapotranspiração, além do manejo de irrigação (SIQUEIRA et al., 2005).

Em termos generalizados, os efeitos imediatos da salinidade sobre as plantas, sumariados por Tayer (1987) são:

a) Seca fisiológica proveniente da diminuição do potencial osmótico.

b) Efeito tóxico de íons, principalmente, cloro e sódio.

c) Desbalanceamento nutricional provocado pela elevada concentração iônica, especialmente de íons sódio, que inibem a absorção de outros nutrientes.

Em algodoeiro, o crescimento é afetado inicialmente em grau mais severo na parte aérea do que na raiz. Se o estresse salino persistir, o número e o tamanho das maçãs diminuirão.

Em estudos realizados por Silberbush e Ben-Asher (1987) sobre o cultivo do algodoeiro em condições salinas, constataram-se algumas adaptações morfológicas, como o aumento de espessura da parede celular e a diminuição da proporção de vasos condutores nas raízes do algodoeiro. Segundo Hoffman et al. (1971), essas modificações morfológicas podem aumentar a tolerância à difusão dos sais por meio das raízes, o que pode ser usado para explicar as diferenças de sensibilidade entre espécies e/ou cultivares aos substratos salinos. Jácome (1999), ao estudar o crescimento e a produção de seis cultivares de algodão sob estresse salino, constatou que o algodoeiro é mais sensível à salinidade nas variáveis de crescimento do que nas de produção. A fitomassa de ramos e a fitomassa de raízes são as variáveis mais afetadas em todos os genótipos.

As variáveis de produção também são afetadas negativamente pelos efeitos deletérios da salinidade. Em estudos realizados por Poljakoff-Mayber e Gale (1975), houve reduções de 10%, 25% e 50% na produção do algodoeiro, mediante a condutividade elétrica do extrato de saturação de 9,9 dS m-1, 11,9 dS m-1 e 16,0 dS m-1. Outros autores também encontraram efeitos negativos nas variáveis de produção do algodoeiro quando cultivado em condições de estresse salino (JÁCOME et al., 2005; SOUSA JÚNIOR et al., 2005), que ocasionaram retardamento na abertura dos botões florais, redução do número de capulhos por planta e redução de 60,51% na produção total de algodão em caroço (SOUSA JÚNIOR, 2003).

Longenecker (1974) avaliou a influência do sódio sobre as características agronômicas e sobre as propriedades de fibra, em duas cultivares de algodoeiro (ACALA 15171 e PIMA S-2), por um período de 2 anos. O autor observou redução nos seguintes fatores: crescimento, produção, número de frutos, peso de sementes, comprimento da fibra, resistência e finura, em virtude do sódio, além de frutos pouco desenvolvidos.

A fase final da cultura começa com a abertura do primeiro capulho e termina com a aplicação de desfolhantes e/ou de maturadores. Nesse caso, essa fase dura de 4 a 6 semanas, dependendo da produtividade, do suprimento de água e de nutrientes, bem como da temperatura. A maturação das maçãs depende fundamentalmente da temperatura. A maior taxa de crescimento, ou seja, a temperatura em que as maçãs atingem a maturidade em menor tempo, encontra-se entre 21 ºC e 26 ºC.

Os primeiros sintomas de estresse térmico por calor, em algodão, ocorrem quando a temperatura sobe além de 27 ºC. Essa elevação reduz a taxa de crescimento das maçãs. Temperaturas acima de 32 ºC diminuem a fotossíntese bruta, o tamanho da maçã e o comprimento de fibra, além de tornarem mais lento o enchimento das maçãs (YFOULIS; FASOULAS, 1978). Acima de 35 ºC, o número de flores e de frutos formados é afetado. Em plantas expostas a 40 ºC, por 12 horas, durante a frutificação, as maçãs representam menos de 1% da biomassa total, resultado obtido em experimentos com várias cultivares (REDDY et al., 1992a).

A ocorrência de um estresse nessa fase causará prejuízo na qualidade da fibra e não tanto na produtividade, a não ser que ocorra excesso de chuvas. Assim, baixas temperaturas poderão resultar em muitas fibras imaturas e má abertura dos capulhos. Portanto, estresse durante o período de alongamento das fibras resulta em unidades mais curtas, enquanto estresse severo após o alongamento afetará a maturidade das fibras e resultará em baixo micronaire (ANTONY; KUTTY, 1975).

Em estudos realizados por Hodges et al. (1993), verificou-se que algodões do tipo Pima (Gossypium barbadense) são menos tolerantes ao calor que os do tipo Delta. A diferença está, principalmente, na extensão do período para florescimento, frutificação e abertura de capulhos, que ocorre nas menos tolerantes. Mesmo assim, Lu et al. (1998) selecionaram algodoeiros do tipo Pima para altas produções, com pressão de seleção para alta condutância estomática e resfriamento da folha sob condições de alta radiação e temperatura.

No estresse causado pelo calor, em plantas tolerantes, formam-se proteínas de choque térmico, que são sintetizadas na planta em resposta a elevadas temperaturas, como se fossem catalisadores, envolvidas em todas as fases de produção de outras proteínas, mas que não se tornam parte das novas estruturas proteicas.

Qualidade da fibra

Entre as fibras naturais, a fibra do algodão é a mais consumida pela indústria têxtil nacional e mundial em razão dos méritos indiscutíveis de suas características físicas: comprimento, uniformidade de comprimento, finura, maturidade, resistência, alongamento, cor, brilho e sedosidade. Essas características transferem-se para o fio, tecidos e confecções, proporcionando, no caso desta última diversidade de aplicação, beleza e sensação de bem-estar a quem as usa (SANTANA et al., 1999).

A fibra do algodão é proveniente de uma célula viva de um organismo eucariótico. Seu padrão de crescimento e de desenvolvimento e, consequentemente, sua qualidade intrínseca são determinados pelos valores registrados em suas características tecnológicas, tais como: comprimento, uniformidade de comprimento, resistência, alongamento, índice de fibras curtas, “neps” por grama, finura, maturidade, cor, sedosidade, entre outras. Esses valores dependem do fator genético (cultivar) e do ambiente, especialmente das variações da temperatura, da umidade relativa do ar e da radiação solar (SANTANA et al., 1999).

As características tecnológicas da fibra, apesar de serem condicionadas por fatores hereditários, sofrem decisiva influência dos fatores ambientais conforme as situações de cultivo. Alguns desses fatores são incontroláveis, como as condições climáticas. Outros são passíveis de controle, como o manejo cultural, que envolve a fertilidade do solo, a incidência de pragas e o aparecimento de doenças, entre outros (ARAÚJO et al., 2003).

Nesse sentido, a deficiência hídrica provoca modificações no comportamento vegetal cuja irreversibilidade vai depender do genótipo, da duração, da severidade e do estádio de desenvolvimento da planta. Muitos autores têm constatado efeito negativo do estresse hídrico no algodoeiro. Bezerra et al. (2003) e Oliveira e Campos (1997) observaram efeito do deficit hídrico sobre a fina espessura da fibra do algodoeiro herbáceo sob irrigação.

Além disso, a temperatura influencia os processos fisiológicos das plantas, e altera as reações enzimáticas, a respiração celular, a síntese de proteínas e vários outros processos que interferem no crescimento e no desenvolvimento vegetal. Ao longo das últimas décadas, vários trabalhos têm comprovado o efeito da temperatura nas características tecnológicas da fibra do algodão. Quanto ao comprimento da fibra, Gipson e Ray (1969), ao trabalharem com cinco cultivares de G. hirsutum e quatro temperaturas noturnas do ar (10 ºC, 15 ºC, 20 ºC e 25 ºC), verificaram que temperaturas abaixo de 20 ºC reduzem essa característica tecnológica da fibra, bem como diminuem a taxa média de elongação em quase 30%, além de aumentar o período de elongação da fibra por mais de 10 dias. Para Wanjura e Barker (1985), a temperatura do ar é a variável ambiental que mais controla ou influencia a taxa relativa de acumulação de celulose na fibra do algodão. Trabalhando com culturas de óvulos da cultivar Acala SJ-l de G. hirsutum, Haigler et al. (1994) verificaram a influência da temperatura do ambiente na acumulação de peso seco da fibra, na respiração e na síntese da celulose, envolvendo a atividade de várias enzimas que participam de tais processos. E, mais recentemente, estudos sobre os efeitos do aumento da temperatura no cultivo do algodoeiro têm confirmado efeito negativo sobre o crescimento, desenvolvimento, produção e qualidade da fibra. Pettigrew (2008) analisou os efeitos da elevação da temperatura no cultivo de dois genótipos de algodoeiro e constatou que a fecundação pode ser comprometida, o que resultou numa queda de 7% do número de sementes por capulho, 6% no número de maçãs e 10% na percentagem de fibras.

Outra característica intrínseca da fibra, que tem forte dependência da temperatura do ambiente, é a sua fina espessura, que apresenta relação positiva no intervalo entre 20 ºC e 30 ºC, média obtida em vários anos, em condições de campo com a cultivar Paymaster 303 (WANJURA; BARKER, 1985), com máxima atingida próximo aos 28 ºC. Esses autores ainda verificaram a temperatura ideal para outras características da fibra e constataram máximo desenvolvimento do cronaire a 27 ºC. Além disso, observaram aumento linear na resistência da fibra, no intervalo de 16 ºC a 30 ºC, passando de 11 gf/tex a 16 ºC para 38 gf/tex a 30 ºC, na cultivar Acala 3080 (WANJURA; BARKER, 1985).

A umidade relativa do ar (UR%) também influi no crescimento e no desenvolvimento da fibra do algodão, com máxima produção de celulose quando a UR é de 60%, e mínima quando ela é de 90%. Esses resultados foram obtidos por Demol e Verschraege (1985), ao trabalharem com a cultivar B.49 de G. hirsutum em câmaras de crescimento, com intensidade luminosa de 40.000 lux e temperatura constante de 28 ºC, em 12 horas de luz e 12 horas de escuro. Quando a umidade relativa do ar é mais baixa (60%), ocorre aumento no comprimento e no perímetro da fibra. Por sua vez, quando a UR é elevada, de modo geral ocorre redução da qualidade intrínseca da fibra do algodão, do número de frutos por planta e da produção de sementes. Em geral, dias chuvosos e encobertos, consecutivos, e temperatura abaixo de 20 ºC são prejudiciais e retardam a formação e a maturação da fibra.

A resposta das culturas às modificações climáticas também depende das práticas de manejo e da demanda de nutrientes, como a absorção de nitrogênio, que é influenciada pelo aumento da concentração de CO2 atmosférico. Esses são fatores que podem influenciar na produção e na qualidade da fibra do algodoeiro. Reddy et al. (2004), ao testarem os efeitos interativos da concentração de CO2 e das doses de nitrogênio no crescimento, no desenvolvimento, na produção e na qualidade da fibra do algodoeiro, constataram que o aumento da concentração de gás carbônico não produziu nenhum efeito negativo nas variáveis da qualidade de fibra e da produção, quando cultivado em níveis ótimos de nitrogênio.

Com relação à fertilidade do solo, têm-se observado efeitos marcantes da calagem, quando associada à adubação mineral, sobre as principais características físicas da fibra. Ainda que sejam considerados os elementos individualmente, pode-se afirmar que a adubação fosfatada tende a aumentar o comprimento da fibra, enquanto a potássica melhora consideravelmente a uniformidade de comprimento, aumentando também o teor de celulose depositada na parede celular das fibras. Esse teor de celulose exerce grande influência em outros caracteres econômicos do algodoeiro, tais como: produção, peso do capulho, peso de cem sementes, comprimento de fibra, uniformidade de comprimento e finura, proporcionando maiores valores às referidas características (SANTANA et al., 1999).

Balanço de carbono no algodoeiro

O algodoeiro herbáceo tem elevada taxa de fotorrespiração, superior a 40% da fotossíntese bruta, dependendo do ambiente, em especial da luminosidade e da temperatura. Quanto maiores forem esses fatores, mais a planta do algodão fotorrespira. Com isso, ocorre a desassimilação do carbono e a redução da fotossíntese líquida. O algodoeiro também apresenta taxa de produção de matéria seca, ou taxa de crescimento da cultura, baixa, menos de 15 g m-2 dia-1, contra mais de 40 g m-2 dia-1 das plantas de metabolismo C4, que têm um coeficiente de migração em torno de 20%, considerando-se como produção econômica o algodão em caroço (BELTRÃO; ASSAD, 2007).

As plantas estão continuamente sujeitas às condições adversas, constituindo o que, na ecofisiologia vegetal, é denominado de estresse. São múltiplos os fatores causadores de estresse nos vegetais, os quais afetam o crescimento, o desenvolvimento e a produção das culturas. Em todas as situações adversas, a planta desvia parte de seu metabolismo para se adaptar ou sobreviver ao fator limitante, das mais variadas formas, em detrimento da produção, pois parte da energia é desviada para esse processo (FERNANDES, 2005).

Evidências de profundas modificações no metabolismo da planta, como efeitos do estresse anoxítico, que afetam o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade, têm sido registradas. Beltrão et al. (1997) observaram redução no rendimento e na precocidade da cultivar CNPA Acala 1. Na cultivar CNPA 7H, a deficiência de oxigênio causou efeitos nas atividades enzimática, fotossintética e respiratória, bem como no rendimento, além de afetar o acúmulo dos teores de proteína e de carboidratos na planta. Outras cultivares de algodoeiro, como CNPA 3H e CNPA Precoce 1, também sofreram efeitos, com redução da área foliar e da produção (SOUZA et al., 1997).

Foram detectadas também outras modificações de natureza fisiológica e bioquímica, tais como: redução da atividade da redutase do nitrato, aumento no teor de prolina (BHARAMBE; VARADE, 1983), decréscimo da transpiração, da turgescência (REICOSKY et al., 1985) e do potencial hídrico da folha (SOUZA et al., 1997).

Se o potencial hídrico for reduzido a valores inferiores a -1,5 MPa, os seguintes fatores são afetados negativamente: o transporte de seiva inorgânica no xilema, o fluxo de seiva orgânica no floema, a respiração e a assimilação de CO2. Em contrapartida, ocorre aumento da atividade de enzimas hidrolíticas (SMITH; COTHREN, 1999). Essa redução da concentração interna de carbono na folha e da matéria seca é o principal efeito causado pelo deficit hídrico no algodoeiro (CHAVES, 1991; CORNIC, 2000; FLEXAS et al., 2004). Essa deficiência resultará na formação de folhas pequenas, com redução do índice de área foliar e consequente redução na absorção de luz pela planta e na produção de fotoassimilados (FERNANDES, 2005).

A redução da assimilação fotossintética do carbono e a consequente redução no acúmulo da matéria seca são os principais efeitos do deficit hídrico na cultura do algodoeiro (ENNAHLI; EARL, 2005).

A resposta fotossintética do algodoeiro ao estresse hídrico por meio do monitoramento das trocas gasosas nas membranas e da mensuração da fluorescência da clorofila, como indicativo de estresse, foi estudada por Massacci et al. (2008). Esses autores constataram que o algodoeiro reage ao início do estresse por meio do aumento da taxa de fotorrespiração, a fim de impedir o acúmulo de oxigênio e de radicais óxidos, o que resulta em queda da fotossíntese. Essa é uma resposta típica das plantas C3 a um esforço moderado contra estresse hídrico (MEDRANO et al., 2002).

A fotossíntese do algodoeiro também é afetada pela elevação da temperatura. Segundo Bibi et al. (2008), a fluorescência do fotossistema II e as trocas da membrana são técnicas práticas e de confiança para determinar a tolerância às altas temperaturas. Esses autores, ao testarem o efeito do aumento da temperatura no rendimento quantum do fotossistema II e as trocas gasosas da membrana de genótipos de algodoeiro, constataram que a temperatura ideal para a fixação fotossintética do carbono do algodão é de aproximadamente 33 ºC. Os mesmos autores verificaram ainda que a fotossíntese no algodão diminuiu, significativamente, em temperaturas acima de 36 ºC. Esses resultados estão em conformidade com os estudos de Burke et al. (1998), que observaram a máxima acumulação de matéria seca no período de frutificação do algodão, quando cultivado à temperatura de 30 ºC durante o dia, e de 20 ºC à noite.

Considerações finais

O algodoeiro herbáceo é uma cultura adaptada às condições do semiárido. A planta é munida de mecanismos de tolerância às condições estressantes, tanto por via abiótica, considerando-se o biotipo do seu agroecossistema, quanto por via biótica, por meio dos demais componentes da biocenose. Entretanto, previsões meteorológicas indicam um aumento no aquecimento global nas próximas décadas, que será responsável pelo aumento da demanda evapotranspirométrica das culturas, não somente em zonas propensas à seca, mas também nas áreas tropicais e subtropicais.

Nesse sentido, faz-se necessária a realização de estudos que envolvam interações com o ambiente e ações nos processos fisiológicos inerentes ao efeito provocado no metabolismo das plantas. Faz-se necessário que se identifiquem genótipos tolerantes ou resistentes ao deficit hídrico no solo e às condições adversas do meio ambiente, principalmente no que diz respeito ao aumento da temperatura.

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Capítulo 3
Ecofisiologia do amendoim
(Arachis hypogaea L.)

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Severino Pereira de Sousa Júnior
Maria Isaura Pereira de Oliveira
José Fideles Filho
Melchior Naelson Batista da Silva

Introdução

O amendoim (Arachis hypogaea L.) é uma oleaginosa pertencente à família das leguminosas. Nativa da América do Sul, a espécie é cultivada em vários países do mundo. A cultura possui grande capacidade adaptativa, justificada pela plasticidade genética de suas subespécies, que permite seu cultivo em várias condições edafoclimáticas (SANTOS et al., 2005). Tais características contribuíram para que a cultura se tornasse uma das principais oleaginosas cultivadas no mundo, atrás apenas da soja, do algodão e da canola (FREITAS et al., 2005). Os seguintes países destacam-se como os maiores produtores da cultura: China, Índia e Estados Unidos (HE et al., 2003).

No Brasil, a maior área plantada concentra-se na região Sudeste do País, e o Estado de São Paulo destaca-se como o maior produtor nacional, respondendo por aproximadamente 76% da produção na safra de 2006–2007 (MARTINS, 2007).

No Nordeste brasileiro, o amendoim tem constituído uma importante alternativa agrícola, em razão da simplicidade do manejo, da tolerância às condições climáticas adversas e da demanda pelo produto (SANTOS et al., 2005). Entretanto, essa região apresenta regime pluviométrico bastante irregular, com temperaturas elevadas e períodos de deficiência hídrica na maior parte do ano (SILVA et al., 2003).

O cultivo de plantas em condições naturais está sujeito à interação dos fatores abióticos, que são potencialmente causadores de estresse, o qual pode ser considerado um desvio significativo das condições ótimas para o desenvolvimento das plantas. Esse desvio produz mudanças e respostas no metabolismo dos organismos, que podem ser, a princípio, reversíveis ou podem evoluir para um estado permanente (LARCHER, 2006).

O conhecimento das expressões ecofisiológicas de cultivares indicadas para a região Nordeste representa importante contribuição para o desenvolvimento de novas tecnologias de manejo e de desenvolvimento de variedades com maior capacidade adaptativa, assegurando incrementos na produtividade, na qualidade da produção e nas características nutricionais. Fatores responsáveis pela agregação de valor econômico aos produtos industrializados ocasionam o fortalecimento da cadeia produtiva do amendoim e da agricultura familiar no Semiárido brasileiro.

Essa oleaginosa apresenta facilidade de desenvolvimento na maioria dos tipos de solo, e é cultivada com melhor eficiência em solos bem drenados, férteis e de textura arenosa. Entretanto, a maior produtividade dependerá das características da cultivar e das interações entre temperatura e disponibilidade hídrica para a planta (BOLONHEZI et al., 2005).

A cultura do amendoim na região Nordeste é bastante importante e promissora, graças a sua capacidade de produção em condições semiáridas (SILVA et al., 1993). Entre as espécies cultivadas pelos pequenos produtores rurais nessa região, existe a preferência pelo tipo de porte ereto, com ciclo curto e de fácil manejo, principalmente para a colheita manual. Tais características são importantes, uma vez que a cultura é explorada principalmente por pequenos produtores (SANTOS et al., 2006).

Importância econômica e social da cultura do amendoim

A cultura do amendoim é de grande importância social e econômica no Brasil e no mundo. Além disso, contribui para a fixação do homem no campo, gera emprego e renda, e é bastante representativa para a nutrição humana e para a indústria. Segundo levantamento realizado pela FAO (2007), essa oleaginosa é produzida em mais de 20 milhões de hectares anualmente, e os maiores produtores mundiais são a China, a Índia e os Estados Unidos.

O amendoim é uma oleaginosa do gênero Arachis, pertencente à família Fabaceae e à subfamília Papilionoideae. A espécie Arachis hypogaea é mais cultivada e pode ser encontrada em todo o território nacional (Figura 1). Segundo Krapovickas e Gregory (1994), a cultura é nativa da América do Sul e teve sua origem na Bolívia; portanto, é cultivada em regiões tropicais úmidas, subtropicais e semiáridas (HAMMONS, 1973). É uma planta anual, herbácea, com hábito de crescimento ereto, semiereto ou rasteiro e ciclo que varia entre 80 e 200 dias (SILVA; ALMEIDA, 1991).

Figura 1. Cultura de amendoim, em condições de sequeiro.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

O amendoim in natura ou seus subprodutos, quando consumidos regularmente, constituem, para a população de baixa renda, uma importante fonte alternativa à proteína animal, pois, além de possuírem alto valor proteico, são importantes fontes de vitaminas do complexo B, E, e de minerais (FREIRE et al., 2005).

A cadeia produtiva dessa cultura é bastante diversificada. Vários produtos e subprodutos podem ser explorados, desde os grãos até a parte vegetativa, bem como os restos das vagens para a ração animal. Atualmente grande parte do consumo dessa oleaginosa destina-se a fins alimentares, atendendo as demandas de produtos in natura e de confeitaria (GODOY et al., 2005).

No Brasil, as regiões Sudeste, Sul, Centro-Oeste e Nordeste são as principais produtoras. Na região Nordeste, destacam-se os seguintes estados: Bahia, Paraíba, Sergipe e Ceará. A região Sudeste destaca-se como a maior produtora, e o Estado de São Paulo é o maior produtor, com cerca de 80% da produção nacional (INDICADORES DA AGROPECUÁRIA, 2007).

O nordestino cultiva preferencialmente as variedades de porte ereto, que têm ciclo curto, manejo simplificado e facilidade para a colheita manual. Essas características são relevantes, pois a maioria dos cultivos é conduzida por pequenos produtores rurais (SANTOS et al., 2006).

Atualmente, grande parte do consumo dessa oleaginosa é in natura, em virtude do sabor e do alto valor nutritivo dos grãos, que encerram cerca de 20% a 25% de proteínas e 45% a 52% de óleo (GODOY et al., 2005).

O cultivo dessa oleaginosa vem se tornando uma importante alternativa para a agricultura familiar e pode substituir algumas culturas de menor rentabilidade e menor valor nutricional, principalmente na região Nordeste, nos estados onde a cultura é explorada, como Bahia, Sergipe, Paraíba e Ceará, e nas áreas onde preferencialmente se cultivava o algodão, por causa dos problemas econômicos gerados pelo aparecimento do bicudo (Anthonomus grandis). Além desses fatores, outros concorreram para a disseminação do amendoim no Nordeste, como o ciclo reduzido, a capacidade de produzir com baixo índice pluviométrico, a possibilidade de consórcio com outras culturas, o custo reduzido de produção e a utilização na recuperação de solos degradados pelo monocultivo (SANTOS et al., 2005).

A região Nordeste possui condições favoráveis ao cultivo dessa oleaginosa, que constitui uma importante alternativa econômica e social para a agricultura familiar. A cultura encerra grande potencialidade em relação ao seu valor calórico e proteico para a alimentação humana e no que diz respeito à sua utilização na produção de óleo para biodiesel. Além disso, é uma cultura de grande adaptação às características edafoclimáticas das regiões semiáridas, onde a precipitação e a distribuição das chuvas limitam o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade da maioria das culturas, o que justifica o fato de dois terços da produção mundial de amendoim estar nesse ambiente (FREIRE, 2004).

As principais pesquisas desenvolvidas acerca dessa oleaginosa no intuito de produzir variedades adaptadas às condições do semiárido nordestino, tanto em condições de sequeiro quanto irrigado, têm sido desenvolvidas pela Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária). O objetivo principal do programa de melhoramento da Empresa está baseado em dois aspectos: o agronômico, que é o desenvolvimento de cultivares com menor ciclo, maior produtividade e maior tolerância ao estresse hídrico, e o aspecto das exigências de mercado para consumo in natura, no que diz respeito às características dos frutos, que devem ter 3 ou 4 sementes por vagem, as quais devem ser redondas, de tamanho médio e de coloração vermelha (SANTOS et al., 2005).

O desenvolvimento de novas tecnologias de cultivo tem importância fundamental na introdução de materiais adaptados que possam ser incorporados no sistema de cultivo utilizado na pequena propriedade rural, de forma que a cultura funcione como alternativa rentável para a agricultura familiar e contribua para a diversificação da atividade agrícola e para a autossustentabilidade da pequena propriedade rural. Além disso, tais pesquisas tendem a desenvolver as características adaptativas das cultivares às condições de solo, à exigência hídrica e à temperatura do semiárido nordestino.

Metabolismo e necessidades agroecológicas do amendoim

A cultura do amendoim é bem adaptada às regiões tropicais, é cultivada em mais de 90 países e é explorada principalmente em regiões de latitude de até 30° norte e sul (FREIRE, 2004; SANTOS et al., 2005).

No Brasil, existe uma grande variação na temperatura entre as regiões produtoras (Sudeste e Nordeste), que detêm cerca de 90% do seu território encravado no semiárido, onde é constante a ocorrência de temperaturas elevadas.

O fator climático mais importante para o desenvolvimento da planta em regiões de maior latitude é a temperatura, que influencia diretamente o desenvolvimento do amendoim. Portanto, cultivos acima de mil metros de altitude podem ser restringidos, por causa da redução da temperatura acima dessa coordenada. A temperatura influencia diretamente o ciclo do amendoim, principalmente no período compreendido entre a germinação e o início do florescimento. A faixa ótima para esse período varia de 30 °C a 33 °C. Nesse sentido, cultivos realizados em locais cuja temperatura encontra-se abaixo do ótimo contribuem para o prolongamento da fase vegetativa e para o retardamento do início da floração (SANTOS et al., 2005).

O período da floração e o número de flores produzidas pelo amendoim são reduzidos quando o cultivo é realizado sob temperaturas que variam entre 24 °C e 33 °C. Acima disso, principalmente no período da floração, ocorre prejuízo na fertilização das flores e na formação dos frutos (KVIEN, 1995). Essa redução na fertilização das flores do amendoim, cultivado sob estresse de temperatura, também foi obtida por Prasad et al. (1999). Além desses autores, Talwar et al. (1999) constataram ainda que o cultivo do amendoim sob altas temperaturas acarretou aumento no percentual de abortamento de flores bem como redução no tamanho dos grãos.

Além da temperatura, outros fatores ambientais, principalmente em condições de semiárido, exercem influência sobre a cultura do amendoim. Entre esses fatores, destacam-se o deficit hídrico e todos os fatores que contribuem para que ele ocorra. Nesse sentido, em condições normais, a evaporação na região Nordeste é superior à precipitação, o que ocasiona deficit hídrico no solo durante a maior parte do ano. A distribuição das chuvas nessa região é caracterizada pela sua irregularidade e pela ocorrência de veranicos, e isso acarreta deficit de água em determinadas fases do ciclo da cultura (SILVA; AMARAL, 2007).

A demanda hídrica de cada cultura varia durante o ciclo e segue um comportamento diferente em cada estádio de desenvolvimento. Essas variações das necessidades hídricas variam de acordo com a fisiologia da cultura e das condições ambientais. O consumo hídrico do amendoim é bastante reduzido durante o crescimento vegetativo inicial. Esse consumo chega ao máximo (aproximadamente igual à evaporação no método de tanque classe A) quando o desenvolvimento foliar torna-se suficiente para cobrir toda a superfície do solo. Além disso, existem três períodos críticos, no que diz respeito à disponibilidade de água no solo, nos quais a escassez ou o excesso produzem efeito negativo na produção. Esses períodos correspondem às seguintes fases: semeadura e germinação, formação de vagens e maturação das vagens (BALDWIN; HARRISON, 1996).

O desenvolvimento e a produtividade da maioria das culturas de valor econômico, cultivadas em regime de sequeiro, principalmente no semiárido, são influenciados pelo regime pluviométrico, cuja deficiência ou instabilidade contribui para o alto risco da agricultura de sequeiro e para a ocorrência de baixas produtividades das culturas. Silva e Rao (2006), ao avaliarem diferentes métodos que determinam as necessidades hídricas da cultura do amendoim, concluíram que a demanda hídrica da cultura é de aproximadamente 650 mm. Os autores verificaram ainda que o coeficiente de cultura (Kc), obtido pelos métodos de tanque classe A, de Hargreaves e de Thornthwaite, é o mais adequado para o manejo eficiente da irrigação.

Silva e Amaral (2008), ao estudarem sobre a evapotranspiração e sobre os coeficientes de cultivo (Kc) do amendoim da cultivar BR-1 para subsidiar o manejo da irrigação no Estado do Ceará, constataram que a evapotranspiração foi de aproximadamente 5 mm aos 10 dias após o plantio até aos 51 dias. Os autores observaram também que, durante as fases de florescimento e desenvolvimento dos frutos, o Kc médio foi de 0,9.

A cultura do amendoim constitui importante alternativa para a agricultura irrigada no Nordeste pelos seguintes fatores: por se adaptar às condições edafoclimáticas, pela demanda de consumo e pela baixa demanda hídrica para obtenção de boa produtividade, que, segundo Gillier e Silvestre (1970), é de 600 mm; de 500 mm a 700 mm para Doorenbos e Kassam (1994); de 508 mm a 635 mm para Baldwin e Harrison (1996); de 700 mm para Silva (1997); e de 650 mm para Silva e Rao (2006).

Sistemática, organografia e anatomia

A consolidação da descrição botânica do gênero Arachis foi obtida pela publicação de uma revisão de suas espécies, por Krapovickas e Gregory (1994). Nesse estudo, os autores descreveram 69 espécies, entre as quais está a Arachis hypogaea L., que é o amendoim mais cultivado em todos os países de clima tropical, com grande influência na alimentação humana, principalmente nos países de clima semiárido (SINGH; SINGH, 1992). Outros autores descreveram mais 12 espécies das 81 que compõem o gênero (VALLS; SIMPSON, 1994). A ocorrência natural das espécies silvestres do gênero é restrita a cinco países da América do sul: Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai e Uruguai (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994; VALLS; SIMPSON, 1994).

Segundo a classificação proposta por Judd et al. (1999), o amendoim cultivado Arachis hypogaea pertence à família Fabaceae, subfamília Faboideae, gênero Arachis. Essa espécie divide-se em duas subespécies: a) hypogaea, caracterizada pelo ciclo longo, de crescimento rasteiro, semirrasteiro e arbustivo, que produz sementes de médias a extragrandes; b) fastigiata, cujas variedades botânicas são de ciclo curto, crescimento ereto ou semiereto, com sementes que variam de tamanho pequeno ao médio (KRAPOVICKAS, 1995).

A região que se localiza entre o Estado de Mato Grosso do Sul e o sul de Goiás, no Brasil, é a provável área de origem do gênero Arachis, que possui cerca de 80 espécies (VALLS, 2000). A ocorrência das secções do gênero Arachis é descrita por vários autores sul-americanos, cinco das quais estão presentes no Paraguai. Apenas duas delas ocorrem na Bolívia, na Argentina e no Uruguai. Somente a secção Arachis, que contém o amendoim cultivado (A. hypogaea L.), ocorre nos cinco países (KRAPOVICKAS; GREGORY, 1994; VALLS; SIMPSON, 1994). Sete das secções mostram apenas espécies perenes. Por sua vez, a secção Arachis reúne espécies perenes e anuais, enquanto a secção Heteranthae, exclusiva do Nordeste brasileiro, é composta por espécies de ciclo anual (VALLS, 1996).

A espécie de amendoim Arachis hypogaea é descrita como um alelotetraploide, com 2n = 4x = 40 cromossomos. Entretanto, a maioria das espécies que compreendem o gênero é diploide, com 2n = 2x = 20 cromossomos (FERNÁNDES; KRAPOVICKAS, 1994; FREITAS; MORETZSOHN, 2004). A espécie ainda é subdividida em duas subespécies, as quais comportam seis variedades botânicas, que são caracterizadas pelo ciclo, hábito de crescimento e projeção dos ramos reprodutivos e vegetativos (FERNÁNDES; KRAPOVICKAS, 1994).

Sistema radicular

O sistema radicular do amendoim é caracterizado por ser extenso e ramificado. Apresenta raiz pivotante, da qual se originam ramificações laterais (Figura 2), que são caracterizadas pelo rápido crescimento inicial e conferem pouca suscetibilidade ao deficit hídrico (GREGORY; REDDY, 1982). Apesar da capacidade de atingir grandes profundidades, a maior concentração de raízes, cerca de 60% em massa, encontra-se nos primeiros 30 cm de solo (INFORZATO; TELLA, 1960). O crescimento e a distribuição do sistema radicular são caracterizados por concentrarem-se nas camadas superficiais do solo (CAIRES; ROSOLEM, 1998; NOGUEIRA; TÁVORA, 2005). Entretanto, tal comportamento depende do genótipo e das condições edafoclimáticas. Além disso, há relatos de que raízes tenham atingido 1,3 m (INFORZATO; TELLA, 1960), 2,4 m (BOOTE; KETRING, 1990) e 2,75 m de profundidade (KETRING; REID, 1995).

Figura 2. Sistema radicular do amendoim.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Parte aérea

O amendoim é uma cultura que possui as seguintes características: ciclo anual, estrutura herbácea e ramificada, pubescente, de porte ereto ou ramador (Figura 3). Seu ciclo pode variar de 100 a 140 dias (SILVA et al., 1993). Tal período pode se estender, dependendo do genótipo, até os 160 dias. Após a germinação, ocorre o desenvolvimento da haste, que se origina da gema apical do epicótilo, o qual se desenvolve de forma lenta em relação ao sistema radicular, podendo chegar aos 60 cm. Além da haste principal, ocorre a formação de dois ramos laterais, que têm sua origem nas gemas axilares aos cotilédones (Figura 4) e iniciam sua ramificação após o primeiro mês de crescimento, originando estruturas vegetativas e reprodutivas ao longo de todo o ciclo (NOGUEIRA; TÁVORA, 2005).

Figura 3. Parte aérea do amendoim de hábito de crescimento ereto.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Figura 4. Formação de dois ramos laterais a partir das gemas axilares aos cotilédones.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Os folíolos do amendoim são de formato elíptico (Figura 5), com tamanho que varia de 4 cm a 7 cm de comprimento, seguido de um pecíolo delgado, com pelos esparsos e pequenos (SANTOS, 1990). As folhas são do tipo compostas, formadas por quatro folíolos, que possuem inserção oposta no pecíolo (NOGUEIRA; TÁVORA, 2005).

Figura 5. Folha do amendoim.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Flores, frutos e sementes

As flores do amendoim são hermafroditas, completas, com cálice, corola, ovário e estames (Figura 6), e reúnem-se de duas até cinco flores para a formação da inflorescência. Cada flor pode conter até dez estames, dos quais dois são estéreis. O estigma floral localiza-se no mesmo nível das anteras, e o ovário fica localizado na base do tubo do cálice (NOGUEIRA; TÁVORA, 2005).

Figura 6. Flores do amendoim.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

O cálice forma um tubo fino e alongado com a corola na base. A corola é composta por cinco pétalas, estandarte, asas e a quilha, que é formada pela união de duas pétalas nos bordos inferiores. O estilo percorre todo o tubo polínico. O ovário fica localizado na base do tubo do cálice e contém de dois a cinco óvulos. Portanto, a estrutura da flor do amendoim, cujo estilo e estames estão protegidos sobre a quilha, confere ao amendoim uma alta taxa de autofecundação (SANTOS, 1990). Após a fertilização da flor do amendoim, ocorre a formação do ginóforo, que cresce no sentido de alcançar o solo, onde haverá a formação das vagens (ZAMSKI; ZIV, 1976).

O surgimento das primeiras flores varia muito de acordo com o genótipo e com o porte da cultura. O seu aparecimento começa aos 20 dias, nas cultivares de porte ereto, e aos 30 dias nas de porte rasteiro (NOGUEIRA; TÁVORA, 2005). Além disso, em virtude do florescimento indeterminado, ocorre desuniformidade da maturação das vagens, o que pode influenciar a produção efetiva da cultura (SANTOS; GODOY, 1999).

O fruto é do tipo vagem e caracteriza-se por ter seu desenvolvimento sob o solo (GOLOMBEK et al., 2001; ROBERTSON et al., 1980), formando uma casca amarelo-palha uniloculada, na qual se desenvolve de uma a seis sementes, de acordo com os seguintes fatores: grupo botânico, cultivar, manejo e condições ambientais (NOGUEIRA; TÁVORA, 2005). Além da variação quanto ao número, as sementes variam quanto à coloração e ao tamanho dentro de cada grupo (Valência, Spanish e Virgínia), como pode ser observado na Figura 7. As sementes do grupo Valência apresentam de três a seis sementes médias e vermelhas. Os grupos Spanish e Virgínia apresentam apenas duas sementes por fruto. No primeiro grupo, as sementes são pequenas e de coloração bege, enquanto no segundo, elas são de tamanho grande a extragrande, e geralmente possuem também coloração bege (SANTOS et al., 1997).

Figura 7. Frutos de amendoim com duas sementes da cultivar L-7 (A), três sementes da BR-1 (B) e quatro sementes da Havana (C).

Fotos: Taís Suassuna

Ecofisiologia e fases fenológicas do amendoim

Germinação

O processo germinativo é afetado por diversos fatores ambientais, entre os quais estão a temperatura e a disponibilidade de umidade no solo, que exercem importância fundamental tanto na formação do estande como no crescimento e no desenvolvimento da cultura.

A germinação é bastante influenciada pela temperatura. A intensidade das alterações ocorre de acordo com as características genéticas da espécie cultivada e das condições fisiológicas das sementes (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000).

O tempo de germinação das sementes é controlado por diversos fatores. Entre eles está a temperatura, que exerce influência importante e pode ser observada mais comumente em espécies de sementes pequenas. A influência da luz sobre essas sementes funciona como um sinal ao processo de germinação. A resposta das sementes à luz varia muito entre espécies e entre lotes de sementes, e podem depender também de pré-tratamentos e das condições disponíveis durante o teste de germinação (PONS, 2000). Além disso, a água, o oxigênio e a temperatura, quando adequados, são pré-requisitos para o crescimento do embrião. Segundo Bewley e Black (1994), as respostas das sementes à luz são consideradas como sinais de controle sobre a dormência, em vez de um controle direto sobre a germinação. Entretanto, a sensibilidade das sementes ao efeito da luz varia de acordo com os seguintes fatores: a qualidade, a intensidade luminosa e o tempo de irradiação, bem como com o período e a temperatura durante o processo de embebição (LABORIAU, 1983).

A temperatura exerce influência na germinação pelo fato de agir não somente sobre a velocidade de absorção de água, mas também sobre as reações bioquímicas que determinam todo o processo, podendo afetar tanto o processo germinativo, como a velocidade de germinação (BEWLEY; BLACK, 1994). A faixa ótima de temperatura para o período em que ocorre o processo germinativo está entre 23 °C e 24 °C (FREIRE, 2004).

A planta do amendoim é conhecida por apresentar mecanismos fisiológicos de tolerância ao deficit hídrico, principalmente no período de crescimento vegetativo (PATEL; MISTRY, 1981). Entretanto, a produção de frutos é consideravelmente comprometida por causa da redução da umidade do solo (FERREIRA et al., 1992; PATEL; MISTRY, 1981; SANTOS et al., 2005; SILVA et al., 1998; TÁVORA; MELO, 1991; WRIGHT et al., 1991).

O sistema radicular do amendoim é caracterizado por ocupar as camadas superficiais do solo, concentrando-se nos primeiros 25 cm de profundidade (PINTO et al., 2008). Entretanto, dependendo do genótipo cultivado e das condições ambientais, pode atingir grandes profundidades (GILLIER; SILVESTRE, 1970), chegando até 2,75 m (KETRING; REID, 1995).

Crescimento vegetativo

As plantas cultivadas, principalmente no Semiárido, estão sujeitas ao deficit hídrico, que geralmente ocasiona alterações metabólicas na planta. O grau de influência dessas modificações depende da sua intensidade e duração, e podem ocasionar os seguintes efeitos: redução do desenvolvimento celular, que provoca queda da expansão foliar; diminuição da transpiração e redução na translocação de fotoassimilados. Dessa forma, o deficit hídrico constitui o fator ambiental de maior potencial limitante para o desenvolvimento das culturas (HSIAO, 1973 citado por CORREIA; NOGUEIRA, 2004).

A ocorrência de estresse hídrico provoca modificações morfológicas facilmente observáveis na planta. Torna-se evidente a redução no comprimento da haste principal, dos ramos cotiledonares, dos entrenós, dos nós, bem como no número e no tamanho dos folíolos. Em virtude disso, ocorre também redução da matéria seca dos componentes vegetativos (PINTO et al., 2008; TÁVORA; MELO, 1991) e da taxa de crescimento da cultura (FOURRIER; PREVOT, 1958).

Vários autores também constataram redução das variáveis de crescimento do amendoim. Silva e Beltrão (2000), ao estudarem o incremento de fitomassa e a produtividade do amendoim de acordo com a lâmina e com os intervalos de irrigação, observaram redução na produção de fitomassa, cujo valor obtido foi de 336,78 g m-2 no menor tratamento, que recebeu 300 mm com turno de 6 dias.

Pinto et al. (2008), ao estudarem os ciclos de deficiência hídrica no crescimento e na distribuição do sistema radicular do amendoim, do gergelim e da mamona, constataram que esses ciclos reduziram o número de folhas e a área foliar do amendoim. Isso limita, com maior intensidade, o acúmulo de matéria seca da parte aérea, quando comparado ao do sistema radicular. Entretanto, o amendoim concentrou a maior proporção de raízes no estrato de solo de 0 cm a 25 cm (Figura 8).

Figura 8. Estratificação da matéria seca do sistema radicular de plantas de amendoim. Planta controle irrigada diariamente (I); planta submetida a ciclos de deficiência hídrica (E).

Fonte: adaptado de Pinto et al. (2008).

A planta do amendoim apresenta mecanismos fisiológicos de tolerância ao deficit hídrico, que podem ser evidenciados pelo aprofundamento de suas raízes com o objetivo de extrair água nas camadas mais profundas do solo, adiando a perda de turgidez durante a estação da seca (BOOTE et al., 1982; TÁVORA; MELO, 1991). Além disso, essa oleaginosa apresenta a capacidade de recuperação da atividade estomática à medida que a condição de deficit hídrico for sendo restabelecida (GUIMARÃES, 1993; NOGUEIRA et al., 2000; TÁVORA; MELO, 1991). Entretanto, os mecanismos de resistência à seca no amendoim são mais evidentes durante o período de crescimento vegetativo (PATEL; MISTRY, 1981), pois a redução da umidade do solo acarreta redução na produção (PATEL; MISTRY, 1981; SILVA; BELTRÃO, 2000).

Além desses artifícios, as plantas podem fazer uso do ajustamento osmótico, do acúmulo de prolina e da concentração de açúcares solúveis como mecanismos fisiológicos e moleculares que são relacionados à capacidade de resistência ao deficit hídrico (MULLER et al., 1995).

Nos estudos realizados por Nogueira et al. (1998) sobre o comportamento fisiológico de duas cultivares de amendoim, submetidas a diferentes regimes hídricos, foram constatados aumentos nos níveis de prolina nas duas cultivares quando submetidas à deficiência hídrica. Os autores constataram que é possível diferenciar a variação na concentração de prolina entre uma cultivar resistente e outra sensível à seca sem a necessidade de submetê-las ao estresse hídrico. Entretanto, quando submetidas à suspensão da irrigação, ocorreu acréscimo no acúmulo de prolina nas duas cultivares testadas (IAC Tupã e Nigéria 55437). Nesta última cultivar, considerada resistente à seca, a concentração de prolina foi consideravelmente maior que nas plantas controle.

Medidas do índice de área foliar e do índice da fitomassa via dados espectrais

O índice de área foliar (IAF) de uma cobertura vegetal, definido por Watson (1947) como a área foliar integrada do dossel por unidade de superfície projetada no solo (m2/m2), é computado ao considerar a superfície de apenas uma das faces das folhas. Esse índice é resultante das respostas ecofisiológicas das plantas aos seguintes fatores: condições químicas, físicas e biológicas do solo; condições do microclima; condições bióticas, tais como herbivoria e competição; e interdependências desses fatores nos diferentes estádios sucessivos da vegetação (WANDELLI; MARQUES FILHO, 1999).

O IAF é uma das características do crescimento que tem sido profundamente estudada, em termos de medidas de sensoriamento remoto, e correlacionadas com índice de vegetação. Assim, modelos teóricos e experimentais são sugeridos para estimar o IAF por meio de medidas de reflectância do dossel e relacioná-lo com o índice de vegetação. Entretanto, isso é dificultado quando se deseja encontrar um modelo que ajuste os dados experimentais do IAF, embora tal relação seja exigida.

Estudos realizados por Fideles Filho et al. (1997) sobre o índice da diferença normalizada (NDVI), computado pelas medidas de reflectância do dossel do amendoim e relacionado com o IAF (Figura 9), verificaram que, na ausência de folhas (IAF ≅ 0), o NDVI tem o valor equivalente ao da razão da reflectância do solo nas bandas do vermelho e do infravermelho próximas. Quando as folhas cresceram e aumentaram em número, o NDVI e o IAF aumentaram simultaneamente. Na Figura 9, observa-se ainda uma relação curvilínea do tipo exponencial entre o IAF e o NDVI. Com o acréscimo do IAF, há uma tendência de saturação, e essa tendência é óbvia porque o NDVI alcançou um platô em níveis elevados de IAF (superior a 3). Isso pode ser explicado pelo fato de, até determinado ponto do desenvolvimento da cultura, a cobertura do solo guardar estreita relação com o número de folhas e com a área foliar da cultura. A partir de tal ponto essa relação cai, pois há acréscimo da área foliar sem correspondente aumento de cobertura do solo. Isso cria alterações na reflectância da cultura, principalmente na banda TM4, que passa a portar informações de duas variáveis (IAF e cobertura do solo), com taxas diferenciadas de variação.

Figura 9. Relação entre o índice de vegetação da diferença normalizada (NDVI) e o índice de área foliar (IAF) para o amendoim irrigado.

Fonte: adaptado de Fideles Filho et al. (1997).

A equação ajustada para descrever a relação entre o índice de vegetação NDVI e o índice de área foliar (IAF), Figura 9, apresenta-se na seguinte forma:

NDVI = 0,847 [1 - 1,757 exp (-1,532 IAF)]

Em que NDVI se refere ao índice de vegetação e IAF é o índice de área foliar.

Segundo Fideles Filho (1997a), outro parâmetro agronômico de interesse que é possível de ser estudado com sensoriamento remoto é a fitomassa. Nesse estudo com amendoim irrigado, relacionou-se a fitomassa aérea com o índice espectral da diferença normalizada NDVI (Figura 10). Percebe-se que a fitomassa continua a aumentar mesmo depois de o índice NDVI ter alcançado o seu valor máximo. Levando-se em consideração que os dados espectrais foram obtidos a partir de espectrorradiômetros, e que os dados agronômicos foram obtidos em condições reais de cultivo, pode-se considerar que tais relações são relativamente bem ajustadas e que a técnica de sensoriamento remoto tem potencial para ser utilizada na estimativa da fitomassa aérea da cultura de amendoim, independentemente do tratamento hídrico.

O modelo assintótico do tipo Y = A/[1 - B EXP (C X)] foi o que melhor se ajustou à relação entre fitomassa aérea do amendoim e o NDVI.

A equação ajustada para descrever a relação entre a fitomassa aérea do amendoim e o índice de vegetação NDVI (Figura 10) apresenta-se da seguinte forma:

Y = 3,17121/[1 – 0,915204 EXP (0,09181 X)]

em que Y se refere à fitomassa aérea do amendoim e X é o índice da diferença normalizada NDVI.

Figura 10. Índice de vegetação (NDVI) versus fitomassa aérea da cultura de amendoim irrigado.

Fonte: adaptado de Fideles Filho et al. (1997).

Floração e frutificação

O florescimento do amendoim ocorre acima da superfície; entretanto, a formação dos frutos, bem como seu crescimento e desenvolvimento acontecem inteiramente no subsolo, a umaprofundidade de 3 cm a 6 cm, podendo estender-se até 30 cm (GOLOMBEK et al., 2001; ROBERTSON et al., 1980).

A produção de flores e o período da floração do amendoim são influenciados pela temperatura. Dessa forma, quando o cultivo é conduzido sob temperaturas que variam de 24 °C a 33 °C, reduz-se o número de flores e o período de floração. Além disso, a temperatura pode influenciar determinados períodos do ciclo da cultura. Em ambientes onde a temperatura situa-se acima dos 33 °C, principalmente no período em que ocorre a floração, haverá prejuízo na fertilização floral e, por conseguinte, na formação dos frutos. Em contrapartida, quando o cultivo ocorre em regiões de temperaturas mais baixas, ocorre elevação do número de flores e prolongamento do período de floração (KVIEN, 1995).

A temperatura também exerce influência sobre o período de maturação dos frutos do amendoim. Normalmente, nas regiões tropicais de clima quente, as cultivares necessitam de um período de tempo menor para a maturação dos frutos do que em regiões de maiores latitudes (NOGUEIRA; TÁVORA, 2005). Estudos conduzidos por Kvien (1995) submeteram a cultivar Florunner, do grupo Virgínia, ao cultivo sob temperaturas do solo de 21 °C, 27 °C e 35 °C. Com os resultados, constatou-se que, em temperaturas intermediárias de 27 °C, seria necessário maior espaço de tempo para a maturação dos frutos.

Além da temperatura, as plantas cultivadas são submetidas a diversos fatores estressantes de natureza biótica e abiótica, que podem causar modificações no crescimento, no metabolismo e no rendimento agrícola das culturas. Entre esses fatores, a deficiência hídrica tem importância fundamental para o cultivo do amendoim, que é cultivado em diversas regiões do mundo, nas quais se inclui o Semiárido nordestino, onde o total de precipitação pluviométrica e sua distribuição usualmente limitam o crescimento e a produção das culturas exploradas (GUIMARÃES, 1993; NOGUEIRA; SANTOS, 2000; PANDEY et al., 1984).

Existe uma série de pesquisas cuja finalidade é identificar modificações fisiológicas que possam ser associadas à resistência à seca em cultivares de amendoim. Essas pesquisas podem servir de base para identificação de genótipos resistentes. Na literatura, alguns experimentos são citados como indicadores dessas modificações fisiológicas na presença de estresse salino (CORREIA et al., 2005; GAUTREAU, 1978; TÁVORA et al., 1997), de estresse hídrico (GUIMARÃES, 1993; PINTO et al., 2008; TÁVORA et al., 1985; TÁVORA; MELO, 1991) e de concentração de prolina (GIROUSSE et al., 1996; LAWLOR; FOCK, 1977; NOGUEIRA et al., 1998; RIAZI et al., 1985; STEWART, 1972).

Produção

A produtividade das culturas de valor econômico é influenciada por diversos fatores ambientais, bióticos e abióticos, entre os quais se destaca a disponibilidade de água, que constitui um dos fatores climáticos mais significativos para o manejo do amendoim em condições de sequeiro. Entretanto, por causa das suas características morfológicas e fisiológicas, a cultura é bem adaptada à seca (ARAÚJO; FERREIRA, 1997).

O estresse abiótico é responsável pelo desenvolvimento de diversas mudanças metabólicas em plantas. Além das adaptações morfofisiológicas, como a reação ao estresse hídrico, pode ocorrer acumulação de ácidos orgânicos, açúcares e aminoácidos, que caracteriza o ajustamento osmótico. Esse ajustamento caracteriza-se por ser uma reação da planta que reduz o potencial osmótico celular pelo acúmulo de solutos orgânicos, o que contribui para a manutenção da absorção de água e da turgescência celular, e permite a ininterrupção de processos fisiológicos, como a abertura estomática, a fotossíntese e a expansão celular (SERRAJ; SINCLAIR, 2002).

A resposta do amendoim ao deficit hídrico ocorre de formas diferentes para cada fase do ciclo da cultura. O crescimento vegetativo é mais tolerante às condições de estresse que a fase de produção (PATEL; MISTRY, 1981). As pesquisas conduzidas acerca do efeito do deficit hídrico têm demonstrado que o período de floração e de enchimento dos frutos é bem mais sensível que a fase inicial de crescimento vegetativo e o início do processo de florescimento (SANTOS et al., 2005).

A tolerância ao estresse hídrico em regiões semiáridas tem sido estudada por alguns autores. Nas regiões com menores limitações à deficiência hídrica, o caráter tolerância é avaliado pelo desempenho agronômico geral das cultivares em condições de estresse (NOGUEIRA; SANTOS, 2000).

Estudos realizados por Silva et al. (1998) sobre o efeito do manejo da irrigação na qualidade da produção e na produtividade do amendoim ‘BR1’, em que foram aplicadas três lâminas de água (300 mm, 500 mm e 700 mm), com três intervalos de irrigação (2, 4 e 6 dias), os autores constataram que o menor rendimento foi obtido no tratamento com maior intervalo de irrigação. Os mesmos autores verificaram ainda que a produtividade de amendoim em grãos e em casca foi afetada tanto pela lâmina aplicada quanto pelo intervalo de irrigação. A produção em grãos variou entre 609 kg ha-1, na menor lâmina de água e no maior intervalo de irrigação, e 2.026 kg ha-1, no tratamento de 700 mm de água e em intervalo de irrigação de 4 dias. Para a produção em vagens, as variações foram de 970 kg ha-1 a 3.235 kg ha-1, respectivamente (Figura 11).

Figura 11. Superfície de resposta para produtividade de amendoim em casca (A) e grãos (B) de acordo com a lâmina e com o intervalo de irrigação.

Fonte: adaptado de Silva et al. (1998).

As funções de produção obtidas pelos autores foram:

Yg = 487,63 + 1,334.L + 168,28.I - 0,00032.L2 - 55,31.I2 + 0,3333.L.I

Yc = 603,08 + 3,625.L + 100,37.I - 0,0023.L2 - 57,6.I2 + 0,454.L.I

em que Yg é o rendimento esperado de grãos de amendoim (kg ha-1); Yc é o rendimento esperado de amendoim em casca (kg ha-1); L é a lâmina de água a ser aplicada em mm; I é o intervalo de irrigação em dias.

Estudos conduzidos por Nogueira e Santos (2000) acerca das alterações fisiológicas no amendoim submetido ao estresse hídrico concorreram para a seleção de genótipos por meio da quantificação da taxa de transpiração e do potencial de água das folhas. Os autores constataram que as maiores produções foram obtidas nos genótipos com menores potenciais hídricos foliares. Além disso, o baixo índice de área foliar, a precocidade e a capacidade de emissão de novas brotações foram identificados como mecanismos de adaptação ao estresse hídrico (GUIMARÃES, 1993).

A redução da produtividade do amendoim, quando a cultura foi submetida a condições de estresse hídrico, foi constatada por diversos autores (PALLAS et al., 1979; SILVA; BELTRÃO, 2000), os quais demonstraram a importância do suprimento hídrico na produção de amendoim. Quando aplicada de forma prolongada nas fases de floração e de frutificação, a deficiência hídrica reduziu drasticamente a produção.

Balanço de carbono

A produtividade agrícola das culturas exploradas é bastante dependente das condições em que ocorre o processo fotossintético. Nesse ciclo de reações, torna-se imprescindível a presença do dióxido de carbono, que, ausente ou em baixas concentrações, não permite que as plantas realizem a transformação da energia luminosa em fotoassimilados (VIDAL et al., 2005).

A produção de biomassa poderá ser incrementada linearmente com a radiação fotossinteticamente ativa que é absorvida pelo dossel da cultura. Esse processo, que é eficiente no controle de insetos e de patógenos, deve ocorrer sob condições ótimas de cultivo e com adequado suprimento de água e de nutrientes. A eficiência no uso da radiação (EUR) pode ser limitada pelos seguintes processos: fotossintético, respiração, interações fonte-dreno e transporte de fotoassimilados. Em amendoim, a EUR pode ser incrementada pelos seguintes fatores: suprimento adequado de água ao solo (COLLINO et al., 2001), consorciação de culturas (REDDY; WILLEY, 1981) e elevação do CO2 (CLIFFORD et al., 1993). No entanto, a eficiência da conversão de energia luminosa em energia química pode ser limitada também por interações complexas entre os processos fotoquímicos e bioquímicos da planta (AWAL; IKEDA, 2003).

A redução da capacidade fotossintética é uma importante resposta de adaptação ao estresse hídrico. De acordo com Lopes et al. (1998), o deficit hídrico reduz o índice de troca de CO2 e a sua condução para as folhas, além de reduzir a concentração desse elemento nos espaços intercelulares. Como o estômato controla a difusão de CO2 e de vapor de água, suas respostas à deficiência hídrica são fundamentais no controle da eficiência de assimilação de CO2 e da economia de água.

A ocorrência de estresse hídrico prolongado provoca redução da área foliar (CORREIA; NOGUEIRA, 2004; PINTO et al., 2008) e, consequentemente, da fotossíntese da planta. As taxas de fotossíntese e de acúmulo de matéria seca do amendoim estão inversamente relacionadas com o deficit de pressão de vapor da atmosfera (BOOTE; KETRING, 1990).

A redução na taxa fotossintética está relacionada à ocorrência de temperaturas elevadas e aos elevados períodos de deficit de pressão de vapor na atmosfera, fatores que contribuem para maximizar esse efeito quando ocorre deficiência hídrica no solo (TAIZ; ZEIGER, 2004). Segundo os mesmos autores, a queda da fotossíntese em condições de deficiência hídrica induz inicialmente ao fechamento dos estômatos. E, posteriormente, sob condições mais severas de estresse, outros fatores relacionados ao metabolismo do carbono e às reações fotoquímicas são afetados.

O principal fator ambiental que influencia a eficiência no uso da EUR é a temperatura (AWAL; IKEDA, 2003). Quando a temperatura do ar está muito baixa, ocorre redução da condutância estomática, o que provoca diminuição na assimilação de CO2. Esses efeitos causam menores valores de EUR em amendoim (BELL et al., 1994a, 1994b).

As condições ambientais de intensa radiação, alta temperatura e deficit de pressão de vapor poderiam provocar fotoinibição da fotossíntese em plantas de amendoim. Estudos realizados por Erismann et al. (2006) e Ketring et al. (1982), com a utilização de diferentes genótipos de amendoim, verificaram que a saturação luminosa ocorreu ao redor de 1.000 µmol m-2 s-1. A ocorrência da fotoinibição, associada ao funcionamento do FSII, causa o fechamento prolongado de mais de 40% dos centros de reação do FSII (ÖQUIST et al., 1992).

Estudos realizados por Vu (2005) a respeito do cultivo de amendoim sob condições controladas de CO2 em 360 µmol mol-1 não apresentaram diferença nos valores da taxa de assimilação líquida em plantas de amendoim, em temperaturas de 1,5 °C e 6,0 °C acima da temperatura ambiente (ca. 35 °C). Esses estudos relataram valores dessa variável de 32,4 µmol m-2 s-1 e 34,2 µmol m-2 s-1, respectivamente. Além disso, Bagnall et al. (1988) mostraram que as respostas da taxa de assimilação líquida de folhas individuais de amendoim são controladas pelo dreno. Os mesmos autores observaram ainda que houve pouca diferença na resposta imediata quando a temperatura da maior parte da planta (dreno) estava a 30 °C e quando a temperatura da folha (fonte) variava entre 15 °C e 30 °C. Entretanto, esses autores também sugeriram que, em temperaturas abaixo do ótimo (15 °C a 20 °C), o acúmulo de carboidratos nas folhas é o responsável pela diminuição da taxa de assimilação de CO2, podendo ser a causa principal da redução da taxa de crescimento das plantas. Nesse sentido, Kvien (1995) constatou que a temperatura ideal para o processo da fotossíntese, e, por conseguinte, para a produção de matéria seca, gira em torno dos 30 °C.

Além da temperatura, os estudos acerca da influência dos fatores ambientais sobre a fotossíntese do amendoim têm revelado grande correlação, principalmente quanto à disponibilidade de água no solo. Pesquisas conduzidas por vários autores constataram que a deficiência hídrica determina redução na capacidade de acúmulo de matéria seca (CORREIA; NOGUEIRA, 2004).

A redução da condutância estomática (NOGUEIRA, 1997; NOGUEIRA; SANTOS, 2000) é apontada por diversos autores como um dos principais efeitos da deficiência hídrica na fotossíntese. Estudos realizados por Annerose (1990) com a cultivar 73-30, em condições de campo, revelaram que a fotossíntese foi reduzida quando a condutância estomática caiu para valores abaixo de 1,0 cm s-1.

O deficit hídrico tem efeito em diversos processos fisiológicos das plantas, visto que geralmente aumenta a resistência difusiva ao vapor de água, mediante fechamento dos estômatos, além de reduzirem a transpiração e, consequentemente, o suprimento de CO2 para a fotossíntese. Muitos desses efeitos refletem mecanismos de adaptação das plantas ao ambiente (NOGUEIRA; SANTOS, 2000).

Marcadores moleculares no desenvolvimento de variedades adaptadas

A Embrapa Algodão vem realizando estudos com a utilização de marcadores, por serem mais produtivos, para identificação de genitores que possam ser utilizados no processo de melhoramento. Tais pesquisas geram grande contribuição para os melhoristas que utilizam descritores fenotípicos como ferramenta auxiliar na seleção de germoplasma (SANTOS et al., 2007).

Os marcadores moleculares, como o Randon Amplified Polymorfism DNA (RAPD), têm sido utilizados como base para estabelecer as relações filogenéticas, taxonômicas e de distâncias genéticas intra e interespecíficas em grupos vegetais. Portanto, constitui importante ferramenta de caracterização e uso de germoplasma em trabalhos de melhoramento genético (GAGLIARDI et al., 2004).

A avaliação das linhagens é realizada por meio da observação dos aspectos agronômico e fisiológico da cultura, em condições de sequeiro e em casa de vegetação. Além desses aspectos, têm sido utilizados os conhecimentos da biologia molecular, com o objetivo de aumentar a precisão na seleção dos progenitores, por intermédio do uso de marcadores genéticos (SANTOS, 2005).

Nesse sentido, realizaram-se vários cruzamentos com acessos de amendoim (CNPA 144 AM, CNPA 173 AM, CNPA 269 AM, CNPA 272 AM, CNPA 277 AM, CNPA 295 AM e CNPA 299 AM), a fim de analisar a variabilidade genética existente entre eles, como informação adicional para posterior indicação de progenitores em trabalhos de melhoramento. A identificação desses progenitores é de grande importância para os seguintes aspectos: a incorporação de incrementos na produção, a tolerância a doenças, a precocidade e a adaptação ao semiárido (PEREIRA et al., 2008). Além disso, tais pesquisadores, ao estudarem a variabilidade genética de acessos de amendoim do tipo Runner, com base em marcadores RAPD, citados anteriormente, concluíram que esses marcadores permitiram a formação de dois grupos de similaridade entre os acessos de amendoim do tipo Runner. Esses grupos podem ser utilizados como critério para a escolha de progenitores, o que irá contribuir para a geração de novas populações e ampliar a base genética dos genótipos utilizados no programa de melhoramento da cultura.

Santos et al. (2007) realizaram estudos com a utilização dos marcadores moleculares RAPD. O objetivo era identificar a similaridade genética de cinco linhagens avançadas de amendoim resistente à seca (L 100, L 137, L 55, L 78, L 9) e de duas cultivares: a 55 437 (resistente) e a IAC Caiapó (sensível). Os autores concluíram que as linhagens L 100, L 137 e L 55 possuem alta similaridade genética, o que acelera o processo de melhoramento para a característica de resistência à seca. A partir dessa constatação, foi possível realizar o enquadramento dessas linhagens como um bulk, e isso resultou em ganho de tempo no processo de seleção para a característica desejada.

Considerações finais

A cultura do amendoim é uma importante alternativa para o semiárido nordestino e apresenta grande potencialidade de adaptação às condições de clima e solo presentes na região. Com isso, é possível viabilizar soluções para que culturas não rentáveis e de menor valor nutricional, que são tradicionalmente cultivadas, sejam substituídas.

Essa oleaginosa tem grande capacidade de se desenvolver em condições de cultivo de sequeiro e irrigado. Pode ser cultivada durante todo o ano, o que contribui para a produção de forragem para consumo animal, bem como de óleo e de matéria-prima para a indústria alimentícia e para confeitaria. Essas vantagens agregam valor aos produtos beneficiados e contribuem para a geração de emprego e de renda na agricultura familiar.

Atualmente, a Embrapa vem desenvolvendo pesquisas que utilizam espécies agrícolas com alta capacidade de adaptação às adversidades ambientais. Nesse contexto, encontra-se o amendoim, que é uma cultura com grande potencial produtivo de gêneros primários para consumo in natura e para a indústria. Ademais, o amendoim possui capacidade de adaptação aos fatores estressantes e pode ser cultivado em todo o território brasileiro. Em consequência disso, a cultura apresenta grande importância socioeconômica para o País e representa uma opção altamente viável para a agricultura familiar, uma vez que promove a diversificação no que diz respeito a outras culturas e contribui para a autossustentabilidade da pequena propriedade agrícola.

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Capítulo 4
Ecofisiologia do gergelim (Sesamum indicum L.)

Fábio Aquino de Albuquerque

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Amanda Micheline Amador de Lucena
Maria Isaura Pereira de Oliveira
Gleibson Dionízio Cardoso

Introdução

O gergelim (Sesamum indicum L.) é uma Pedaliaceae que é considerada a oleaginosa mais antiga em utilização pela humanidade. De origem africana, é cultivada em vários países do mundo, tais como: Índia, China, Tailândia, México, Guatemala, El Salvador, Afeganistão, Paquistão, Indonésia, Sri Lanka, Arábia Saudita e Turquia. Há registros de seu cultivo há mais de 4.300 anos a.C. (BELTRÃO, 2001).

Por ser uma planta adaptada às condições semiáridas de diversas partes do mundo, o gergelim é uma importante opção para as regiões cujas temperaturas são elevadas. O intervalo ótimo para seu cultivo situa-se entre 24 ºC e 27 ºC, e as temperaturas acima de 40 ºC reduzem a polinização e provocam queda na produtividade. Apesar de ser uma espécie resistente à seca, requer cerca de 400 mm a 500 mm para completar seu ciclo, com uma exigência de 160 mm a 180 mm durante o primeiro mês de cultivo. Suas sementes são ricas em proteína e em óleo comestível de grande estabilidade, além de serem resistentes à rancificação. São bastante utilizadas na alimentação humana, na fabricação de pães, biscoitos, margarinas e doces. Contudo, seu óleo é aplicado principalmente na indústria farmacêutica e na produção de cosméticos e de perfumes.

Atualmente o gergelim é cultivado em 71 países, especialmente na Ásia e na África. A produção mundial está estimada em 3,16 milhões de toneladas, obtidas em 6,56 milhões de hectares, com uma produtividade de 480 kg ha-1. Índia e Myanmar são responsáveis por 49% da produção mundial. O Brasil, por sua vez, é um pequeno produtor, com 15 mil toneladas produzidas em 25 mil hectares e rendimento em torno de 750 kg ha-1 (FAO, 2006). Além do cultivo tradicional na maioria dos estados nordestinos, o gergelim é cultivado nos seguintes estados: São Paulo, Goiás (maior produtor), Mato Grosso e Minas Gerais.

Classificação botânica e descrição da planta

O gergelim é uma das 60 espécies agrupadas em 16 gêneros da família Pedaliaceae. Sua representação botânica é a seguinte:

Divisão: Embriophita sifanogomae

Subdivisão: Fanerogamae ou espermatophita

Filo: Angiosgermae

Classe: Dicotiledonae

Subclasse: Metaclamydeae

Ordem: Tubiflorae

Subordem: Solamineae

Família: Pedaliaceae

Tribo: Sesameae

Gênero: Sesamum

Espécie: S. indicum L.

O gergelim, dependendo da cultivar, é uma planta anual ou perene, de altura variável (entre 0,5 m e 3,0 m), com razoável nível de heterofilia, folhas pecioladas, pubescentes, flores completas e axilares, gamopétalas e zigomorfas, com fruto tipo cápsula e de deiscência loculicida. As principais características botânicas são: forma do caule, coloração dos ramos na maturação, altura de planta, cor das folhas, tipo de ramificação, forma e tamanho das folhas, forma do fruto, grau de deiscência, número de frutos por axila, cor das sementes e altura da inserção dos primeiros frutos (BELTRÃO et al., 2001).

Folhas e área foliar do gergelim

As folhas são macrofilos ou nomofilos, pubescentes, pecioladas, alternadas, oval-lanceoladas, dentadas ou lobadas e, às vezes, trifoliadas. Ocorre também um arranjo de folhas do tipo oposto, o que está relacionado diretamente com a produção e com o número de folhas, constituindo uma importante característica varietal. Quando a planta sai da fase plântula, as folhas possuem forma oval-lanceoladas, mas, à medida que cresce, a heterofilia torna-se mais pronunciada, apresentando, na floração, folhas de diferentes formas (BELTRÃO et al., 2001; WEISS, 1983).

A heterofilia das folhas do gergelim é uma característica importante, pois permite bom aproveitamento da luminosidade ao longo do dossel da planta. Os principais tipos de folhas presentes ao mesmo tempo na planta podem ser observados na Figura 1.

Figura 1. Diferentes formatos de folha da planta de gergelim ‘CNPA G4’.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

As primeiras folhas nascem em formato oval, largas e serradas (Figura 2a). Em aproximadamente 20 dias, inicia-se o surgimento de folhas fendidas (Figura 2b) e, aos 40 dias, surgem folhas estreitas (Figura 2C). A mudança do padrão de folhas fendidas para folhas estreitas geralmente ocorre no nó em que nasce o primeiro fruto.

Figura 2. Folhas de gergelim ‘CNPA G4’ com 15 dias (A), com 26 dias (B) e aos 40 dias (C). A mudança no padrão de folha fendida para folha estreita acontece aos 40 dias (C), no nó em que nasce o primeiro fruto.

Fonte: Severino et al. (2004).

Fotos: Liv Soares Severino

A área foliar do gergelim cresce rapidamente entre 30 e 60 dias, decrescendo após esse período. Essa redução da área foliar após os 70 dias é causada pela queda de folhas mais velhas localizadas na parte inferior da planta (Figura 3).

Figura 3. Evolução da área foliar do gergelim ‘CNPA G4’.

Fonte: adaptado de Severino et al. (2004).

As folhas inferiores são maiores e contribuem com maior peso para a área foliar, embora a planta possua, ao final do ciclo, grande número de folhas estreitas (superiores) que somam pouca área foliar da planta, o que determina sua capacidade em produzir fitomassa seca.

Raízes, caule, emissão de
ramos e crescimento do gergelim

O caule é ereto, com ou sem ramificações, de seção quadrangular ou cilíndrica, com ou sem pelos. Sua cor pode ser verde, verde-clara, verde-escura ou púrpura e, dependendo da cultivar, pode atingir até 3 m de altura. A ramificação e o crescimento de toda a planta dependem dos seguintes fatores: meio ambiente, manejo cultural, precipitação, comprimento do dia, densidade de sementes e de plantio. Em condições de vaso, Severino et al. (2002), ao estudarem a fenologia do gergelim da cultivar CNPA G4, observaram que o crescimento da planta no que diz respeito à altura ocorre de forma exponencial entre 30 e 80 dias após a emergência (Figura 4). Depois desse período, o crescimento é paralisado e mantém-se próximo de 2 m de altura. Quanto à emissão de ramos secundários, os autores observaram que o crescimento dessas estruturas acompanha o da haste principal da planta. O alongamento inicia-se em cerca de 30 dias e mantém o ritmo até aproximadamente 80 dias (Figura 5). Singh et al. (1997) observaram também que a altura da planta, o rendimento de sementes e o conteúdo de óleo foram os fatores que mais contribuíram para variabilidade entre 33 genótipos.

Figura 4. Evolução da altura de plantas de gergelim ‘CNPA G4’.

Fonte: Severino et al. (2004).

Figura 5. Evolução do crescimento dos ramos secundários em plantas de gergelim ‘CNPA G4’.

Fonte: Severino et al. (2004).

Sua raiz é pivotante, isto é, formada por uma raiz principal. Esse sistema também é chamado de axonomorfa. No início do seu desenvolvimento, as raízes apresentam uma lenta taxa de crescimento e desenvolvem-se melhor em solos de textura moderada. Além disso, são resistentes à seca graças ao extenso sistema radicular e à sensibilidade à falta de oxigênio no solo (Figura 6).

Figura 6. Crescimento inicial da raiz da planta de gergelim ‘CNPA G4’, aos 5 dias após a emergência. A linha branca mostra a profundidade da raiz, que é 5,8 vezes maior que a altura da parte aérea da planta.

Fonte: Severino et al. (2004).

Foto: Liv Soares Severino

A interfase do sistema radicular com o solo é essencial para ocorrência do processo de absorção de água e de sais minerais. Já a extensão do solo explorado pelas raízes varia de acordo com a espécie e com as condições ambientais. Assim, os estudos sobre distribuição do sistema radicular são considerados essenciais ao manejo adequado das plantas cultivadas (PINTO, 2006).

Floração e frutificação

O gergelim é uma planta andrógina ou hermafrodita, monoica, com os dois sexos na mesma flor – o androceu e o gineceu. É considerada uma planta autógama; no entanto, a polinização cruzada entre plantas pelos insetos é comum, e a taxa de alogamia ultrapassa comumente o percentual de 10%, podendo alcançar até 50% (SALUNKHE; DESAI, 1986). As abelhas são os principais insetos polinizadores do gergelim (Figura 7). Após a polinização, as pétalas caem no solo.

Figura 7. Botão floral e polinização do gergelim.

Foto: Fábio Aquino de Albuquerque

Temperaturas baixas causam esterilidade do pólen e prejudicam a fertilização, reduzindo a produtividade (SALUNKHE; DESAI, 1986). Por sua vez, altas temperaturas reduzem a polinização (WEISS, 1983). Dessa forma, a faixa ótima de temperatura para floração é de 24 ºC a 27 ºC.

A floração ocorre em torno de 35 a 60 dias após o plantio, e aproximadamente 50% das plantas florescem aos 45 dias. A altura de inserção do primeiro fruto varia de 50 cm a 1,1 m na haste principal (BELTRÃO et al., 2001; SEVERINO et al., 2004). As flores abrem-se pela manhã e, cerca de duas horas antes, os filamentos que contêm as anteras crescem para ficar junto do estigma a fim de facilitar a polinização (YERMANOS, 1980). Suas flores são completas, gamopétalas, zigomorfas e surgem em cachos cada uma com um pedúnculo curto nas axilas das folhas (Figura 8).

Figura 8. Gergelim ‘CNPA G4’. Flor fechada (A); flor aberta (B); flor fecundada (C) e frutos em crescimento (D).

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

As flores apresentam cálice com cinco sépalas fundidas, corola tubular de coloração branca a violeta, com um lóbulo para cima e três para baixo. Em um estudo de fenologia na cultivar CNPA G4, Severino et al. (2002) observaram que a floração ocorreu entre 35 e 60 dias. Os autores verificaram ainda que cerca de 50% das plantas florescem aos 45 dias após a emergência (Figura 9).

Figura 9. Início da floração em plantas de gergelim ‘CNPA G4’.

Fonte: Severino et al. (2004).

Os frutos (Figura 10) são cápsulas pilosas com deiscência loculicida; no entanto, também podem ocorrer plantas com cápsulas indeiscentes. Seu tamanho é muito variado (de 2 cm a 8 cm de diâmetro), apresentam sulcos bem profundos e terminam com bico triangular. Para a cultivar CNPA G4, a fitomassa dos frutos apresenta crescimento entre 60 e 100 dias, aumentando à taxa de 0,78 g dia-1. A partir de 100 dias, os frutos não apresentam tendência a aumento de matéria seca, embora sua maturação ocorra a aproximadamente 120 dias da emergência (SEVERINO et al., 2004). O teor máximo de matéria seca das sementes ocorre 35 dias após o desenvolvimento das sementes (floração), e a maior germinação ocorre entre 35 e 53 dias. A senescência inicia-se aos 53 dias após o desenvolvimento do fruto. Esse processo é resultado do encolhimento das células do mesocarpo na parede da cápsula, que cria uma tensão que força sua abertura. Além disso, todas as cultivares de gergelim têm um intervalo de pelo menos 18 dias entre a maturação das sementes e a abertura das cápsulas (DAY, 2000).

Figura 10. Frutos de gergelim ‘CNPA G4’ em diferentes fases de desenvolvimento.

Foto: Fábio Aquino de Albuquerque

Em cada axila foliar, podem ocorrer de um a três frutos, e isso pode variar de acordo com as condições ambientais (Figura 11a). A deiscência do fruto ocorre inicialmente no ápice (Figura 11b), direcionando-se para a base com velocidade que varia de acordo com a cultivar e com as condições climáticas. O grau de deiscência é uma característica de grande importância econômica, principalmente quando se deseja realizar a colheita mecanizada, pois a indeiscência ou semideiscência dos frutos possibilita a redução das perdas de sementes durante a colheita. Arriel et al. (1998) avaliaram a aderência placental de sementes de gergelim e seus efeitos nos componentes de produção. Os autores verificaram que 37,15% das progênies avaliadas apresentaram desempenho médio quanto à aderência de frutos, das quais a progênie CNPA 93-56 apresentou a maior capacidade de aderência. Esses mesmos autores verificaram que, em média, as progênies produziram 158 cápsulas, com destaque para CNPA 93-54, CNPA 93-13, CNPA 93-14, CNPA 93-55, que apresentaram valores bem superiores a média (de 225 a 190 cápsulas). As progênies que apresentaram maior peso de sementes por cápsula foram: CNPA 93-68 (0,232 g) e CNPA 93-69 (0,226 g).

Figura 11. Distribuição dos frutos em uma planta de gergelim (A) e detalhe do fruto aberto (B). Observa-se ainda a presença de sementes no interior da cápsula.

Fotos: Fábio Aquino de Albuquerque

Sementes

As sementes são pequenas, ovais com lado convexo, ovais com lado côncavo, ou alongadas e ligeiramente achatadas (Figura 12). Possuem mais de 20 sementes por lóculo do fruto e são cultivadas principalmente para serem usadas na alimentação humana e na indústria farmacêutica. As sementes possuem coloração que varia do preto ao branco, de acordo com a cultivar.

Figura 12. Sementes de gergelim.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Cada 100 g de grãos (5,4%) apresentam: calorias (571,5 kcal), proteínas (18,6%), óleo (49,1%), carboidratos totais (21,6%), fibras totais (6,3%), cinzas (5,3%), cálcio (1.160 mg), fósforo (616 mg), ferro (10,5 mg), sódio (60 mg), potássio (725 mg), vitamina A (30 UI), tiamina (0,98 mg), riboflavina (0,23 mg) e niacina (5,4 mg).

As sementes do gergelim são pequenas, pesam, em média, 3 mg e possuem elevado teor de óleo, que corresponde a mais de 50% do seu peso. O óleo de gergelim apresenta 47% de ácido oleico, 39% de ácido linoleico, 8,5% de ácido palmítico, 18,6% de proteína e 2% de sesamol. Além disso, possui grande resistência à rancificação por oxidação (propriedade atribuída ao sesamol). As sementes de gergelim possuem também componentes secundários, tais como a sesamina, a sesamolina e o sesamol, cujas concentrações podem chegar a 1% do óleo das sementes (BELTRÃO et al., 2001; WEISS, 1983).

Semeadura e emergência

Comercialmente, o gergelim deve ser propagado via sementes, que devem ser lançadas em solo bem preparado para facilitar a emergência das plântulas, favorecer seu estabelecimento rápido e evitar a competição de ervas.

A semeadura pode ser realizada em sulcos contínuos, à mão ou mediante o emprego de semeadoras manuais adaptadas, que são bastante simples e de fácil construção (uma lata de 1 L de óleo de soja, com um furo no fundo, acoplada/amarrada a uma haste de madeira própria para o plantio em covas). A semeadora manual abre a cova (com a ponta da madeira) e semeia de 6 a 10 sementes simultaneamente. Gasta-se de 1 kg a 3 kg de sementes para semear 1 ha, porém não se devem utilizar sulcos com profundidade acima de 3 cm. Recomenda-se, portanto, o uso de espaçamentos de 0,80 m a 1,00 m entre fileiras, com 0,20 m entre covas, deixando de 2 a 3 plantas por cova após o desbaste definitivo (EMBRAPA ALGODÃO, 2000).

A germinação das sementes de gergelim (Figura 13) depende das condições edafoclimáticas, e pode ocorrer entre 3 e 6 dias de forma epígea. Envolve diversas fases e inicia-se com a hidratação da semente. Em seguida, ocorre a fase de metabolismo ativado, que se caracteriza pela divisão e pelo alongamento do embrião e pela ativação de diversas enzimas. Essa ativação ocorre após as fases de hidratação e de síntese e caracteriza-se pela síntese de novas enzimas necessárias ao metabolismo celular. Essas enzimas são produzidas pelo aumento da taxa de respiração, pela hidrólise e pela mobilização das reservas para a obtenção de produtos essenciais que garantem a manutenção da planta em crescimento. Durante a germinação, várias enzimas, como as lipases, as proteinases e as peptidases, são ativadas e liberam ácido graxo glicerol, peptídeos e aminoácidos, que serão utilizados na construção da nova planta (BELTRÃO et al., 2001).

Figura 13. Processo germinativo das sementes de gergelim.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

No processo de germinação, os ácidos graxos (oleico, linoleico e palmítico) presentes no óleo do gergelim são transformados pela rota da ß-oxidação para produzir acetil-CoA e energia, que ativam o metabolismo celular na forma de ATP, FADH2 e NADH + H. Para cada dois carbonos do ácido graxo eliminado na forma de Acetil-CoA, forma-se 1 FADH2, que, ao entrar na cadeia respiratória, formará 2 ATPS e 1 NADH + H, os quais, no mesmo processo, produzirão 3 ATP. O Acetil-CoA produzido, ao entrar no ciclo de Krebs, produzirá 3 NADH + H, 1 FADH2 e 1 GTP (equivalentes a 12 ATPS), que, com os demais, formarão 17 ATPs (NOBEL, 1974).

Quanto aos aminoácidos, esses são liberados das proteínas de reserva da semente. Uma parte deles é transformada em energia, enquanto a outra é geralmente utilizada na síntese das novas proteínas do embrião, futura planta, em crescimento (BELTRÃO et al., 2001).

A germinação e a emergência das plântulas podem ser influenciadas por vários fatores. Entre esses, destacam-se: a temperatura, a deficiência de oxigênio no solo ou o encharcamento, a salinidade e o estresse hídrico (BELTRÃO et al., 2001).

A germinação das sementes do gergelim ocorre quando as condições do meio – no que se refere à umidade, ao oxigênio e à temperatura – são satisfatórias. A retomada de atividade metabólica, o crescimento e o desenvolvimento do embrião devem ser verificados até que a plântula chegue à autogamia fotossintética (BELTRÃO et al., 2001).

A germinação nas condições tropicais acontece, em geral, de 3 a 6 dias após a semeadura (WEISS, 1983). A maturação fisiológica é um fator determinante na porcentagem de germinação e no vigor das sementes de gergelim. Para a cultivar CNPA G3, em condições de sequeiro no Nordeste brasileiro, o percentual máximo de germinação e de vigor das sementes de gergelim ocorreu entre 84 e 98 dias após a antese (ALMEIDA; FONSECA, 1998). Segundo esses mesmos autores, no período de 14 semanas, a germinação e o vigor das sementes de gergelim atingiram o máximo fisiológico, com 98,5% e 97,5%, respectivamente.

Estrutura produtiva e rendimento

O gergelim apresenta crescimento inicial lento, principalmente na fase vegetativa. O período de maior crescimento, tanto da fitomassa quanto da área foliar, ocorre entre 50 e 65 dias após a emergência das plantas (VIEIRA et al., 1997).

O gergelim responde bem ao uso de adubação. Ao estudarem o efeito da adubação em cultivares e os métodos de controle de plantas daninhas, Beltrão et al. (1991) verificaram que o rendimento médio de cultivares sob adubação foi de 672 kg ha-1. Ademais, a fórmula 30-30-0 (NPK) elevou o rendimento de sementes em 45%. Considerando-se apenas o fator adubação, o aumento foi de aproximadamente 31% para os tratamentos adubados. Para o método de controle, esses autores verificaram que o herbicida diuron (1,0 kg ha-1), em pré-emergência da cultura e das plantas daninhas, foi tão eficiente quanto o método mecânico (uso da enxada).

Por dois anos agrícolas, sob condições de sequeiro, Thakur et al. (1998) estudaram o efeito da adubação nitrogenada e fosfatada sobre a cultivar de gergelim Gujrat 1. Por meio desse estudo, os autores observaram que as doses de 45 kg ha-1 de nitrogênio e 30 kg ha-1 de fósforo promoveram maiores níveis de produtividade e maiores níveis de proteína e de óleo, quando comparadas às doses de 30 kg ha-1 e 20 kg ha-1, respectivamente. Os autores observaram ainda que, com 60 kg ha-1 de N e 40 kg ha-1 de P, não houve contribuição para as variáveis estudadas.

Balasubramaniyan (1996a) avaliou o efeito de diferentes densidades populacionais e de quatro níveis de adubação nitrogenada sobre duas variedades de gergelim (TMV 3 e VS 350). O autor observou que a segunda atingiu maior produtividade que a primeira, ou seja, a produtividade da VS 350 foi de 711 kg ha-1, e a da TMV 3 foi de 636 kg ha-1. Balasubramaniyan (1996a) verificou ainda que a VS 350 atingiu a maturidade fisiológica mais rapidamente que a TMV 3 (10 a 12 dias). Além disso, a partir de 30 kg ha-1 de nitrogênio, constatou-se que houve resposta significativa das cultivares.

Outros estudos apontam que o gergelim responde bem à adubação nitrogenada. Balasubramaniyan (1996b) verificou que o uso de 50 kg ha-1 de nitrogênio dividido em duas aplicações – a primeira na fundação e a segunda três semanas após a semeadura – resultou em maior produtividade do gergelim e promoveu maior crescimento da planta e maior número de cápsulas por planta. O autor verificou ainda que a aplicação dividida de nitrogênio promoveu maior retorno econômico quando comparada à aplicação total desse elemento feita na fundação. Da mesma forma, Kumar et al. (1996) observaram que, a partir de 30 kg ha-1 de nitrogênio, as variáveis de produção apresentam aumento de resposta. Entretanto, em doses próximas de 90 kg ha-1 de N, ocorre a depreciação no teor de óleo, apesar de haver maior crescimento da planta.

Apesar de ser considerado tolerante ao deficit hídrico, sob condições irrigadas o gergelim demonstra todo o seu potencial produtivo. Majumdar e Roy (1992), ao avaliarem o efeito da densidade populacional e a frequência de irrigação, observaram que o arranjo mais produtivo foi o uso de três irrigações (no surgimento dos ramos, na floração e no crescimento das vagens), associadas ao espaçamento entre linhas de plantio de 30 cm (aproximadamente 333 mil plantas por hectare). Essa foi a combinação que propiciou maior número de ramos por planta, de cápsulas por planta, de sementes por cápsula, bem como maior índice de acúmulo de matéria seca por metro quadrado. A eficiência do uso da água, para as três irrigações, foi de 29,61 kg de sementes por hectare por centímetro. Rao et al. (1994) observaram que, associada à irrigação, a adubação nitrogenada na dose de 80 kg ha-1 propiciou um alto rendimento do gergelim. Os autores verificaram ainda que a eficiência do uso da água foi de 25,9 kg e 26,0 kg de sementes por hectare por centímetro. Recentemente, Dutta et al. (2000) obtiveram resultados semelhantes para as mesmas frequências de irrigação e observaram que, além de incrementar as respostas dos componentes de produção, esse regime de irrigação promoveu maior assimilação de adubo.

Estudos realizados mostraram que o uso associado de biofertilizantes e reguladores de crescimento, quando comparado ao uso isolado ou ao não uso desses fatores, favoreceram a produtividade e os componentes de produção do gergelim, principalmente a produtividade de grãos (1.094 kg ha-1) (GHOSH, 2000). Subrahmaniyan et al. (1999) avaliaram o efeito do enxofre e dos micronutrientes, associados a esterco de curral sob condições irrigadas, nos anos agrícolas de 1996 e 1997. Os autores observaram aumento significativo no número de ramos e de cápsulas por planta e na produção de sementes nos 2 anos do estudo. Ainda segundo esses autores, o melhor resultado apresentado entre as combinações de enxofre e de esterco foi o seguinte: 35 kg ha-1 de enxofre com 5 t ha-1 de esterco. Com essa combinação, a produtividade nos anos de 1996 e 1997 foi de 892 kg ha-1 e 896 kg ha-1 de sementes, respectivamente.

Sinha et al. (1999) conduziram um estudo para avaliar o efeito do boro (em concentrações que variaram de 0,0033 mg L-1 a 3,3 mg L-1) sobre a biomassa, sobre a produtividade, bem como sua concentração nas sementes de gergelim. Os autores observaram que tanto a escassez (< 0,33) quanto o excesso (> 0,33) desse micronutriente foram prejudiciais para as variáveis estudadas. Segundo os mesmos autores, os sintomas de deficiência foram observados em concentrações de até 0,165 mg L-1, enquanto a toxicidade foi constatada em 3,3 mg L-1. Na menor concentração avaliada (0,0033 mg L-1), não houve a produção de cápsulas nem de sementes. Observou-se ainda que tanto a deficiência quanto o excesso do boro deterioraram a qualidade das sementes, em virtude da redução no teor de proteína, de amido e do aumento na acumulação de carboidratos e de fenóis. Sinha et al. (1999) concluíram ainda que os valores de deficiência, o nível de deficiência e o nível de toxicidade nas folhas foram de 15,5, 27,0 e 74,0 mg g-1 de matéria seca, respectivamente.

Subrahmaniyan e Arulmozhi (1999) estudaram o efeito de duas densidades populacionais e de quatro níveis de adubação nitrogenada no gergelim, sob condições irrigadas, sobre o número de ramos, de cápsulas, de matéria seca por planta, sobre o peso de 1.000 sementes e sobre a produtividade. Esse estudo verificou que a densidade de 111 mil plantas por hectare foi a que melhor favoreceu a produção; entretanto, a densidade de 116 mil plantas por hectare apresentou bons níveis para as variáveis estudadas. Por sua vez, a dose de 55 kg ha-1 de nitrogênio foi a que melhor contribuiu para os atributos estudados.

A adição de matéria orgânica melhora várias propriedades físico-químicas do solo, como a retenção de água/umidade para fornecimento às plantas. Ademais, reduz as variações de temperatura no seu interior, regula e melhora a absorção de nutrientes (GOMES, 1988; WERNER, 1999), que são essenciais em condições de baixa fertilidade natural do solo e de má distribuição pluviométrica.

Pereira et al. (2002) estudaram o efeito da adubação orgânica sobre a cultivar CNPA G-3, no município de Patos, PB. Os autores verificaram que esse tipo de adubação influenciou o número de frutos e a altura da planta, e apresentou melhor resposta na menor disponibilidade hídrica do solo (Figuras 14 e 15).

Figura 14. Número de frutos por planta de acordo com as doses de adubação orgânica, em gergelim da cultivar CNPA G3.

Fonte: Pereira et al. (2002).

Figura 15. Altura da planta de acordo com as doses de adubação orgânica, em gergelim da cultivar CNPA G3.

Fonte: Pereira et al. (2002).

Quando genótipos são avaliados em uma série de ambientes, o desempenho médio de cada um diante das variações de ambiente é, em geral, diferente, e reduz a correlação entre o fenótipo e o genótipo. Isso ocorre porque o desempenho médio reflete as diferentes sensibilidades dos genótipos às mudanças de ambientes. Essa resposta fenotípica diferenciada resulta no que se denomina interação genótipos por ambientes.

Arriel et al. (2000) avaliaram o comportamento de 13 genótipos de gergelim quanto a sua estabilidade para produção de sementes em 11 ambientes das regiões Nordeste e Centro-Oeste. Os autores verificaram que foi possível identificar diversas combinações de comportamento genotípico em relação às respostas dos ambientes que satisfaçam aos propósitos do melhoramento da espécie, como genótipos estáveis em locais não favoráveis e genótipos responsivos em ambientes favoráveis. Entre os materiais avaliados, a linhagem CNPA 88-88 apresentou melhores características, quais sejam: alta produtividade; adaptação às condições adversas, respondendo à melhoria do ambiente; e alta estabilidade para a produção de sementes.

Colheita

A maioria das cultivares de gergelim produzidas atualmente no mundo são deiscentes. Por isso, o ponto ideal de colheita do gergelim é o fator determinante na produção, pois, logo após o ponto ótimo de maturação, ocorre um processo acelerado de deiscência dos frutos e a consequente queda das sementes. Isso requer planejamento adequado da melhor época para se colher os frutos, visto que podem ocorrer perdas da produção.

É importante verificar a proximidade da colheita, quando as plantas começam a mudar de cor (de amarelo para marrom). Quando os frutos estão quase totalmente marrons, eles começam o processo de abertura, e isso pode promover a queda das sementes (BELTRÃO et al., 2001) (Figura 16).

Figura 16. Campo de gergelim ‘CNPA G3’, aos 100 dias após o plantio.

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Na maioria das cultivares de gergelim (especialmente as brasileiras), ocorre um processo acelerado de deiscência natural dos frutos (cápsulas) logo após o ponto ótimo de maturação, bem como uma consequente queda dos grãos. Isso, no caso de colheitas retardadas, pode levar a sérias perdas em produção, que, de acordo com Weiss (1971), podem variar de 20% a 50% (LAGO et al., 2001).

A antecipação da colheita também pode causar reduções no rendimento decorrentes da imaturidade e do desenvolvimento incompleto das sementes. Savy Filho et al. (1983, 1988, 1998) indicaram que a época de colheita do gergelim ‘IAC-Ouro’ pode variar de 95 a 115 dias após a emergência. Na cultivar CNPA G3, a maturação fisiológica das sementes ocorre já aos 84 dias, e elas podem ser colhidas antes da abertura dos primeiros frutos (ALMEIDA; FONSECA, 1998). Em plantios com a cultivar Glauca, na Venezuela, colheitas realizadas 3 dias antes ou 4 dias após o ponto ótimo (97 dias) causaram perdas de 38,6% e 32,7%, respectivamente (MAZZANI; ALLIEVI, 1966). De forma semelhante, Lago et al. (1994), ao estudarem a cultivar IAC-Ouro no ano agrícola 1988–1989, observaram que colheitas antecipadas ou retardadas em 5 dias em relação à faixa ótima (de 100 a 105 dias após emergência no campo) causaram decréscimos na produção de 33,2% e 24,6%, respectivamente. Dependendo do ano agrícola, o rendimento e a época de colheita em cultivares e regiões de produção iguais também podem variar fortemente (LAGO et al., 1994; RINCÓN; SILVA, 1993). Esses autores detectaram as seguintes variações de um ano para outro: entre 16% e 20%, quanto ao ponto ótimo de colheita (dias após plantio) e entre 39% e 51%, quanto à produção (kg ha-1).

A colheita do gergelim deve ser realizada em intervalo bem curto e definido, e a antecipação ou o retardamento do corte das plantas por alguns dias podem causar substanciais prejuízos à produção (LAGO et al., 1994; MAZZANI; ALLIEVI, 1966). Estudos realizados por Lago et al. (2001) no ano agrícola 1993–1994 demonstraram que a produção foi baixa no início da colheita em virtude da imaturidade das sementes. O máximo foi atingido aos 132 e 116 dias após a emergência. Esse fato revelou que, de um ano agrícola para o outro, houve uma diferença brusca de ciclo de 16 dias quanto ao ponto de colheita. A partir desses picos, ocorreu redução na produção por causa da degrana, que foi mais intensa no ano 1994–1995. Os autores constataram também que a antecipação e o retardamento do corte por uma semana, em relação ao ponto ótimo (116 dias), causaram perdas de 29,2% e 33,2% para a cultivar IAC-China.

O lançamento periódico de novas cultivares exige estudos sobre as melhores práticas culturais pertinentes a elas, incluindo os que se referem ao momento adequado da colheita para maior produção e melhor qualidade das sementes (LAGO et al., 2001).

Estudos realizados por Lago et al. (1994) com a cultivar IAC-Ouro revelaram que o intervalo ótimo e prático da colheita, no qual ocorreram as maiores produções de sementes, foi entre 90 e 105 dias após a emergência. As sementes colhidas nesse intervalo apresentaram, no momento da colheita, graus de umidade (38,1% a 55,4%) inadequados à sua preservação. No entanto, após a devida secagem, exibiram bons índices de emergência não somente em casa de vegetação, logo após a colheita (75,4% e 91,4%), como também após 8 meses de armazenamento (76,1% a 90,8%), em condições ambientais não controladas.

Estresses ambientais

Hídrico

O gergelim é uma planta considerada tolerante à seca. Desenvolve-se bem com uma precipitação pluvial de até 300 mm, desde que bem distribuída. Entretanto, sua faixa ótima está entre 500 mm e 800 mm (WEISS, 1983). Quando submetido a diferentes níveis de deficit hídrico, o gergelim apresentou redução linear no crescimento e no número de cápsulas por planta. A fotossíntese e o teor de amido no segundo dia de estresse decresceram 88% e 61%, respectivamente. Por sua vez, no oitavo dia de estresse, a atividade da invertase e a ß-amilase aumentaram 21,23% e 140,13%, respectivamente. Aos 16 dias de deficit hídrico e aos 98 dias da semeadura, ocorreu redução de 33,73% na altura das plantas, embora o rendimento da cultura não tenha sido afetado significativamente (SOUZA et al., 2000). A distribuição de raízes no solo e a cobertura foliar têm interferência na capacidade de tolerar períodos de seca, sem grandes prejuízos na produtividade. Bisbal e Rincón (1997) observaram diferentes respostas de cultivares de gergelim submetidas a deficit hídrico e concluíram que a cultivar Piritu apresentou menor densidade de comprimento de raízes (0,41 cm cm-2), quando comparada com as cultivares Acarigua (0,50 cm cm-2) e Arawaca (0,81 cm cm-2). Essas diferenças significam maior aptidão para suportar períodos de seca para as duas últimas cultivares.

Souza et al. (2000) observaram que alguns componentes de produção, como o número de ramos por planta e o número de cápsula por planta, não foram afetadas, em relação à testemunha (sem deficit hídrico), quando plantas de gergelim foram submetidas ao deficit hídrico de até 16 dias de duração. Esses mesmos autores concluíram que o comportamento fisiológico é mais influenciado pelo deficit hídrico do que a produção, o que confere ao gergelim maior tolerância à seca.

Nessas condições, as plantas de gergelim apresentam redução nos seguintes fatores: quantidade de matéria seca, proteína total e comprimento de raízes. Ao estudarem o efeito do deficit hídrico no gergelim, Fazeli et al. (2007) observaram que a determinação da quantidade do malondialdeído em folhas e raízes revelou que a peroxidação de lipídios foi menor em algumas cultivares. Esse fato provavelmente está relacionado a características intrínsecas da cultivar, pois, segundo os autores, a cultivar Yekta apresentou menor peroxidação do que a cultivar Darab 14. De uma maneira geral, sob condições de deficit hídrico severo, ocorreu o aumento da dismutase superóxido, da peroxidase, da catalase, e da polifenol oxidase, principalmente na cultivar Yekta, indicando que essa cultivar é mais tolerante ao deficit hídrico que a Darab 14.

Com relação à anoxia (deficiência de oxigênio), Beltrão et al. (2000) submeteram plantas de gergelim ao encharcamento por períodos de até 4 dias. Com isso, os autores observaram que o número de cápsulas por planta e a quantidade de gramas de sementes por planta decresceram significativamente, à medida que o tempo de encharcamento foi aumentado. Esse resultado mostrou que o gergelim é uma planta sensível ao estresse anoxítico.

A planta de gergelim é extremamente sensível à anoxia, que, especificamente nessa oleaginosa, causa modificações profundas no metabolismo da planta e afeta o crescimento, o desenvolvimento (Figura 17) e a produtividade (Figura 18). Nas condições tropicais, a taxa mínima de oxigênio no solo deve ser de 10% em relação ao volume poroso do solo (PRIMAVESI, 1982); caso contrário, o nitrogênio na forma de nitrato, principal forma de absorção desse nutriente, é reduzido em 2 ou 3 dias (TACKETT; PEARSON, 1964), em virtude da falta do oxigênio (SCOTT; EVANS, 1955).

Figura 17. Plantas de gergelim ‘CNPA G3’, cultivada em solos encharcados no Município de Campina Grande, PB, 2004.

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Figura 18. Plantas de gergelim ‘CNPA G3’, cultivadas em solos encharcados no Município de Campina Grande, PB, 2004.

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Beltrão et al. (2000) verificaram que o gergelim cultivar CNPA G3 é uma planta extremamente sensível ao estresse anoxítico, apresentando alterações metabólicas significativas com poucas horas (24 a 98) de anoxia edáfica. Esses autores observaram uma redução de 80% na fotossíntese, na assimilação clorofiliana, com 4 dias de encharcamento, aos 34 dias após o plantio (Figura 19). Nessas condições, a respiração não foi afetada pela falta de oxigênio. Esse efeito anoxítico pode ser constatado ainda pelas alterações nas seguintes variáveis: altura de planta, produção por planta, redutase do nitrato e invertase. Além disso, foi constatado aumento linear para as variáveis proteína total e proteína solúvel, e nenhuma alteração para aminoácidos + peptídeos.

Figura 19. Fotossíntese aos 34 dias da cultivar CNPA G3 de gergelim, em diferentes níveis de estresse anoxítico.

Fonte: Beltrão et al. (2000).

Resistência à salinidade

O gergelim prefere solos com pH próximo do neutro, pois é sensível a solos salinos. Segundo Yousif et al. (1972), os níveis tolerados pelo algodoeiro são letais para o gergelim. Apesar de existirem cultivares tolerantes à condição salina de até 10.000 ppm, a maioria das cultivares em uso são sensíveis (WEISS, 1983). O crescimento do gergelim sob condições salinas pode ser explicado com base em três parâmetros: reduzido potencial hídrico, ajuste osmótico incompleto ou ausente, ou reduzido turgor (LIMA, 1997; YOUSIF, 1972). Além dessas alterações, há ainda os efeitos no metabolismo de síntese de proteína, de cinética enzimática e de concentração de aminoácidos proteicos. Esse é o caso da prolina, cujo nível aumenta significativamente em plantas cultivadas sob condições salinas (RAO; RAO, 1983).

Ao avaliarem o efeito de sais sobre as cultivares Orhangazi e Cumhuriyet, Koca et al. (2007) verificaram que, de acordo com seus estudos, a cultivar Cumhuriyet apresentou relativa tolerância a altas concentrações de sais, quando comparada à Orhangazi. Segundo os autores, a cultivar Cumhuriyet induzia, de forma mais eficiente, a enzima antioxidativa do sistema. Com isso, a elevada acumulação de prolina resultava no retardamento da inibição do crescimento; enquanto a redução desse aminoácido levava a menor peroxidação de lipídios sob condições salinas.

Azevedo et al. (2003) estudaram o efeito da salinidade da água de irrigação sobre quatro cultivares de gergelim (CNPA-G2, INAMAR-SM2, ORO-9171 e IAC-OURO), desenvolvidas pela Embrapa Algodão, e verificaram que as quatro cultivares estudadas são tolerantes aos teores de sal aplicados. Os autores observaram ainda que, embora o percentual de germinação tenha decrescido com o aumento do teor de cloreto de sódio, as sementes germinaram em todos os níveis de salinidade (25 mmolc L-1 a 200 mmolc L-1). Além disso, o comprimento total de plântulas e o comprimento de hipocótilo foram afetados com o aumento das concentrações salinas, e a cultivar IAC-OURO foi a mais sensível aos efeitos da salinidade.

Balanço de carbono

Para o seu desenvolvimento, as plantas absorvem e fixam carbono. Entre as mais eficientes nesse processo, destacam-se as plantas de metabolismo C4, pois essas não têm fotorrespiração, o que aumenta o seu rendimento. Por sua vez, as plantas C3, caso do gergelim, por apresentarem o processo de fotorrespiração, acabam por tornar o saldo fotossintético inferior, quando comparado às plantas C4. Isso se reflete diretamente na produção da cultura, pois, quanto maior for o saldo, maior será a produtividade, até certo limite.

Em condições de sequeiro, no Município de Monteiro, PB, a absorção/fixação de CO2 variou de 3.600 kg ha-1 a 5.850 kg ha-1, considerando-se um estande de 100 mil plantas por hectare, para as cultivares Seridó 1 e CNPA G3 (VIEIRA et al., 1997). As cultivares estudadas têm ciclo de desenvolvimento distinto. A primeira, cuja fase exponencial estende-se dos 30 até os 70 dias após emergência (DAE), apresenta crescimento mais gradual. A segunda possui duas fases de crescimento bem definidas. A primeira fase é lenta e estende-se até aproximadamente 40 dias. A partir desse período (até os 50 dias), ocorre o crescimento exponencial, que se estabiliza em seguida.

De acordo com Vieira et al. (1997), no início da fase vegetativa, o crescimento do gergelim (cultivar CNPA G3) é muito lento. O período de maior crescimento, tanto da fitomassa quanto da área foliar, ocorre entre 50 e 65 dias após a emergência das plantas. Ainda segundo esses autores, a taxa assimilatória líquida (representada pelo saldo da fotossíntese bruta e pela respiração global) foi elevada no início do desenvolvimento da cultura, caindo drasticamente depois de 40 dias da emergência. Após esse período, ocorreu o incremento da área foliar, que se estendeu até os 50 dias e diminuiu em seguida.

Diversos fatores, entre os quais está a resistência estomática das folhas, podem interferir na eficiência de absorção/fixação de CO2. De acordo com Hall e Kaufmann (1975), a resistência estomática de folhas de gergelim aumenta em consequência do maior gradiente de umidade entre a folha e o ar em temperatura moderada, e isso causa menor concentração de CO2 no interior da folha. A resistência do mesófilo permanece relativamente constante quando o gradiente de umidade é modificado. Esse fato indica que o aumento na resistência estomática é causado pela redução da abertura estomática e que a fotossíntese e a respiração não são afetadas. Por sua vez, a concentração de CO2 no interior das folhas decresce, mas não elimina a resistência da folha ao gradiente de umidade. As concentrações de CO2 no interior da célula têm pouca influência sobre a resistência à umidade do ar, mas podem influenciar a resistência das folhas em ambientes onde há elevado gradiente entre a umidade da folha e do ar. Assim, esses efeitos sugerem que gradientes de umidade podem influenciar respostas fotossintéticas e estomáticas sob elevada temperatura, contribuindo para o fechamento dos estômatos e para a redução na fotossíntese.

Considerações finais

O gergelim é uma das culturas mais antigas da humanidade. Apesar disso, poucas informações estão disponíveis sobre as condições ótimas de cultivo.

Muito se conhece sobre os aspectos fitoterápicos do uso do sesamol, principal substância do gergelim; no entanto, pouco se conhece sobre os sistemas de produção dessa oleaginosa, e isso pode ser observado nos níveis de produtividade. Um dos principais fatores para essa baixa produtividade é o fato de as cultivares serem deiscentes ou semideiscentes, o que causa perdas no momento da colheita. Uma alternativa para minimizar essas perdas é a definição do ponto ideal de colheita, que deve levar em consideração os aspectos da maturação fisiológica das sementes e a viabilidade econômica da atividade. Outro aspecto a ser buscado é o desenvolvimento de cultivares indeiscentes, pois, dessa forma, não haveria a necessidade de antecipação de colheita, considerando-se que os frutos poderiam secar completamente na planta sem se abrirem.

São necessários muitos estudos sobre essa oleaginosa, que tem grande potencial no que diz respeito à produção de óleo e de proteína, principalmente estudos direcionados à melhoria dos sistemas produtivos, em condições de escassez de água.

Ademais, o estudo a respeito dos efeitos adversos sobre o gergelim também é outro aspecto que deve ser comtemplado, pois, se por um lado a planta é relativamente tolerante ao deficit hídrico, por outro a salinidade tem efeitos devastadores sobre essa cultura. Além desses aspectos, a busca por cultivares indeiscentes e com boa produtividade deve ser outra linha de pesquisa que vise ao incremento da produção do gergelim.

Por fim, pelo fato de ser uma cultura de fácil condução, de ciclo curto e relativamente tolerante ao deficit hídrico, o gergelim deve ter seu cultivo estimulado em regiões semiáridas para incremento de renda das populações rurais, principalmente em cultivos agroecológicos.

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Capítulo 5
Ecofisiologia
da mamoneira
(Ricinus communis L.)

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Amanda Micheline Amador de Lucena
Giovani Greigh de Brito
Maria Isaura Pereira de Oliveira
Fábio Aquino de Albuquerque

Introdução

A mamona (Ricinus communis L.) é uma planta pertencente à família Euphorbiaceae, popularmente conhecida no Brasil como: carrapateira, enxerida, rícino e palma-de-cristo. Ocorre espontaneamente, e de forma asselvajada, em várias regiões do País, chegando a ser confundida com uma planta nativa. Sua origem ainda é controversa, já que existem relatos de sua procedência tanto no continente africano como no asiático. No Brasil, entretanto, foi introduzida com a colonização portuguesa.

Os gregos chamavam essa planta de aporano e de croton, e os latinos de ricinus. As três palavras significam em grego e em latim, respectivamente, carrapato. Essa designação é atribuída à mamona graças à semelhança da forma de suas sementes com a forma do animal, pertencente ao grupo dos ácaros. Sua existência é relatada desde tempos passados, e as sementes dessa espécie foram encontradas em urnas funerárias de múmias egípcias com mais de 4 mil anos (RODRIGUES et al., 2002).

Atualmente essa planta vem ganhando destaque nos cenários nacional e internacional por causa do óleo que é extraído de suas sementes: único na natureza que é solúvel em álcool e que apresenta 90% de ácido graxo ricinoleico em sua composição química. Dessa forma, a mamona pode ser considerada uma fonte pura desse ácido graxo. Sua estrutura química apresenta uma versatilidade que favorece inúmeras reações químicas.

O óleo que é extraído de suas sementes serve de matéria-prima para fabricação de inúmeros produtos, tais como: batom para lábios, sabões, lubrificantes de motores, tintas, plásticos, fibras sintéticas antitóxicas e antialérgicas e produtos farmacêuticos. Na biomedicina, esse óleo entra na composição de próteses e de implantes e substitui o silicone, como ocorre em cirurgias ósseas, de mama e de próstata. Embora o mercado ricinoquímico garanta a demanda por esse óleo, sua expansão em larga escala deve-se ao campo energético dos biocombustíveis.

No cenário de oleaginosas utilizadas para a produção de biodiesel, a mamona vem ganhando destaque principalmente como cultura promissora para o Nordeste. Isso decorre do fato de a mamona apresentar precocidade na produção e de possuir alto teor de óleo em suas sementes (entre 45% e 50%). Essas características contribuem para o desenvolvimento econômico e social, e isso permite não somente o incentivo à agricultura familiar como também o desenvolvimento da qualidade de vida no semiárido, pois seu cultivo pode ser consorciado com outras culturas (Azevedo; Lima, 2001).

Com a crescente demanda pelo óleo de mamona, e diante da necessidade de expansão da ricinocultura, estudos que abrangem os aspectos fisiológicos e ecofisiológicos são plenamente justificáveis, uma vez que o conhecimento das respostas biológicas da mamoneira às diferentes condições edafoclimáticas é a base necessária para o manejo correto dessa cultura.

Classificação botânica e descrição da planta

Segundo Popova e Moshkin (1986), Schultz (1963) e Vidal e Vidal (1980), a mamoneira apresenta a seguinte posição sistemática:

Subdivisão: Fanerogamae ou espermatophita

Filo: Angiospermae

Classe: Dicotiledonae

Subclasse: Archichlamydae

Ordem: Geraniales

Família: Euphorbiacea

Gênero: Ricinis

Espécie: Ricinus comunis

Subespécie: Ricinus comunis comunis

A mamona é uma planta muito complexa. Apresenta crescimento do tipo indeterminado, com dicotomia pronunciada e inicialmente muito lenta, o que a torna pouco competitiva com plantas daninhas e outras plantas do agroecossistema.

A planta é considerada perene pelo fato de viver mais de 12 anos e de atingir até 10 m de altura. Sua diversidade morfológica traduz-se em plantas de porte baixo a alto, com diversas colorações de caule, folhas, frutos e racemos (cachos), grau de deiscência, podendo possuir cera no caule e no pecíolo. Seus frutos geralmente possuem espinhos, e as sementes podem apresentar diferentes tamanhos, formatos e grande variabilidade de coloração.

Seu caule primário cresce verticalmente sem ramificação até o surgimento da primeira inflorescência, que recebe a denominação de cacho primário (ou racemo) após a fecundação das flores. O nó, que aparece no primeiro racemo, é uma importante característica agronômica que está associada à maturação da planta. O ramo lateral surge, cresce e desenvolve-se a partir da axila da última folha, logo abaixo de cada inflorescência. Do mesmo modo que a haste principal, todos os ramos de segunda, terceira e quarta ordens apresentam crescimento limitado, e terminam sempre em uma inflorescência, que forma uma estrutura simpodial (Figura 1).

Figura 1. Organografia e crescimento dicotômico da parte superior da mamoneira.

Ilustração: Amanda Micheline Amador de Lucena

A formação dos ramos laterais (ou secundários) ocorre nas gemas situadas no caule primário. Após crescerem, quatro a dez novos nós geralmente dão origem a novos cachos, chamados secundários. Os ramos secundários podem partir tanto de nós próximos ao primeiro cacho quanto de nós próximos ao solo. A partir dos ramos secundários, podem surgir ramos terciários e, assim, sucessivamente. Por causa dessa forma de crescimento, a mamoneira não possui ciclo definido, e pode continuar crescendo indefinidamente, enquanto houver condições ambientais favoráveis (água, nutrientes, temperatura, etc.).

As estruturas vegetativas e reprodutivas dessa espécie apresentam algumas variações quanto a sua anatomia, mas estudos sobre a morfologia dos órgãos da mamoneira ainda são escassos. Rocha et al. (2008) descrevem de forma simplificada a morfologia de algumas estruturas internas da folha, do caule e do fruto da mamoneira (Figura 2).

Figura 2. Estruturas da mamoneira (R. communis L.). Corte transversal da folha, porção apical do caule e flor feminina.

Fonte: adaptado de Rocha et al. (2008).

Fotos: (A) Liv Soares Severino; (B, C, E, H) Maria do Socorro Rocha; (D, F, G) Amanda Michelline Amador de Lucena.

A mamoneira possui ovário com três carpelos, cada um com um lóculo que aloja um óvulo e as futuras sementes. O caule serve de suporte mecânico para as folhas e estruturas de reprodução do vegetal, e também é responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas, e das substâncias produzidas nas partes aéreas para as demais regiões da planta, estabelecendo, assim, a conexão entre todos os órgãos do vegetal. O caule em estrutura primária possui epiderme unisseriada, com parede periclinal espessada.

O córtex é constituído externamente de colênquima angular e, internamente, por parênquima. Alternadas com o colênquima, estão presentes áreas de parênquima clorofiliano. Os feixes vasculares são do tipo colateral e estão dispostos na forma de um anel. O xilema é constituído de protoxilema e metaxilema com estrutura endarca. Intercaladas à epiderme, ou internamente a ela, existem células secretoras volumosas, com lume geralmente claro ou com conteúdo granuloso. No floema, destacam-se os elementos de tubo crivado e as células companheiras. A porção interna do caule é composta por medula parenquimática.

O câmbio é contínuo e encontra-se em atividade, o que resulta numa faixa de células derivadas não diferenciadas. Junto à faixa cambial, são visíveis elementos vasculares em processo de diferenciação. O xilema e o floema secundários formam uma faixa contínua interligando os feixes vasculares. Na parte externa do floema, encontram-se fibra com paredes ligeiramente espessadas e não lignificadas. Na região do floema de cada feixe vascular, encontram-se de duas a três camadas de células levemente achatadas que circundam um canal secretor que é delimitado por células arredondadas um pouco maiores que as células adjacentes.

A lâmina foliar é dividida em duas faces: a adaxial (localizada na parte de cima) é responsável principalmente pela fotossíntese, enquanto a abaxial (que fica na parte de baixo) é responsável principalmente pelas trocas gasosas e pela respiração na planta. Em secções transversais e paradérmicas, apresenta, na face adaxial, epiderme bisseriada formada por células de formato irregular. Entretanto, na face abaxial, a epiderme é estriada, com apenas uma camada de células isodiamétricas, onde se encontram tricomas glandulares unicelulares, com atividade secretora, os quais apresentam, em sua maioria, de três a quatro células. As epidermes abaxial e adaxial são revestidas por uma camada de cutícula de suberina.

O estudo das estruturas morfológicas e anatômicas engloba a planta como um todo, e o nível anatômico de organização utilizado como marcador morfológico só deverá ser feito de forma legítima com as características histológicas que estão correlacionadas com a morfologia ou com a geração da forma, sob o ponto de vista do seu desenvolvimento. Entretanto, tem sido demonstrado que a morfologia vegetal é uma propriedade emergente relativa à sua anatomia, e os dois níveis de organização podem ser relativamente independentes.

A fenologia das espécies é regulada por suas características endógenas associadas aos fatores bióticos e abióticos que influenciam as atividades e a intensidade dos padrões fonológicos (RATHCKE; LACEY, 1985). Alguns estudos que abrangem as fenofases da mamoneira já foram realizados. Nesses estudos, descrevem-se 12 estádios de desenvolvimento, os quais compreendem as fases vegetativa e reprodutiva da planta. Cada estádio apresenta um determinado período de ocorrência (BELTRÃO et al., 2007; MOSHKIN, 1986a) (Tabela 1).

Tabela 1. Estádios do desenvolvimento da mamona.

Fase

Estádio

Descrição

1º

Germinação e emergência – dura entre 8 e 18 dias

2º

Formação das folhas opostas e verdadeiras – varia de 7 a 17 dias

3º

Segmentação do eixo do racemo – ocorre rapidamente e finaliza com a formação da quinta e da sexta folha verdadeira, quando se inicia a gema axilar lateral

Vegetativa

4º

Diferenciação do meristema primário e formação do rendimento do racemo – ocorrem no período de 7 a 18 dias

5º

Diferenciação da parte floral – dura de 10 a 17 dias

6º

Formação do pólen e do saco embrionário

7º

Diferenciação e crescimento do racemo

8º

Fase de brotamento

9º

Floração e polinização

Reprodutiva

10º

Formação de frutos e sementes

O período de frutificação é muito variável podendo chegar a 90 dias em cultivares precoces

11º

Deposição da cera

12º

Maturação – pode chegar a 90 dias em cultivares precoces

Fonte: adaptado de Yaroslavskaya (1986).

O primeiro estádio é a germinação, isto é, a reativação dos pontos de crescimento do embrião. Na mamoneira, as substâncias de reserva que nutrem o embrião nas fases iniciais encontram-se no endosperma.

O segundo estádio compreende a formação das folhas opostas e verdadeiras que dura por um período de 7 a 17 dias. O terceiro estádio envolve a segmentação do eixo do racemo, que ocorre rapidamente e finaliza com a formação da quinta ou da sexta folha verdadeira, quando ocorre a iniciação axilar lateral. O quarto estádio corresponde à diferenciação do meristema primário e à formação do rendimento do racemo. Esse estádio dura por um período de 7 a 18 dias. O quinto estádio é a diferenciação da parte floral que ocorre em um período de 10 a 17 dias. No sexto estádio, ocorre a formação do pólen e do saco embrionário. O sétimo refere-se à diferenciação e ao crescimento do racemo. O oitavo estádio, por sua vez, diz respeito à fase de botoamento; o nono, à floração e à polinização; o décimo, à formação dos frutos e sementes; o décimo primeiro, à deposição da cera; e o décimo segundo, à maturação.

A mamoneira é uma planta de metabolismo complexo, e seus eventos e respostas biológicas estão diretamente relacionados às condições edafoclimáticas e ao caráter adaptativo de cada cultivar. O estudo fenológico da mamoneira caracteriza os eventos que ocorrem em todo o seu ciclo biológico, e seu conhecimento é uma importante estratégia para que seja possível manejar adequadamente essa cultura.

Ecofisiologia da mamoneira

A altitude, considerada fator secundário, é de extrema importância na fisiologia da mamoneira, pois interfere em diversos outros fatores ditos primários. Altera a temperatura do ar, a taxa do orvalho e o grau de nebulosidade. Em consequência disso, afeta também a insolação, causando, assim, alterações na temperatura ambiente, na taxa de irradiação e em outros fatores. Dessa forma, a altitude causa mudanças fisiológicas e bioquímicas ao longo do ciclo biológico das plantas e interfere em suas taxas de crescimento e em seu ciclo fenológico.

A latitude pode substituir em parte a altitude. Há interferência da altitude em vários fatores do clima. A mamona, por ser uma espécie sensível aos seus efeitos, sofre mudanças no seu comportamento e possivelmente no balanço de hormônios. Isso ocorre, em especial, com as giberelinas, cujas taxas de flores masculinas e femininas podem ser alteradas por causa da temperatura do ambiente.

A altitude pode afetar a planta da mamoneira por influência de diversos fatores, como nebulosidade, umidade e pressão de oxigênio, mas, principalmente, pela temperatura, que tende a decrescer à medida que a altitude aumenta. A temperatura tem grande impacto sobre a fotossíntese e sobre a respiração da planta, pois influencia diversas reações bioquímicas ligadas a esses dois processos fisiológicos (TAIZ; ZEIGER, 1998). Cada processo vital é ajustado dentro de uma faixa de temperatura, mas o crescimento ótimo só pode ser alcançado se os diversos processos envolvidos no metabolismo e no desenvolvimento estiverem em harmonia (LARCHER, 2000). Considerando-se o potencial hídrico do ar (ψwar), é importante observar que ele depende fundamentalmente da UR (umidade relativa do ar) e da temperatura, e ambos são alterados pela altitude, de acordo com a fórmula:

em que R = 1,987 cal moles°K-1; T = temperatura absoluta; vw = volume molar da água (18,048 cm3 moles-1 a 20 °C) e UR = umidade relativa do ar.

Para a mamona, o nível ótimo em termos de umidade relativa do ar é de aproximadamente 60%. Esse percentual, em geral, não ocorre em baixas altitudes, principalmente na região intertropical, onde está situada boa parte do Brasil, além de toda a região Nordeste, que corresponde a 18% do território nacional, com mais de 70% de regiões semiáridas e 14% de regiões áridas, caracterizando-se quase como deserto.

Na região Nordeste, que tem mais de 500 municípios zoneados para o cultivo da mamona em regime de sequeiro, ou seja, sem complemento de irrigação, praticamente os dias são curtos (em torno de 12 horas), e a diferença entre o dia mais longo e o mais curto é de menos de 40 min. Em latitudes maiores, nas áreas mais distantes da faixa equatorial, é possível que a latitude substitua a altitude e a mamoneira tenha outra resposta, adaptando-se bem ao ambiente, em virtude das diferenças no percentual de umidade relativa do ar e, principalmente, na temperatura do ambiente.

Há necessidade de estudos com diferentes genótipos de mamoneira em vários picos térmicos, condicionados pela altitude em diferentes latitudes. Ou seja, é preciso que haja uma rede experimental que envolva diversos estados do Brasil, bem como outros países, para que sejam definidas as influências de tais fatores no crescimento, no desenvolvimento e na produtividade dessa espécie, bem como na qualidade de seu óleo.

Para que haja validade e precisão nas informações a serem obtidas, é necessário que, nos experimentos, haja isolamento de fatores e efeitos, quais sejam: os solos devem ser semelhantes e devem ser irrigados e corrigidos de forma equilibrada (calagem e adubação); em cada altitude, deve haver um posto climatológico automático e miniaturizado, para que seja possível realizar medidas climatológicas, bem como vários testes de genótipos, com medidas de trocas gasosas, partição de assimilados, sequestro de CO2 e análise do crescimento completo; bem como estimativa de respiração da comunidade, potencial fotossintético e potencial de biomassa; além de estudos de biologia floral, quantidade do óleo e da produtividade primária e econômica, índice de colheita e escore de produtividade de acordo com a metodologia de Stoskopf (1981).

Em baixas altitudes, em diversos locais e estados do Nordeste, várias cultivares, tais como Sipeal 28, BRS Nordestina, BRS Paraguaçu, Amarela de Ierecê, entre outras, apresentam cachos menores e plantas maiores. As folhas são maiores que as das plantas de uma mesma cultivar, plantada em altitudes elevadas, entre 450 m e 800 m.

No Estado do Piauí, por exemplo, 50% do território apresenta altitude inferior a 300 m. Essa é uma condição restritiva para o cultivo das variedades atualmente lançadas e recomendadas pelo zoneamento da mamona para esse estado (ANDRADE JÚNIOR et al., 2004). Quando cultivada em baixas altitudes, onde a temperatura é mais alta, a planta tende a perder energia por causa da respiração noturna, e sofre redução na produtividade (Figuras 3a e 3b).

Figura 3. Mamona plantada em área não zoneada, com baixa altitude e solo muito fértil (A). Crescimento exagerado das folhas (B).

Fotos: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Nas condições climáticas de Teresina, PI, onde a altitude é de 74 m, observou-se que as linhagens CNPAM 2000-73 e CNPAM 2000-47 apresentaram produtividades de bagas superiores a 1.000 kg ha-1. O componente de produção que mais influenciou no aumento da produtividade de sementes foi o número de racemos por planta (MELO et al., 2004a). Melo et al. (2004b), ao avaliarem genótipos de mamona em baixa altitude, no Município de Teresina, PI, obtiveram produtividades que variaram de 654 kg ha-1 a 1.210 kg ha-1. Os autores observaram também que houve uma correlação positiva entre o número de racemos por planta e a produtividade de sementes de mamona. Nesse local, as precipitações pluviais são boas ao longo do ano, e, em solo adubado, como se estivesse no ótimo ecológico para a altitude, a produtividade varia muito mais. Com a BRS Nordestina, em solo fértil, corrigida a adubação, em um espaçamento de 3,0 m por 1,0 m e irrigação na altitude de 650 m, já se chegou a produzir 6 mil quilogramas de bagas por hectare, com 48% de óleo nas sementes.

Severino et al. (2006) obtiveram produtividade média de 993 kg ha-1 em Carnaubais, RN (60 m de altitude); 1.682 kg ha-1 em Maranguape, CE (140 m de altitude); e 1.531 kg ha-1 em Quixeramobim, CE (280 m de altitude). O teor de óleo na semente não diferiu nesses locais, e não foram consideradas as diferenças de solo e, principalmente, de precipitação pluvial.

Em baixas temperaturas, as plantas apresentam sintomas, como redução no crescimento do sistema radicular e na mobilização de substâncias de reserva. Entretanto, enzimas glioxissomais envolvidas na gliconeogênese não apresentam alteração na atividade ou na velocidade de reação, o que indica que provavelmente não existe relação funcional entre essas enzimas e a membrana do glioxissoma.

Temperaturas diurnas superiores a 40 °C provocam reversão na sexualidade. Com isso, a planta passa a produzir maior número de flores masculinas, o que reflete em menor produtividade de baga/óleo por área. O teor de óleo presente nas sementes é proporcional à soma do calor recebido pela planta em todo o seu ciclo vegetativo. Quando submetidas a temperaturas médias de 10 °C, as plantas não produzem mais sementes em decorrência da perda de viabilidade de pólen (TÁVORA, 1982).

Embora essa cultura se adapte bem às regiões com fotoperíodos curtos, desde que não sejam inferiores a 9 horas de sol/dia, apresentam melhor desenvolvimento e produtividade em áreas de boa insolação, com pelo menos 12 horas de sol/dia, e em ambientes secos, com baixa UR% (umidade relativa do ar), em torno de 55%. O acúmulo insuficiente de calor causará não somente redução do teor do óleo produzido, como também modificações em sua composição (KUMAR et al., 1999).

A mamoneira é exigente no que diz respeito à fertilidade, por isso deve ser cultivada em solos com fertilidade de média a alta. No entanto, solos com fertilidade muito elevada favorecem o crescimento vegetativo excessivo (Figura 4), além de prolongarem o ciclo e expandirem, consideravelmente, o período de floração. Dessa forma, inicialmente, ocorre a absorção em maiores quantidades de nitrogênio e de potássio, e, em seguida, o mesmo acontece em relação ao cálcio, ao magnésio e ao fósforo.

Figura 4. Exemplos de plantas de uma mesma cultivar com diferenças na altura de inserção do primeiro racemo.

Fotos: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

O monitoramento dos níveis de micronutrientes é necessário, especialmente para o elemento boro (LANGE et al., 2005), cuja deficiência afeta a produção de sementes e a transpiração das folhas jovens, as quais apresentam estômatos mal formados (SILVA, 2007). Tanto solos ácidos como alcalinos têm efeito negativo no crescimento e no desenvolvimento das plantas. A cultura prefere solos com pH entre 5 e 6,5 e produz em solos com pH de até 8,0.

Para crescer, desenvolver-se e produzir satisfatoriamente, a mamoneira necessita de suprimento hídrico diferenciado nas suas fases fenológicas. Além disso, a planta requer manejo compatível com sua capacidade de retirada de água na zona padrão de ocupação das raízes, evitando o desperdício de água e a saturação do perfil do solo na área de cultivo. Nas duas primeiras semanas após a germinação, a plântula, ainda frágil, não está bem estabelecida, pois o sistema radicular encontra-se em formação e tanto o número quanto o tamanho das folhas verdadeiras são bem reduzidos. Nesse período, a escassez de água poderá causar danos irreversíveis e culminar com a morte da plântula.

Não é desejável que a planta cresça muito antes de lançar o primeiro cacho, pois esse comportamento indica que ela está gastando grande parte de sua energia para crescimento em vez de direcioná-la para a produção de sementes. Além do mais, plantas muito altas proporcionam cachos altos e de difícil colheita (Figura 4).

O crescimento da mamoneira é de alometria Tgα + 1 (Figura 5), com proporcionalidade entre as taxas de crescimento e os diversos órgãos da planta. O crescimento e o desenvolvimento são aparentemente antagônicos; porém, para que se obtenham rendimentos satisfatórios na produtividade econômica (sementes), é necessário haver equilíbrio (Figura 6) entre o crescimento e o desenvolvimento, ou seja, a planta deve crescer bem para suportar as estruturas de reprodução.

Figura 5. Relação alométrica do crescimento da mamoneira. Alometria de 45°.

Figura 6. Antagonismo entre crescimento e desenvolvimento.

O maior componente do crescimento vegetal é a expansão celular governada pela pressão de turgor, enquanto a senescência (série ordenada de eventos citológicos e bioquímicos) e a morte celular programada caracterizam-se por serem aspectos essenciais do desenvolvimento vegetal.

A aclimatização é o processo pelo qual as modificações fenotípicas não hereditárias são produzidas em resposta às variações dos fatores ambientais. Na mamoneira, tanto a altura quanto o número de nós e o comprimento dos internódios no caule principal, antes do lançamento do primeiro cacho, podem ser influenciados por fatores ambientais e variar consideravelmente. Geralmente, o primeiro racemo tende a ser mais alto quando há grande disponibilidade de água, adubação excessiva, principalmente de nitrogênio, e alta temperatura (SEVERINO et al., 2007a). A nutrição mineral desempenha papel importantíssimo no metabolismo da mamoneira, enquanto a diferença ou o desequilíbrio nutricional conduzem a doenças fisiogênicas causadas por desarranjos no metabolismo celular. Essas doenças promovem lesões nas estruturas celulares e manifestam sintomas de deficiência ou até mesmo de excesso de nutrientes.

O nó, no qual o primeiro racemo aparece, é uma importante característica agronômica associada à precocidade da planta. Já o comprimento dos internódios pode servir de indicativo das condições em que a planta cresceu (Figura 7), pois, nas fases em que há água, nutrientes e condições climáticas favoráveis, os internódios são longos. Por sua vez, nos períodos de estiagem ou em condições adversas, os internódios são curtos. Existem algumas cultivares de mamona que naturalmente possuem os internódios muito curtos. Trata-se das variedades anãs, que também podem ter essa característica acentuada pelas condições ambientais.

Figura 7. Caule de mamoneira da cultivar BRS Paraguaçu, com internódios curtos (esquerda) e longos (direita). Essa é uma característica que ocorre por influência das condições ambientais do momento em que cresceram.

Foto: Liv Soares Severino

Nas fases iniciais de seu desenvolvimento e frutificação, a mamoneira necessita de pelo menos 500 mm de água. Pluviosidades em torno de 600 mm a 700 mm proporcionam rendimentos superiores a 1.500 kg ha-1, porém o excesso de umidade é prejudicial em qualquer período de seu ciclo. A água exerce um papel fundamental em todos os processos fisiológicos das plantas, seja na transferência de nutrientes entre vários compartimentos, seja na regulação da abertura e no fechamento de estômatos nas folhas, o que afeta diretamente as trocas gasosas com a atmosfera e, consequentemente, a capacidade de absorção de CO2.

As características físicas e químicas do solo influenciam as respostas morfofisiológicas da mamoneira. Essa espécie desenvolve-se bem em solos de textura média com a seguinte classificação: a) tipo 2 (solos que contêm de 15% a 35% de argila e até 70% de areia, com profundidade igual ou superior a 50 cm); b) tipo 3 (solos que contêm teores de argila superiores a 35%, com profundidade igual ou superior a 50 cm); c) solos que apresentam valores inferiores a 35% de argila e menos de 15% de areia (textura siltosa), que possuem profundidade igual ou superior a 50 cm. Nos solos de textura argilosa e com drenagem deficiente, a sensibilidade à hipóxia resulta em morte da raiz pivotante e em emissão de raízes laterais que se situam próximo à superfície.

Em estudos realizados por Severino et al. (2005), constatou-se que o período máximo de encharcamento suportado pela mamoneira é de 4 dias. As principais consequências do encharcamento do solo foram observadas nas mudanças sofridas pelas raízes, caule e folhas. Nas Figuras 8, 9 e 10, apresentam-se alguns sintomas do estresse hipoxítico nas raízes e na parte aérea de plantas. Essas alterações na arquitetura e na distribuição radicular no perfil do solo poderão predispor a mamoneira ao deficit hídrico durante veranicos que podem ocorrer em o seu ciclo. A morte da raiz pivotante da mamoneira pode ocasionar diminuição da tolerância dessa planta à seca, pois essa raiz é a responsável pela absorção de água nas camadas mais profundas do solo.

Figura 8. Raízes de mamoneira com desenvolvimento normal (à esquerda) e submetidas à hipoxia (à direita).

Foto: Liv Soares Severino

Figura 9. Caule de mamoneira submetida à encharcamento. Formação de tecido esponjoso, inchaço e rachaduras (A); necrose e morte do floema (B).

Fotos: Liv Soares Severino

Figura 10. Sintomas manifestados na parte aérea da mamoneira submetida à hipoxia. As fotos A, B e C referem-se a três, quatro e seis dias de estresse, respectivamente.

Fonte: Severino et al. (2005).

Fotos: Liv Soares Severino

O caule da planta é visivelmente afetado após 2 dias de encharcamento. Inicialmente, ocorre alargamento do caule, formação de um tecido esponjoso e eventuais rachaduras (Figura 9a) provocadas pela formação de aerênquimas – estruturas porosas que facilitam o fluxo de oxigênio para as raízes. Com a permanência do estresse, o inchaço evolui para necrose e morte do floema (Figura 9b), e a sobrevivência da planta torna-se impossível.

Os resultados obtidos a partir de vários estudos evidenciam alterações morfofisiológicas da mamoneira diante do suprimento hídrico inadequado. Sabe-se que, muitas vezes, antes de ocorrer a redução da fotossíntese, a taxa de crescimento declina rapidamente em resposta ao deficit hídrico. Partes em crescimento da planta são altamente sensíveis às alterações ambientais, tais como o deficit hídrico, e isso pode determinar o comportamento da planta inteira por regulação via feedback (KRAPP et al., 1993). Entretanto, a divisão celular em resposta ao deficit hídrico tem sido debatida por vários autores (CLOUGH; MILTHORPE, 1975; YEGAPPAN et al., 1982).

Em contraste com as monocotiledôneas, o crescimento de folhas de dicotiledôneas é caracterizado por padrão espacial e temporal de divisão e elongação celular (MAKSYMOWYCH, 1963). O seu grau de complexidade aumenta se comparado às monocotiledôneas, que apresentam zonas de crescimento organizadas linearmente (SILK, 1992). Assim, o crescimento foliar em dicotiledôneas é caracterizado pelo desenvolvimento simultâneo de estruturas citológicas e fisiológicas. Estudos têm sido conduzidos para verificar o desenvolvimento citológico em folhas de mamoneira submetidas ao deficit hídrico. Os resultados evidenciam que, embora haja redução do crescimento da parte aérea, a relação dos componentes celulares (ex.: espessura da camada de tecido paliçádico, densidade celular e de estômatos) entre plantas estressadas e o tratamento-controle foram inalterados (HECKENBERGER et al., 1998). Tem sido verificado por vários grupos de pesquisa que o impacto do deficit hídrico sobre o processo de crescimento celular depende do estágio de desenvolvimento da célula, da severidade do estresse e do modo como o fator de estresse é imposto.

As folhas da mamoneira apresentam intensa taxa de respiração e, por serem planofilares, recebem, em geral, menos luminosidade do que o requerido para elevadas taxas de fotossíntese. Além disso, elas apresentam aproximadamente 2,8 mg dm-2 de clorofila, bem como taxa fotossintética de 18 mg de CO2 dm-2. A mamona tem elevada resistência, elevada difusão de CO2, apesar de ter uma média de 117 estômatos em cada milímetro quadrado de superfície foliar. Beltrão e Azevedo (2007) relatam que, em estudos realizados com a mamoneira ‘BRS Paraguaçu’, cultivada em condições ambientais controladas, a fotossíntese sem estresse ambiental, em especial o hídrico e o térmico, medida via sonda de oxigênio, apresentou valor em torno de 16,58 imoles m-2 s-1. Os autores observaram ainda que, em laboratório, a respiração mitocondrial nas mesmas condições atingiu valores em média quatro vezes menores e constataram que, no exsudato do xilema da mamona, ocorre uma elevada concentração de potássio e de nitratos, além de outras substâncias químicas.

A mamoneira apresenta cerosidade nas folhas e caule que minimiza a perda de água por transpiração (MILANI et al., 2006); entretanto, não tolera o frio, por isso, necessita de 2.000 graus-dia e 3.800 graus-dia de temperatura para uma produção comercial (MOSHKIN, 1986b).

O clima propício à ricinocultura é do tipo quente e úmido, com precipitações pluviais regulares nos estágios de desenvolvimento vegetativo e de enchimento das bagas, quando é maior a demanda de água pela planta. Por sua vez, nos estádios de maturação dos frutos e da colheita, a cultura necessita de clima seco. Chuvas excessivas nestes dois últimos estágios são prejudiciais, pois favorecem a incidência de doença e a queda na qualidade das sementes.

A duração de cada fenofase da mamoneira depende da cultivar e do ambiente, em especial da temperatura e da precipitação pluvial. No final do primeiro ano, com a chegada do período seco, a planta entra em senescência e perde a maioria das folhas (Figuras 11 e 12). A senescência consiste num conjunto de mudanças que provocam a deterioração da planta. Esse processo acontece depois do crescimento e da reprodução da mamoneira e pode ser influenciada pelos seguintes fatores: comprimento do dia (dia curto), nebulosidade, temperaturas infra e supraótimas, baixos níveis de nutrientes essenciais e de sais tóxicos no solo.

Figura 11. Mamoneira ‘BRS Nordestina’ em processo de maturação dos cachos. Plantas aos 6 meses após a semeadura.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Figura 12. Mamoneira ‘BRS Paraguaçu’ com racemos maduros. Plantas aos 8 meses após a semeadura.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A senescência e a abscisão foliar da mamoneira podem ser conferidas na mobilização de nutrientes e de citocininas que, na abscisão foliar, estarão redirecionadas basicamente aos frutos. A paralisação do crescimento vegetativo seria a consequência dessa mobilização, que é dirigida pela atividade das auxinas produzidas pelos frutos.

Mesmo entrando em senescência, a mamoneira continua com seu sistema radicular ativo, o qual serve como reserva para o crescimento do próximo ciclo. Logo após o início das chuvas do ano seguinte, com ou sem poda (recapagem de 30 cm a 50 cm de altura), a planta rebrota e fornece outra safra, às vezes até maior do que a obtida no primeiro ano.

Sementes

A semente é o óvulo da flor após sua fertilização. A formação da semente ocorre logo após a polinização, que é o transporte do grão de pólen até o estigma (parte feminina) da flor. Ocorre então a fertilização, que é a união do gameta masculino liberado pelo pólen com o gameta feminino (óvulo). Uma vez fecundado, o óvulo se desenvolverá e dará origem à semente, que, na maioria das espécies, está contida no interior do fruto. Na mamoneira, o fruto é uma cápsula tricoca que aloja três sementes, raramente quatro, cinco, seis, sete, oito ou nove cocas (Figura 13).

Figura 13. Frutos de mamona ‘BRS Energia’: (A) normal com três sementes; (B) quatro sementes; (C) seis sementes; (D) sete sementes; (E) oito sementes; e (F) nove sementes.

Fotos: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Em culturas de valor econômico, a semente apresenta duas importantes funções: é o material utilizado para a multiplicação de plantas (implantação da cultura) e é matéria-prima para comercialização. Além disso, por meio das sementes, ocorrem os avanços da genética e do melhoramento que chegam ao agricultor.

Na mamoneira, o termo “sementes” refere-se tanto ao grão destinado à indústria, quanto ao material utilizado para propagação da espécie. Essa dicotiledônea produz sementes de variados aspectos (Figura 14): com presença ou ausência de carúncula, com maior ou menor aderência do tegumento ao endosperma, com diferentes teores de componentes químicos e com diversas características físicas (tamanhos, cor, peso).

Figura 14. Variabilidade de cor e tamanho das sementes de mamona (R. communis L.).

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

O peso de cem sementes varia de acordo com os seguintes aspectos: tipo de cultivar, condições edafoclimáticas no momento da formação e do desenvolvimento da semente, estádio de maturação, ordem do racemo e tratos culturais dispensados. Uma amostra de cem sementes poderá pesar de 10 g a 100 g (de 0,1 a 1,0 grama por semente), com média de 30 g nas cultivares anãs e de 45 g a 80 g em cultivares de porte médio. Seu comprimento varia de 8,0 mm a 20 mm, e sua largura pode variar de 5,0 mm a 15,0 mm, de acordo com a cultivar. Normalmente as sementes apresentam formato oval e tegumento duro e quebradiço. Suas reservas estão constituídas principalmente por lipídeos. O teor de óleo estabelecido comercialmente situa-se na faixa de 35% a 45% dependendo da cultivar e do estádio de maturação da semente. Sementes das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu, colhidas antes de atingirem a maturidade fisiológica, apresentam teor de óleo até dez vezes menor que as sementes dessas mesmas cultivares que atingiram a maturidade (LUCENA et al., 2006). Alguns autores defendem que o teor de óleo das sementes é uma característica relacionada à ordem do racemo.

Lins et al. (1976), ao avaliarem o teor de óleo das sementes das cultivares Paraibana e Sipeal 1, oriundas dos racemos primários, secundários e terciários, verificaram os maiores teores em sementes de racemos secundários. Por sua vez, Souza e Távora (2006), ao estudarem o manejo de plantio e a ordem do racemo no teor de óleo e na massa de sementes da mamoneira ‘BRS Nordestina’, constataram que o maior teor de óleo nas sementes dos racemos secundários e terciários foi estatisticamente superior ao teor encontrado nas sementes de racemos primários. Entretanto, Machado (2007) não encontrou diferenças significativas no teor de óleo em sementes de mamoneira ‘AL Guarany 2002’, oriundas de racemos de primeira, segunda e terceira ordens. O autor ainda acrescenta que as variações observadas na composição química das sementes de mamona, em virtude da posição do racemo na planta, podem ser atribuídas às características genéticas de cada cultivar.

A semente também contém produtos tóxicos (a proteína ricina e o alcaloide ricinina) na concentração de 87 mg a 150 mg por 100 g de sementes (BUKHATCHENKO, 1986). O teor de carboidrato é menor no amadurecimento e varia de 1,4% a 6,4%. O ácido ricinoleico não está presente logo após a formação da semente. Ele surge 21 dias após a fertilização e, aos 36 dias desse processo, representa 90% do total dos ácidos graxos (Figura 15) que compõem o óleo. A semente de mamona em desenvolvimento também tem concentrações variadas de ácido palmítico, oleico, linoleico e linolênico. A semente madura apresenta as seguintes concentrações de óleo: ácido palmítico (1%), oleico (3,5%), linoleico (4,6%) e ácido ricinoleico (90,8%) (CANVIN, 1963).

Figura 15. Estrutura orgânica do ácido ricinoleico.

A semente de mamona apresenta tegumento, rafe, micrópila, endosperma, cotilédones, eixo embrionário e presença ou ausência de carúncula. Estruturalmente é constituída por 75% de embrião (amêndoa) e 25% de casca (SAVY FILHO et al., 1999). Possui dois tegumentos: um externo e outro interno, que envolve o embrião. O tegumento externo é representado pela casca dura e quebradiça, e o tegumento interno é uma película fina que envolve o albúmen e é rico em óleo (Figura 16).

Figura 16. Tegumento interno (película fina) e tegumento externo da mamoneira.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A torta e o farelo são subprodutos gerados a partir da extração do óleo da semente de mamona. Em sua forma natural, a torta e o farelo são impróprios para a alimentação humana e a de animais, mas podem ser utilizados como adubo, uma vez que possuem alto teor de fibras e de nitrogênio e também apresentam efeito nematicida. Apesar da alta toxicidade das sementes, o óleo de rícino não é tóxico, visto que a ricina não é solúvel em lipídios. Dessa forma, todo o componente tóxico fica restrito à torta.

Estudos realizados por Lin et al. (1996, 1998) a respeito da biossíntese do ácido graxo da mamona (Figura 17) indicam que o ácido ricinoleico matura no endosperma da mamona e é sintetizado pela hidroxilação de um precursor do ácido oleico. O caminho da biossíntese é direcionado pela produção de ácido ricinoleico em sementes de mamona em desenvolvimento, e geralmente considera o envolvimento da inserção do grupo hidroxila (OH) no décimo segundo carbono de um ácido oleico precursor pela enzima oleoil-12-hidroxilase localizada no retículo endoplasmático.

Figura 17. Via biossintética de ácido ricinoleico.

A oleoil-12-hidroxilase é a enzima diretamente responsável pela biossíntese do ricinoleico (Figura 18). Loo et al. (1995) clonaram primeiramente a oleoil-12-hidroxilase. Segundo BROUN et al. (1997), a expressão dessa enzima em plantas transgênicas resulta em baixos níveis de ácidos graxos hidroxilados. Esse fato é importante, pois maximiza e aperfeiçoa a incorporação de ricinoleico em triacilgliceróis e, consequentemente, promove o desenvolvimento de plantas transgênicas que produzam níveis mais elevados de ricinoleico.

Figura 18. Oleoil-12-hidroxilase.

O ácido oleico caracteriza-se por ser o precursor da síntese do ácido ricinoleico. Sendo assim, o aumento no teor de ácido oleico causa decréscimo da quantidade do ricinoleico. Esse processo é observado como resultado de uma mutação natural (mutante OLE-1) dos genes responsáveis pela hidroxilação do ácido oleico (ROJAS-BARROS et al., 2004). Os mesmos autores supõem que tanto a alta quantidade de ácido oleico quanto o baixo teor de ácido ricinoleico dependem do genótipo do embrião. Se for recessivo, pode ocorrer alta concentração de ácido oleico (ex.: cártamo) ou baixa concentração de ácido erúcico (ex.: canola).

Moshkin (1986b) descreveu que o melhoramento genético com o objetivo de aumentar o teor de óleo pode influenciar na sua composição, reduzindo o teor de ácido ricinoleico e aumentando o dos ácidos oleico e linoleico. Relata também que há variedades de mamona que não contêm o ácido oleico, que, nesses casos, é substituído pelo ricinoleico, aumentando a sua concentração para até 95%.

Um mutante natural da mamona (OLE-1), com quantidades significativamente diminuídas de ácido ricinoleico e mais elevadas de ácido oleico, tem sido desenvolvido por seleção para a adição de germoplasma com alto conteúdo de oleico (ROJAS-BARROS et al., 2004). Esse mutante provavelmente tem alterado o código genético da enzima oleoil-12-hidroxilase, que catalisa a hidroxilação do ácido oleico para ricinoleico (LIN et al., 1996, 1998).

Loo et al. (1995) relatam que foi clonado o código do gene da enzima oleoil-12-hidroxilase da mamona, entretanto a pobre acumulação do ácido ricinoleico em sementes transgênicas, com DNA clonado da oleoil-12-hidroxilase da mamona (BROUN; SOMERVILLE, 1997), indica que existem outras enzimas com especificidade para transferir o ácido graxo hidroxi aos triglicerídeos.

O ácido ricinoleico é muito interessante para a indústria por suas muitas formas de utilização, mas não é desejado no óleo para consumo humano (ROJAS-BARROS et al., 2004). Para que se consiga minimizar a produção de ricinoleico nas plantas, é importante determinar as etapas enzimáticas que conduzem o ricinoleato a triacilglicerol. É igualmente crucial determinar como a fonte oleosa é mantida em oleoil-12-hidroxilase, desde que o óleo final contenha 5% ou menos do oleato.

Muitos esforços têm sido empenhados no intuito de manipular a qualidade do óleo da semente de mamona. Um exemplo disso é a produção de novas cultivares com óleo relativamente homogêneo com o objetivo de direcionar o seu uso específico (MURPHY, 1999).

A reação chave na produção de ácido ricinoleico é a hidroxilação de oleato para ricinoleato (Figura 18). Estudos demonstram que a hidroxilase está associada à membrana celular, que, por sua vez, encontra-se associada à fração microssomal do endosperma em desenvolvimento da mamona. A enzima requer o oleoil-CoA como substrato. Para ativação, necessita de NAD ou NADPH e oxigênio. Moreau e Stumpf (1981) observaram que o oleato de oleoil-CoA é rapidamente incorporado dentro de fosfatidilcolina, o que leva a concluir que oleoil-CoA fosfatidilcolina é substrato para hidrolase.

Semeadura e emergência

A germinação é o processo que antecede a emergência da plântula. Compreende três fases principais no metabolismo da semente: a) reativação dos sistemas preexistentes; b) síntese de enzimas; c) formação de organelas para o metabolismo de substâncias de reserva e de formação de novas células.

Durante a germinação, o primeiro fenômeno que ocorre é a absorção de água, que envolve tanto a embebição quanto a osmose. No processo de embebição, a semente absorve de 28% a 32% de água e inicia a hidrólise das macromoléculas para a nutrição do embrião, momento em que parte do óleo armazenado é consumida no processo de respiração celular, após ser transformado em carboidratos. O conteúdo do óleo começa a decrescer após o 3º dia da germinação e continua até o 14º dia.

No aspecto fisiológico da germinação, nas sementes ricas em lipídeos, que é o exemplo da mamona, as reservas armazenadas são convertidas em carboidratos, os quais sustentam o crescimento inicial. Várias enzimas envolvidas nesse evento encontram-se no glioxissomo. A hidrólise de triglicerídeos, a β-oxidação e o ciclo do glioxilato são mediados por enzimas glioxissomais. A energia consumida durante a germinação e o crescimento inicial de plântulas é fornecida via coenzimas reduzidas (flavina e pirimidina nucleotídeos), produzidas a partir da β-oxidação e das reações do ácido tricarboxílico, no glioxissomo e na mitocôndria, respectivamente.

O processo de germinação envolve quatro fases: a) embebição de água; b) alongamento das células; c) divisão celular; d) diferenciação das células em tecidos. Um desenho esquemático dos processos de germinação e emergência da mamoneira foi elaborado por Severino et al. (2004) e é apresentado na Figura 19. A primeira fase visível do processo de germinação é o aparecimento da raiz primária que rompe o tegumento nas proximidades da carúncula, posiciona-se para baixo e inicia o crescimento em profundidade, originando a raiz principal. Em seguida, forma-se um eixo caulinar curvo que puxa a semente até a superfície do solo e toma a posição vertical quando a semente já está suspensa. Detalhes dessa fase inicial da germinação são apresentados na Figura 19.

Figura 19. Desenho esquemático dos processos de germinação e de emergência da mamoneira proposto por Severino et al. (2004).

Ilustração: Liv Soares Severino

A quebra do tegumento para que as folhas cotiledonares sejam expostas pode ocorrer ainda dentro do solo ou depois de a semente atingir a superfície.

Em condições adequadas, o processo de germinação ocorre entre 7 e 20 dias após a semeadura. Em seguida, o embrião deixa o estado de vida latente e desenvolve-se, originando uma plântula (Figura 20). Durante a germinação, podem ser verificados ainda alguns fenômenos morfológicos que marcam o decurso do processo: a semente absorve a água do meio, aumenta de volume e, consequentemente, o tegumento rompe; a radícula surge pela micrópila e a raiz alonga-se na direção do solo; o caulículo cresce, em sentido oposto ao da raiz, e eleva, acima do solo, os cotilédones; a gêmula desenvolve-se e origina o caule folhoso.

Figura 20. Processo de germinação da semente de mamona da cultivar BRS 149 Nordestina.

Fonte: Severino et al. (2004).

Fotos: Liv Soares Severino

As características físicas do solo, a umidade e a profundidade de plantio são fatores que podem influenciar a emergência das plântulas. A textura e a estrutura do solo podem dificultar a movimentação, pois a semente de mamona é relativamente grande e precisa mover-se até a superfície do solo durante o processo de emergência. Esse fato foi constatado por Rocha (1986) que, ao plantar em profundidade relativamente grande (10 cm), obteve maior percentagem de emergência com sementes pequenas.

Tanto os fatores internos quanto os externos podem influenciar no processo de germinação das sementes. Entre os fatores internos, citam-se as condições inerentes à semente, tais como: longevidade; características genéticas; vigor das plantas progenitoras; condições climáticas predominantes no período de desenvolvimento e de maturação dos frutos; grau de injúria mecânica e condições de armazenamento.

A deterioração da semente é um processo de germinação mal sucedido que pode resultar na perda total da viabilidade, isto é, na morte do embrião. Um fator de suma importância para que a semente obtenha bom desempenho é a ausência de fitopatógenos. O ataque de fitopatógenos pode afetar, de forma severa, a qualidade das sementes, pois reduz o potencial germinativo, o vigor e a emergência.

Quanto aos fatores ambientais (fatores externos), sabe-se que eles também exercem forte influência sobre o processo de germinação das sementes. A água, a temperatura e o oxigênio são os principais fatores que podem interferir no processo. Baixas temperaturas ou falta de oxigênio tornam o processo de germinação lento, fazendo-o perdurar por até 15 dias entre o plantio e a emergência das plântulas. A luz, por sua vez, é um agente natural que serve de ferramenta para a superação de dormência de sementes, mas, sobre o processo germinativo, esse fator não exerce efeito algum. Em sementes sensíveis à luz, depois que a dormência é superada pela ação desse agente (ou qualquer outro), a germinação ocorre tão bem no escuro quanto em presença de luz (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000).

A germinação epígea da mamoneira envolve um rápido e vigoroso crescimento inicial do eixo hipocótilo-radicular; no entanto, o crescimento do epicótilo e das folhas primárias, no interior dos cotilédones, praticamente estaciona. À medida que o eixo hipocótilo-radicular cresce, forma-se próximo do nó cotiledonar uma laça, que é a primeira parte da plântula a atingir a superfície do solo (Figura 21a). Ao atingir o solo, essa alça tende à posição vertical. Em uma extremidade dessa alça, encontra-se o sistema radicular, que cresce ativamente. Na outra extremidade, estão os cotilédones que, por não estarem presos ao solo como a raiz primária, serão a parte levantada. Ao subirem para a superfície, os cotilédones ainda se encontram fechados (Figura 21b). Ao contato com a luz, há uma reversão na velocidade de crescimento: o epicótilo cresce a uma taxa bem maior do que a do o hipocótilo, e isso origina a parte aérea da plântula.

Figura 21. Emergência da mamoneira em substrato vermiculita.

Fotos: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Após a emergência, desabrocham duas folhas cotiledonares que são fotossinteticamente ativas. Essas folhas diferenciam-se das definitivas por possuírem um formato oval. Muitas vezes, o tegumento externo fica preso na plântula até o surgimento das folhas cotiledonares (Figura 21c), o que resulta na sua posterior queda.

Os limites térmicos da germinação das sementes de mamona podem variar de 14 °C a 36 °C, dependendo da espécie e da cultivar. É comum que sementes ricas em lipídeos sejam severamente injuriadas pela sua exposição a temperaturas extremas. Por um lado, temperaturas baixas prolongam o período de germinação e, consequentemente, a permanência das sementes no solo predispondo-as ao ataque de microrganismos e insetos-praga. Por outro lado, temperaturas elevadas também influenciam negativamente os eventos relacionados a esse processo (considera-se que a temperatura máxima para a germinação está acima de 36 °C). Por sua vez, temperaturas de aproximadamente 31 °C são consideradas ótimas para o sucesso do evento.

Emissão da inflorescência

A inflorescência da mamoneira é composta dos órgãos reprodutivos da planta, os quais originarão os componentes vegetais que, por sua vez, darão origem ao cacho (racemo) e, consequentemente, às sementes. Sua biologia floral é bastante complexa, pois apresenta inúmeras expressões da sexualidade: fêmea estável ou Tipo N (flores femininas em todas as inflorescências), que pode ser também denominada de pistilada ou ginandioica e ocorre em consequência da homozigose de alelos recessivos (ff); fêmea instável (com racemo central pistilado e o restante parcial ou totalmente monoico); plantas inclinadas para fêmea (poucas flores masculinas do racemo); plantas com poucas flores masculinas ou tipo NES, que possuem gene para o feminismo acompanhado por um gene modificador (s), e podem apresentar modificação por causa da temperatura em que se cultiva a planta (apresentam ao longo da inflorescência flores masculinas entre as femininas); plantas monoicas (normais) e plantas que possuem apenas flores masculinas (BELTRÃO; AZEVEDO, 2007).

Mesmo que o crescimento inicial das plantas de uma lavoura seja uniforme, é comum que a emissão da primeira inflorescência ocorra de forma desigual. A emissão do primeiro racemo na cultivar BRS Nordestina ocorre aproximadamente aos 54 dias após a emergência da planta; porém, numa lavoura comercial com essa mesma cultivar, é possível que, aos 45 dias, algumas plantas já tenham emitido sua inflorescência, enquanto outras só iniciem a floração aos 80 dias ou mais. Diversos fatores podem influenciar esse período de floração, tais como: fertilidade do solo, insolação, água, heterogeneidade de solo, entre outros. As plantas que estão localizadas nas bordas do campo são afetadas por esse tipo de influência. Por receberem mais vento, elas podem demorar mais a florescer que aquelas que ficam no meio da lavoura.

O número de racemos que a planta poderá produzir ao longo do período produtivo vai depender de fatores inerentes à planta (genéticos), tais como: número de flores femininas/masculinas, polinização das flores e fatores edafoclimáticos. As variedades SMS Pernambucana, CNPAM 200-79 e CSRN 393 podem produzir de 10 a 13 racemos durante seu ciclo produtivo, enquanto as variedades BRS Paraguaçu e BRS Nordestina apresentaram menor número de racemos (5 e 8 racemos, respectivamente). Além disso, verifica-se que o número total de racemos nem sempre reflete em maior número de frutos e de sementes (PINHEIRO et al., 2006a).

A inflorescência da mamoneira das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu surge protegida por uma folha e por um par de brácteas (Figura 22). As brácteas caem em um período de aproximadamente 3 a 5 dias. Em seguida, a folha cresce normalmente e, passados até 30 dias, o racemo estará formado. O número de flores e sua proporção são características relacionadas aos seguintes fatores: a idade da planta e dos racemos (os primeiros racemos apresentam maior quantidade de flores femininas); o comprimento do dia (dias curtos aumentam a taxa de flores masculinas/femininas); a temperatura (quando elevada, favorece a ocorrência de maior número de flores masculinas); a poda, que, segundo alguns estudos, promove um número maior de flores femininas.

Figura 22. Inflorescência da mamoneira protegida por uma folha e por duas brácteas: logo após a emissão (A) e após três dias (B).

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

O número de flores e sua proporção estão relacionados às condições ambientais. Tanto as temperaturas elevadas (acima de 40 °C) quanto o comprimento do dia curto favorecem o surgimento de flores masculinas. De forma geral, se no momento do lançamento da inflorescência houver boa disponibilidade de água, luz e nutrientes, os racemos possuirão mais flores de ambos os sexos. Em condições adversas, como extremos de temperatura, carência nutricional ou deficit hídrico, é comum que os racemos apresentem grande quantidade de flores masculinas e poucas femininas, o que provoca redução da produtividade. O número de flores femininas também é uma característica de cada cultivar, pois há aquelas cujos cachos normalmente possuem cerca de 150 a 200 frutos, enquanto outras apresentam cachos com no máximo 60 frutos.

Cerca de oito a dez dias após o surgimento da inflorescência, as flores começam a abrir e não há simultaneidade nesse processo, o mais comum é que ambas abram no mesmo período. Para liberação do pólen, as flores masculinas vão se abrindo ao longo de vários dias, assim como as flores femininas. Os estigmas (estrutura de recepção do pólen nas flores femininas) têm coloração clara logo após a abertura das flores, mas, após a fecundação, tornam-se mais escuros, geralmente avermelhados (Figura 23).

Figura 23. Inflorescência da mamoneira com flores masculinas fechadas (A), após a abertura (B), e com flores femininas não fecundadas (C), fecundadas (D) ou fechadas (E).

Foto: Liv Soares Severino

O pólen contido nas flores masculinas também contém substâncias alergênicas de origem proteica, semelhantes às encontradas nas sementes, como ricina, robina, crotina, circina e abrina. A viabilidade do grão de pólen é influenciada também por diferenças genotípicas e pelo estágio fisiológico da planta e da flor. Em geral, na maioria das espécies, a temperatura e a umidade relativa baixas favorecem a viabilidade e a longevidade do pólen. Temperaturas médias do ar inferiores a 10 °C podem inviabilizar o pólen, bem como impedir a produção de sementes. Para proporcionar melhor eficiência na dispersão do grão do pólen da mamoneira, a temperatura deve situar-se entre 26 °C e 29 °C, e a umidade relativa do ar deve ser de aproximadamente 60%, podendo variar de acordo com a cultivar.

A mamoneira é considerada autógama (RIBEIRO FILHO, 1966) por tratar-se de uma planta normalmente monoica, na qual as flores masculinas e femininas alocam-se na mesma inflorescência, apresentando, no entanto, alta taxa de alogamia, que pode chegar a mais de 40%, dependendo das condições climáticas.

Os agentes polinizadores podem ser classificados em dois grupos: os abióticos (vento, água, gravidade) e os bióticos (insetos, aves, répteis e mamíferos). O principal agente polinizador da mamoneira é o vento, e a espécie pode ser polinizada e produzir frutos por meio de autopolinização e de polinização cruzada, embora apresente melhores resultados com autogamia. Em estudo realizado com a mamoneira, Rizzardo (2007) verificou que somente o efeito do vento não é suficiente para maximizar a polinização, e acrescenta que a introdução de polinizadores bióticos, como colônias de Apis mellifera, contribui para incrementar os índices de produtividade dessa cultura, pois aumenta o número de frutos por cacho bem como o rendimento de óleo.

A polinização cruzada refere-se à troca de pólen entre plantas que podem ser da mesma cultivar ou de cultivares diferentes. Alguns cuidados devem ser adotados para que se evite a contaminação genética, por isso o isolamento de áreas destinadas à produção de sementes de mamona tem sido uma prática adotada. Isolamentos de até 1.000 m entre áreas contíguas e/ou a implantação de cercas vivas a partir do cultivo de espécies florestais (Figura 24), ou outra espécie de maior altura que a mamoneira, dificultam a disseminação de pólen a grandes distâncias.

Figura 24. Quebra-vento com árvores bem espaçadas em cultivo de mamoneira.

Foto: Marcos Wrege

Formação dos racemos e das sementes

Logo após a fecundação das flores femininas, inicia-se a formação dos frutos. Como não há mudanças morfológicas significativas entre flores femininas e frutos, não é possível, nos primeiros dias, visualizar as etapas de desenvolvimento inicial (Figura 25a). O tamanho do fruto é a única característica que se pode acompanhar externamente, mas essa característica isoladamente não é suficiente para indicar a fase em que se encontram as sementes internamente (Figura 25b).

Figura 25. Racemo primário da mamoneira ‘BRS Nordestina’ aos 10 dias (A) e aos 30 dias (B) após o lançamento da inflorescência.

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

As sementes passam por diferentes fases de desenvolvimento. Na Figura 26, podem-se observar quatro estádios do desenvolvimento da semente, desde a fase leitosa até o escurecimento parcial do tegumento. A formação das sementes ocorre logo após a fecundação, mas, nos primeiros dias de sua formação, ainda são muito pequenas, por isso torna-se difícil defini-las dentro dos frutos sem auxílio do microscópio. Até cerca de 20 dias após o aparecimento das inflorescências, as sementes encontram-se na fase chamada leitosa, quando o endosperma ainda é líquido (Figura 27a).

Figura 26. Frutos de mamoneira da BRS Nordestina aos 10 dias após a emissão da inflorescência.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Nas mamoneiras ‘BRS Nordestina’ e ‘BRS Paraguaçu’, que possuem sementes de coloração preta, o tegumento externo começa a ganhar sua cor característica depois do 30º dia do lançamento da inflorescência. Nessa fase, o tamanho das sementes pouco difere do tamanho daquelas que já alcançaram a maturidade, e sua carúncula (protuberância do tegumento externo sobre a região da micrópila) está formada. As sementes podem apresentar sua superfície totalmente despigmentada (Figura 27b) ou com manchas escuras (Figura 27c), pesam aproximadamente 0,12 g (matéria seca) e possuem elevado teor de umidade (cerca de 90%).

Figura 27. Quatro estádios do desenvolvimento da semente: em corte longitudinal, semente na fase leitosa (A); aos 30 dias após a emissão da inflorescência com a semente já crescida, mas com tegumento sem coloração definida (B); início da coloração do tegumento externo (C); tegumento externo com coloração avermelhada (D).

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

Aos 60 dias após a emissão da inflorescência, a semente da cultivar BRS Nordestina já pesa aproximadamente 0,61 g e possui 45% de umidade. Seu tegumento tem uma cor mais intensa, mas ainda não está completamente formado e pigmentado. Nessa fase, a semente está com o tegumento avermelhado (Figura 27d), mas não confere proteção total ao embrião, por causa de sua fragilidade.

Maturação e colheita

O processo de maturação da mamoneira é irregular (Figura 28). Normalmente, a maturação dos cachos (Figura 29) primários, secundários, terciários e quaternários não ocorre ao mesmo tempo, ou seja, cada um amadurece em época diferente. Dentro do cacho, a maturação dos frutos também não é uniforme, visto que, numa mesma cápsula, é possível encontrar, ao mesmo tempo, frutos verdes e frutos secos. Não existe um padrão definido que represente a maturação dos cachos, pois esse processo pode começar pela base do cacho, pelo ápice ou pela região intermediária.

Figura 28. Racemo de mamoneira em processo de maturação.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Figura 29. Racemo de mamoneira maduro.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Entre os fatores que mais influenciam a maturação dos frutos, destacam-se a temperatura e a umidade relativa do ar. Nesse período, a mamoneira necessita de temperatura do ar em torno de 28 °C e umidade relativa de no máximo 60%.

O desenvolvimento e a maturação das sementes são aspectos importantes a serem considerados num sistema de produção de mamona, pois, entre os fatores que determinam a qualidade das sementes, estão as condições de ambiente que predominam na fase de florescimento/frutificação e a colheita na época adequada. Geralmente, o acompanhamento do desenvolvimento das sementes é feito com base nas modificações que ocorrem em algumas características físicas e fisiológicas, como tamanho, teor de água, conteúdo de massa seca acumulada, entre outros.

A colheita da mamoneira é considerada uma das fases mais importantes em seu sistema de produção. Seu principal objetivo é atingir uma produção de sementes com a máxima qualidade possível. No entanto, a desuniformidade na maturação dos frutos da mamoneira é um fator que dificulta a determinação do ponto ideal de colheita, tornando-se uma operação dispendiosa por consumir tempo e mão de obra.

O ponto ideal de colheita da mamona é um fator fundamental no retorno econômico, pois a qualidade das sementes está diretamente relacionada a esse fator. Se o agricultor optar pela permanência das plantas no campo após a completa maturação dos racemos (cachos), maior será a perda durante a colheita de variedades deiscentes, assim como também maior será sua exposição aos efeitos ambientais (chuva, vento, pragas, etc.). Por sua vez, a colheita prematura poderá trazer sementes que não alcançaram o ápice do potencial fisiológico, e isso acarreta sérios inconvenientes.

Alguns aspectos podem ser evidenciados no processo de maturação dos frutos da mamoneira. O aspecto dos frutos pode ser um indicativo de seu grau de maturação. A coloração marrom-escura que deixa o fruto com aspecto ressecado indica que ele está no ponto de colheita. O grau de umidade das sementes é uma importante variável e está relacionada à maturação das sementes.

O grau de umidade das sementes e dos frutos da mamoneira está relacionado com as oscilações climatológicas e principalmente com o estádio de desenvolvimento do racemo. Na Figura 30, apresenta-se a variação do conteúdo de água das sementes de mamona das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu. Essas plantas foram cultivadas em regime de sequeiro, em ambiente que apresentou temperatura média do ar em torno de 21,9 °C e umidade relativa de 86%, fase em que foi lançada a primeira inflorescência e sua frutificação. Na fase de maturação dos frutos (de 70 a 110 dias após a emissão da inflorescência), a temperatura média foi de 22,4 °C com umidade relativa de aproximadamente 73%. Após o final do ciclo (150 dias após a emissão da inflorescência), a temperatura teve média de 24,5 °C, e a umidade relativa do ar esteve em torno de 76%.

Figura 30. Grau de umidade das sementes e maturação dos frutos de mamona em diferentes fases.

No início do crescimento e do desenvolvimento da semente (F1), o teor de água é alto (em torno de 90%), pois, nessa fase, a semente encontra-se em formação de suas estruturas e do futuro material de reserva. Os produtos formados nas folhas pelo processo fotossintético bem como os armazenados em outras partes da planta são encaminhados para as sementes em formação, mas, para que haja transformação, deposição e aproveitamento desse material, é necessário que a semente esteja bastante úmida (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). Após essa fase, o grau de umidade das sementes de mamona vai decrescendo de maneira inversamente proporcional ao seu grau de maturação dos frutos, que aumenta significativamente. Nesse caso, a semente pode atingir apenas de 5% a 10% de água se sua maturidade fisiológica (F3) coincidir com o período estiado e com umidade relativa do ar abaixo de 80%. Desse ponto em diante, o teor de água da semente pode sofrer alguma variação de acordo com as condições ambientais predominantes.

A importância da umidade e da temperatura sobre as sementes foi realçada muitos anos atrás por Jim Harrington em suas famosas regras práticas para armazenamento de sementes: a longevidade de uma semente é dobrada para cada 1% de diminuição no seu conteúdo de umidade e para cada 5,5 °C de diminuição na temperatura durante o armazenamento (DELOUCHE, 2002). A semente de mamona é considerada ortodoxa, embora se tenha observado que essas sementes toleram condições de armazenamento em bancos de semente por menor tempo que as sementes ortodoxas de outras espécies, provavelmente, em virtude de seu alto conteúdo lipídico (CARVALHO et al., 2005).

Colheita prematura

Para que a semente de mamona expresse todo seu potencial que foi geneticamente programado, é fundamental que a colheita seja realizada no momento em que esteja plenamente desenvolvida, ou seja, que tenha atingido a maturidade fisiológica, que se caracteriza pelo momento de máximo acúmulo de matéria seca. A partir do momento em que a semente atinge sua maturidade, é interrompida a transferência de nutrientes para a semente, que fica ligada a planta apenas fisicamente.

É prática corriqueira entre os produtores dessa oleaginosa, a colheita de cachos totalmente maduros (secos) junto com cachos que ainda estavam em processo de maturação, ou seja, cachos maduros juntamente com cachos imaturos e até verdes. Em estudos realizados por Lucena et al. (2008) e Severino et al. (2007b), constatou-se que, em mamoneira das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu, nas quais foram colhidos racemos que não completaram o processo de maturação dos frutos, há um significativo aumento na frequência de sementes com coloração atípica.

Na mamoneira, a cor do tegumento da semente está associada ao seu grau de maturação. Sementes das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu têm seu tegumento de coloração preta, mas, quando são oriundas de cachos ainda verdes, observa-se maior frequência de sementes com coloração mais clara, como: bronzeada, avermelhada, amarelada e opaca (Figura 31). Cachos de mamona que são colhidos após completarem o processo de maturação propiciam maior número de sementes de alta qualidade. A alta qualidade da semente de mamona tem suas características retardadas (comprimento, largura, peso, germinação, vigor e principalmente o teor de óleo).

Figura 31. Sementes de mamona das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu que apresentam coloração atípica, decorrente do seu grau de maturação no momento da colheita.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Colheita tardia

Quando a finalidade é a obtenção de sementes de mamona com a máxima qualidade, torna-se imprescindível que a colheita seja realizada no momento em que o racemo encontra-se no ponto de colheita. Se a colheita antecipada pode ocasionar maior número de sementes imaturas, a colheita atrasada também proporciona alguns inconvenientes.

É importante destacar que o desenvolvimento e a maturação dos racemos ocorrem em momentos e em condições edafoclimáticas diferentes, e o ponto ideal de se proceder à colheita não é fácil de ser definido. Isso ocorre porque a mamoneira lança sequencialmente suas inflorescências, que, por sua vez, são estabelecidas em variadas ordens e possuem diferentes idades fisiológicas. Esse fato origina plantas que possuem racemos maduros, racemos em início de processo de maturação, racemos totalmente verdes e inflorescência em fase de lançamento.

Não realizar a colheita após a completa maturação dos racemos, expõe os frutos e suas sementes ao ataque de pragas e às intempéries do ambiente, os quais podem comprometer a qualidade da semente, principalmente se houver chuvas nesse período (DIAS, 2001).

Além da herança genética, se, na época da colheita, houver chuvas frequentes associadas a altas temperaturas, o processo natural de degeneração dos sistemas biológicos das sementes é acelerado. Isso significa que a semente entra em processo de deterioração, que começa quando a semente atinge a maturidade fisiológica (deterioração zero) e compreende um complexo de mudanças acentuadas com o passar do tempo, o que causa prejuízos aos sistemas e às funções vitais e culmina com a morte celular (Figura 32) (DELOUCHE, 2002).

Figura 32. Sequência proposta para as modificações no desempenho das sementes no processo de deterioração.

Fonte: adaptado de Delouche (2002).

De acordo com o referido autor, o primeiro evento que ocorre no processo de deterioração da semente é o dano aos sistemas de membranas, que são importantes locais para muitas reações. Nessa fase, a semente perde eletrólitos, açúcares, aminoácidos e muitas outras substâncias químicas. Os mecanismos energéticos e de síntese são afetados, e tanto a taxa respiratória quanto a atividade de muitas enzimas diminuem. As principais alterações em lipídios durante a deterioração são atribuídas às hidrólises enzimáticas, à peroxidação e à autoxidação. A velocidade de germinação e o crescimento inicial são afetados em virtude da redução na produção de energia e na biossíntese. A emergência em campo, ainda que em condições favoráveis, e a longevidade no armazenamento diminuem. O número de plântulas anormais aumenta, e o processo de deterioração atinge seu ápice com a perda da capacidade germinativa e a consequente morte da semente.

A deterioração é um processo inevitável, irreversível e varia entre lotes de uma mesma espécie e entre sementes do mesmo lote. A velocidade de deterioração da semente não pode ser evitada, porém pode ser controlada até certo ponto, por meio do emprego de técnicas adequadas de produção, de colheita, de secagem, de beneficiamento e de armazenamento.

Outro fator que deve ser levado em consideração na colheita tardia é a questão da deiscência (Figura 33). A mamoneira possui cultivares com variado grau de deiscência: deiscentes, indeiscentes e semideiscentes. Os frutos deiscentes são aqueles que, ao atingirem a maturação fisiológica, abrem suas cápsulas e liberam suas sementes.

Figura 33. Racemo de mamoneira ‘BRS Paraguaçu’ com fruto parcialmente aberto, que expõe a semente às oscilações climáticas e aos ataques de pragas.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A deiscência ocorre quando os frutos atingem a maturidade e é uma característica vantajosa para variedades selvagens. No entanto, essa característica é indesejável em plantios comerciais, porque inviabiliza a colheita das sementes, já que elas caem no chão (Figura 34) (MILANI et al., 2006).

Figura 34. Sementes de mamoneira ‘BRS Paraguaçu’ caídas ao chão, por causa da deiscência dos frutos.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

As plantas de mamona possuem frutos com diferentes graus de deiscência, que podem variar desde totalmente deiscentes a totalmente indeiscentes. Nas cultivares deiscentes, há mais comodidade no descascamento dos frutos e na retirada das sementes. No entanto, isso exige mais mão de obra e onera o processo, uma vez que é necessária a colheita parcelada, na qual o produtor deverá colher os frutos à medida que amadurecem. Nesse caso, há ainda o risco de perder sementes caso a colheita ocorra em clima muito quente e seco, condições que facilitam a abertura dos frutos no momento da colheita.

Na colheita dos materiais dos frutos indeiscentes (aqueles que não se abrem espontaneamente), espera-se que todos os frutos estejam plenamente maduros. Embora haja registro na literatura de que a colheita de frutos indeiscentes deva ser efetuada quando 70% dos frutos estiverem maduros, é mais sensato que esse procedimento seja realizado quando pelo menos 90% deles tiverem atingido a maturação, para que seja minimizado o surgimento de sementes imaturas.

Rendimento e componentes de produção

A produção e o rendimento da mamoneira estão diretamente associados às condições edafoclimáticas, e o período reprodutivo é o mais afetado e o que mais limita a produtividade em condições adversas. Essa planta cresce e floresce sob uma ampla extensão de condições climáticas, embora seu potencial seja limitado pelo excesso de umidade, pelo frio intenso ou pelas temperaturas muito elevadas durante o florescimento (SOUZA, 2007). Estações bem definidas, com período chuvoso na fase inicial de seu crescimento e estiagem na época da maturação e da colheita dos racemos, são primordiais.

A produtividade média da mamoneira vai depender de aspectos edafoclimáticos, do manejo cultural e das características das cultivares. Em regime de sequeiro, têm-se relatos de produtividades que variam de 500 kg ha-1 a 1.500 kg ha-1. Sob irrigação e com fertilização química adequada, há registros de cultivares que ofereceram produtividade de até 5.000 kg ha-1. Classifica-se a produtividade de grãos em três faixas: baixa (menos de 1.500 kg ha-1), média (de 1.500 kg ha-1 a 2.000 kg ha-1), alta (2.001 kg ha-1 a 3.000 kg ha-1) e muito alta (acima de 3.000 kg ha-1).

Os componentes de produção da mamoneira diferem das demais espécies cultivadas, e assumem determinada importância, dependendo da cultivar ou do híbrido. Algumas características, como porte, tendência para ramificação, população de plantas, entre outros aspectos, podem definir a produtividade. As atuais cultivares de mamoneira são classificadas segundo seu porte, grau de deiscência (abertura espontânea do fruto maduro) e ciclo de produção. A planta é considerada de baixo porte quando apresenta altura de até 1,8 m. Se a altura variar de 1,8 m a 2,5 m, é considerada de médio porte; se apresentar altura de 2,5 m a 5,0 m, será de alto porte. Quanto à deiscência do fruto, classificam-se em: deiscente, com abertura total; semideiscente, com abertura parcial, e indeiscente, sem abertura do fruto. Quanto ao ciclo, a mamoneira pode ser de ciclo longo ou precoce.

Embora se trate de uma planta com capacidade de produzir satisfatoriamente sob condições de baixa precipitação pluvial, apresenta-se sensível à oferta hídrica, principalmente na fase de crescimento inicial. Alguns autores, a exemplo de Souza e Távora (2006), têm verificado que a irrigação propicia o aumento da produtividade por incrementar tanto o número de racemos por planta quanto o de cápsulas por racemo, bem como o peso de mil sementes. Barros Júnior et al. (2008) enfatizam que essa cultura possui potencial altamente produtivo quando associado a um manejo adequado, realizado simultaneamente à utilização dos insumos necessários ao pleno desenvolvimento da cultura. Os autores constataram ainda que, em estudos com as cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu, o suprimento hídrico consumido transforma-se de forma eficiente em matéria seca, o que resulta em maior produção de frutos por área cultivada.

Em condições adequadas, a planta poderá emitir várias ramificações laterais que terminam em inflorescências. Por sua vez, o número de frutos por racemo depende do número de flores femininas, que também está associado às condições ambientais. Temperaturas excessivas poderão favorecer o abortamento das flores, e altitudes abaixo de 300 m favorecem o predomínio de dias curtos, o que aumenta o número de flores masculinas.

Para a estimativa da produtividade de uma determinada cultura, antes da colheita devem ser considerados os componentes da produção. No caso da mamona, os mais importantes são o número de cachos por planta, o número de frutos por cacho e o peso de mil ou de cem sementes, que caracterizam elevada herdabilidade (MOSHKIN; DVORYADKINA, 1986). Há autores que também consideram importantes outros componentes, tais como população de plantas em regime de consórcio (AZEVEDO et al., 1998, 1999) e a altura da planta (LIMA; SANTOS, 1998).

O número de cachos por planta e o número de frutos por cacho são os principais componentes de produção quando se trata de cultivares de ciclo médio e de porte anão a médio. A produção de cachos dos híbridos de baixo porte geralmente não passa de dois cachos, logo a população de plantas por unidade de área tem papel de destaque.

A equação geral dos componentes de produção resume-se a:

P = pp x ncp x nfc x 3 x ps

em que:

P = produtividade (kg ha-1).

pp = população de plantas (número de indivíduos por hectare).

ncp = número de cachos por planta.

nfc = número de frutos por cacho.

3 = número de sementes por frutos.

ps = peso (massa) de sementes.

Mencionam-se outras variáveis relacionadas à produtividade da mamona em baga, a exemplo do tamanho do cacho, do número de cápsulas por planta e do peso de cem sementes. Todavia, Távora (1982) cita que o comprimento do cacho não está correlacionado com o número de frutos do cacho, pois há grande variação na distância entre os frutos de um racemo.

A produção de óleo por hectare é obtida multiplicando-se a produtividade em bagas (P) pelo teor de óleo da cultivar em uso. Conforme Weiss (1983), o conteúdo de óleo das sementes de mamona varia (40% a 60%) conforme as cultivares comerciais. Essa variação depende ainda do peso da semente, que pode variar de 0,1 g a 1,1 g (MAZZANI, 1983; WEISS, 1983), e de outros fatores, tais como: coloração, peso específico, proporção do tegumento, presença ou ausência de carúncula. O estádio de maturação das sementes de mamona é um fator de suma importância e está diretamente relacionado ao conteúdo de óleo, o qual poderá oscilar entre 6% em sementes imaturas e 49% em sementes das cultivares BRS Nordestina e BRS Paraguaçu que alcançaram a maturidade fisiológica (LUCENA et al., 2006).

A estimativa de produtividade que depende de seus componentes pode aproximar-se do resultado real. O ideal é amostrar um número elevado de plantas para mensurar o número de cachos por planta e o número de frutos por cacho, que são os dois principais componentes da produção para cultivares de porte médio e alto. Recomenda-se que se avaliem, pelo menos, de 10 a 20 plantas por hectare e que se faça uma boa estimativa do estande e das possíveis perdas de plantas, para que seja possível ajustar a equação da produtividade. No caso de cultivares anãs, é possível que a população de plantas assuma lugar de destaque como componente da produção.

Fotossíntese e balanço de carbono

Durante o dia, a mamoneira, assim como as demais plantas, converte o CO2 por meio de um conjunto de reações químicas e por meio da fotossíntese, que converte a energia solar em energia química. Para isso, usa a luz do sol, reage com moléculas de água e com o gás carbônico da atmosfera, forma carboidratos, glicose, e libera oxigênio. Enfim, essa energia química, armazenada principalmente na forma de moléculas de carbono, é utilizada pela planta para crescer e sustentar-se. Sem a luminosidade adequada, esse processo pode ser ineficiente, pois é a luz que induz a abertura dos estômatos, os quais vão absorver o CO2 do ambiente a fim de inseri-lo no ciclo de Calvin por meio de uma enzima chamada rubisco. À noite, as plantas respiram e liberam o gás carbônico, que é o mesmo gás que o ser humano libera na respiração e que também é liberado pelas indústrias e pela queima de combustíveis fósseis. Na conta total entre o que se absorve e o que é emitido de CO2, o resultado é o chamado balanço de carbono.

Em dias ensolarados, folhas situadas no topo do dossel recebem intensidade luminosa que excede sua capacidade fotossintética. Nessas condições, a coevolução permitiu que várias espécies vegetais aperfeiçoassem o aparato fotossintético com ênfase sobre os mecanismos que auxiliam a fotoproteção. Embora de modo simplificado, sob irradiância elevada, outros fatores, como a manutenção do status hídrico, muitas vezes conduzem a alterações fisiológicas que maximizam a fotossíntese (ORT; BAKER, 1988). Desse modo, a regulação da fotossíntese foliar tem sido considerada um balanço dinâmico no qual a fotoproteção é reversivelmente trocada pela eficiência fotossintética. A dissipação térmica de luz absorvida depende de gradiente de pH e constitui mecanismo central na fotoproteção. Não obstante, a fotoproteção global é constituída por diversos processos, quais sejam: estratégias de movimento foliar e de cloroplasto; destoxificação de moléculas reativas produzidas no processo de fotossíntese por meio de intrincadas vias bioquímicas; variados processos reparadores, os quais impedem o acúmulo de moléculas potencialmente reativas; e a utilização da luz absorvida em excesso, sob níveis baixos de CO2, por um arranjo alternativo de aceptores de elétrons.

Quando suas exigências ecológicas são atendidas, a mamoneira apresenta taxas elevadas de fotossíntese. Em baixo deficit de pressão de vapor de água (3 mbar), temperaturas médias diurnas em torno de 30 °C e alta intensidade luminosa (1.800 μmol quanta m-2 s-2), sua taxa de fotossíntese alcança em média 61 μmol de CO2 m-2 s-2. Esses valores são cerca de 50% superiores aos apresentados por espécies como tabaco (C3) e milho (C4), sob as mesmas condições mencionadas. Sugere-se que o maior conteúdo de clorofila, de proteínas solúveis totais e de ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase por área foliar em mamoneira, se comparado ao tabaco e ao milho, exerça influência na maior taxa de fotossíntese constatada (DAI et al., 1992). Entretanto, a mamoneira apresenta resposta evidente às variações ambientais, a exemplo de resistência elevada à difusão de CO2, ainda que apresente densidade média de 117 estômatos por milímetro quadrado de área foliar. Em condições edafoclimáticas, na Rússia, o emprego de cultivares de ciclo médio apresentou taxa de fotossíntese que variou de 6,5 g m-2 dia-1 a 6,9 g m-2 dia-1, que, em conjunto com o índice de área foliar, define a produtividade primária da cultura. Resultados obtidos em condições controladas evidenciam que o tratamento controle, que consta de plantas mantidas em capacidade de campo e em ausência de estresse térmico, medidas por sonda de oxigênio, apresentou valores médios de 16,58 imoles m-2 s-1 (BELTRÃO et al., 2007).

Respostas da mamoneira à luz (30 °C, baixo deficit de pressão de vapor, ou seja, 3 mbar e condições atmosféricas naturais) têm permitido verificar que ocorre um aumento gradativo da taxa fotossintética quando há um aumento da intensidade de luz até 1.800 μmol quanta m-2 s-1. No entanto, sob elevado deficit de pressão de vapor (30 mbar), a fotossíntese é saturada ao redor de 800 μmol quanta m-2 s-1 declinando em intensidades superiores. Sob essa condição, a taxa de fotossíntese líquida foi inferior a 50%, quando comparada às plantas mantidas sob baixo deficit de pressão de vapor, especialmente nas maiores intensidades luminosas avaliadas. Sob baixo deficit de pressão de vapor, incrementos na taxa de fotossíntese (60 μmol CO2 m-2 s-1) ocorreram até intensidades luminosas de cerca de 2.000 μmol quanta m-2 s-1, equivalente ao brilho solar. Sob condições desfavoráveis à fotorrespiração e sob elevado deficit de pressão de vapor, a taxa de fotossíntese permaneceu alta e saturou em torno de 800 μmol quanta m-2 s-1. Em condições favoráveis à fotorrespiração e sob baixo deficit de pressão de vapor, a condutância estomática aumentou drasticamente quando a intensidade luminosa variou de 100 μmol quanta m-2 s-1 a 800 μmol quanta m-2 s-1 (Figura 35a). Entretanto, mantendo-se as condições favoráveis à fotorrespiração e o elevado deficit de pressão, os valores de condutância são mantidos em níveis muito baixos sob todas as intensidades luminosas avaliadas.

Em condições desfavoráveis à fotorrespiração (concentração de CO2 elevada e baixo O2), e sob baixo deficit de pressão de vapor, a condutância estomática foi inferior à mensurada sob condições favoráveis à fotorrespiração. Sob condições desfavoráveis à fotorrespiração, os valores de condutância estomática são mantidos muito baixos, independentemente dos níveis de deficit de pressão de vapor imposto (3 mbar a 30 mbar). Sob condições fotorrespiratórias favoráveis e sob deficit de pressão de vapor elevado, tem sido verificado que o aumento da intensidade luminosa conduz à inibição relativa da fotossíntese; entretanto, esse processo ocorre em menor grau sob deficit de pressão de vapor menos elevado. Essas diferenças podem estar relacionadas às variações na concentração de Ci decorrentes de alto e de baixo deficit de pressão de vapor sob as diferentes intensidades luminosas (Figura 35b).

Figura 35. As respostas de A (taxa fotossintética líquida), g5 (condutância estomática) e E (taxa transpiratória) sob intensidades luminosas, a 30 ºC, sob condições favoráveis à fotorrespiração (345 μbar CO2 e 21% de O2) versus condições desfavoráveis (700 μbar CO2 e 2% de O2) sob dois VPD (deficit de pressão de vapor) (3 ± 0,7; 31 ± 2 mbar) em mamoneira (A). Inibição percentual da taxa fotossintética em mamoneira em resposta a condições fotorrespiratórias favoráveis (AFR mensurada a 345 μbar CO2 e 21% de O2) versus condições desfavoráveis (AFRN mensurada a 700 μbar CO2 e 2% de O2) (B).

Fonte: adaptado de Dai et al. (1992).

Essa planta possui metabolismo do tipo C3, que é ineficiente, e possui elevada taxa de respiração, especialmente nas folhas. Sua taxa assimilatória líquida é baixa por conta da intensa respiração global das folhas (oxidativa e fotorrespiração) e da baixa eficiência fotossintética. Em estudos com a cultivar BRS Nordestina, Beltrão et al. (2003) verificaram que a mamoneira é muito sensível à fotossíntese (Figura 36), quando as plantas são submetidas ao estresse hídrico. Os autores observaram ainda que a assimilação de carbono é boa, apesar de ser uma planta C3. Os referidos autores também observaram que a respiração oxidativa mitocondrial (Figura 37) é bem menor do que a taxa fotossintética (aproximadamente 25%).

Figura 36. Relação entre a taxa de fotossíntese e a duração do estresse hídrico.

Fonte: Beltrão et al. (2003).

Figura 37. Relação entre a taxa respiratória oxidativa e a duração do estresse hídrico.

Fonte: Beltrão et al. (2003).

Além do estresse hídrico, vários outros fatores podem influenciar no processo fotossintético da mamoneira. Em estudos realizados com o objetivo de verificar as alterações na fotossíntese e nos teores de pigmentos cloroplastídicos em plântulas de mamona da cultivar BRS Nordestina, cultivadas sob condições de salinidade, Pinheiro et al. (2006b) constataram que o estresse salino promoveu reduções de 19% na fotossíntese líquida na fase inicial de exposição ao estresse. Esse fato parece estar associado a uma limitada capacidade de síntese e/ou maior degradação de clorofilas totais, clorofila a e clorofila b. Além disso, o estresse salino promoveu maior incremento na síntese de carotenoides totais, e isso indica que, sob estresse, as plantas parecem necessitar de rotas alternativas de dissipação de energia a fim de evitarem problemas de fotoinibição e fotoxidação.

Dependendo das condições edafoclimáticas, a mamoneira poderá produzir mais de 20 t ha-1 de produtividade primária (fitomassa), com índice de colheita ou coeficiente de migração ou emissividade (IC = produtividade econômica/produtividade biológica x 100) de até 20%, além de escore de produtividade (Σ produtividade econômica + produtividade biológica + índice de colheita) elevado (STOSKOPF, 1981).

Numa produção tecnificada, de 4 toneladas de sementes por hectare, a mamoneira pode fixar grande quantidade de CO2. As folhas e os resíduos (caules, hastes, ramos, etc.) podem representar 2.200 kg e 5.560 kg de CO2 ha-1, respectivamente. No processo de conversão de fitomassa para energia, ou mesmo de carbono fixado (Cf), ou ainda dióxido de carbono (CO2), 1 g de matéria seca equivale a 17 J de energia, que é igual a 4,06 cal de energia ou a 0,4 g de carbono ou a 1,5 g de CO2. Estima-se que, em ano de boa precipitação pluvial e em solo com características físicas e químicas adequadas ao cultivo da mamoneira, a fixação do dióxido de carbono atinja 12 t ha-1 em regime de sequeiro, e mais de 20 t ha-1 sob irrigação, quando a produtividade em baga pode atingir 5 t ha-1 (BELTRÃO; AZEVEDO, 2007).

No tocante ao biodiesel de mamona, o balanço de CO2, ou seja, a relação entre a energia contida no biocombustível originado a partir da biomassa da mamoneira e o total de energia fóssil que foi investida em todo o processo de produção desse biocombustível, incluindo o processo agrícola e industrial, não deve ser considerado neutro, levando-se em conta a energia gasta em sua produção. Mesmo diante do fato de que as plantas sequestram carbono na atmosfera, faz-se necessário contabilizar a energia dispensada para a produção de adubos, de pesticidas e de máquinas agrícolas para a irrigação, armazenamento e transporte dos produtos.

Somente culturas de alta produção de biomassa e com baixa adubação nitrogenada, como a cana-de-açúcar e o dendê, têm apresentado balanços energéticos altamente positivos (média de 8,7). No caso do biodiesel de mamona, o balanço energético é baixo (< 2), o que poderia ser melhorado tanto pela seleção de variedades para alto rendimento, quanto pela substituição (e/ou redução) da adubação nitrogenada pelo uso de leguminosas para adubação adubo verde em rotação ou consórcio.

Considerações finais

Considerando a mamoneira como planta promissora no cenário energético, será inevitável sua expansão em larga escala principalmente para o cultivo na região semiárida do Brasil. Entre as oleaginosas cultivadas economicamente no Brasil, a mamoneira destaca-se por ser de fácil cultivo e por apresentar alto conteúdo de óleo em suas sementes.

Sabe-se que essa cultura apresenta resistência à seca e produz em amplas condições edafoclimáticas, mas deve-se atentar para o fato de que, para que se obtenha produção comercial economicamente viável, é necessário que seja respeitado o ótimo ecológico dessa cultura. A baixa produtividade dessa Euforbiaceae pode ser atribuída a vários fatores, tais como: plantio em época não apropriada, uso de cultivares não adaptadas às condições edafoclimáticas locais, utilização de sementes de baixa qualidade e manejo inadequado.

Apesar de pertencer à mesma espécie, cada cultivar de mamona que é lançada no mercado apresenta características peculiares, as quais devem ser levadas em consideração, pois as condições ideais de cultivo para uma dada cultivar pode ser o fator limitante para outra.

Os requerimentos climáticos da mamoneira variam de acordo com seu estádio de desenvolvimento. Em virtude disso, são essenciais tanto o suprimento hídrico na fase inicial de seu crescimento quanto a estiagem na fase de colheita dos racemos. Condições adversas no estádio de plântula podem ser fatais ou refletir por todo o ciclo da planta.

Os diversos fatores bióticos e abióticos podem exercer influências fisiológicas e/ou anatômicas de forma que a planta seja atingida em sua totalidade ou apenas em partes isoladas. No entanto, a abordagem analítica é primordial para a compreensão da interação edafoclimática e dos principais processos fisiológicos que marcam a vida do vegetal.

Contudo, reunir informações que contemplem aspectos ecofisiológicos da mamoneira, relacionando-os às características de seu crescimento e de seu desenvolvimento, é de suma importância, uma vez que tais aspectos poderão colaborar com as pesquisas científicas em vários ramos do conhecimento, como a biotecnologia, a fitotecnia, a genética, a bioquímica vegetal e demais áreas, as quais se fundamentam nas respostas biológicas da mamoneira às diversas condições que lhe são impostas.

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Capítulo 6
Ecofisiologia
do pinhão-manso
(Jatropha curcas L.)

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Maria Isaura Pereira de Oliveira
Fábio Aquino de Albuquerque
Amanda Micheline Amador de Lucena

Introdução

A família Euphorbiaceae abrange aproximadamente 317 gêneros e 8 mil espécies. O gênero Jatropha é constituído por 175 espécies tropicais e subtropicais. Sua descrição botânica é a seguinte:

Divisão: Magnoliophyta

Classe: Magnoliopsida

Ordem: Malpighiales

Família: Euphorbiaceae

Gênero: Jatropha

No conhecimento folclórico, o gênero Jatropha tem várias utilizações na medicina doméstica. O látex da planta pode ser usado como cicatrizante e hemostático, e também como purgante. As raízes são consideradas diuréticas e antileucêmicas. Por sua vez, as folhas são utilizadas para combater doenças de pele. Além disso, são eficazes também contra o reumatismo e possuem poder antissifilítico (JONES; MILLER, 1992). A casca dos pinhões pode ser usada como carvão vegetal e como matéria-prima na fabricação de papel. Já as sementes produzem óleo (Figura 1), que serve como matéria-prima para produção de biodiesel (FOIDL et al., 1996), além de servir para outros usos industriais.

Figura 1. Estrutura orgânica do óleo de Jatropha curcas L.

A planta de pinhão-manso (J. curcas L.) bem como suas sementes são tóxicas para animais e para humanos. Entre as substâncias tóxicas nela presentes destacam-se a curcina (uma toxoalbumina), inibidores de tripsina, ésteres do forbol 12-deoxi-16-hidroxiforbol (Figura 2), entre outros (CHEN et al., 1988; MENEZES et al., 2006; STIRPE et al., 1976). Alguns esforços têm sido empenhados no intuito de remover esses fatores antinutricionais (HAAS; MITTELBALCH, 2000). No entanto, os ésteres de forbol, principais componentes tóxicos encontrados no pinhão-manso, decompõem-se com rapidez, pois são sensíveis a temperaturas elevadas, à luz e ao oxigênio atmosférico (NATIONAL INSTITUTES OF HEALTH, 2007). No México, foram encontrados acessos de pinhão-manso com baixos conteúdos ou com nenhum conteúdo de ésteres de forbol (MARTINEZ-HERRERA et al., 2006). Dessa forma, o pinhão-manso pode ser uma fonte potencial de óleo para consumo humano, e a torta pode ser uma boa fonte de proteína tanto para humanos como para o gado.

Figura 2. Estrutura química do éster de forbol.

A origem do pinhão-manso é bastante controversa. Martin e Mayeux (1984) colocaram o Estado do Ceará no Brasil como um centro de origem, mas sem apresentarem qualquer argumento. Acredita-se que o pinhão-manso proceda da América do Sul, que seja provavelmente originário do Brasil, e que tenha sido introduzido por navegadores portugueses nas ilhas do arquipélago de Cabo Verde e na Guiné, de onde foi disseminado pelo continente africano (Figura 3).

Figura 3. Centro de origem e distribuição do pinhão-manso.

Fonte: Heller (1996).

O pinhão-manso está distribuído em regiões tropicais de todo o globo, e, atualmente, é encontrado em quase todas as regiões intertropicais. Sua ocorrência estende-se desde a América Central, Índia, Filipinas e Timor, até as zonas temperadas, em menor proporção. No Brasil, o pinhão-manso ocorre praticamente em todas as regiões, sempre de forma dispersa, e adapta-se às mais variáveis condições edafoclimáticas. A maioria das espécies botânicas do gênero Jatropha ocorre em áreas de vegetação da Caatinga e em áreas secas do Cerrado brasileiro (Figuras 4A e 4B) (DRUMMOND et al., 1984; EPAMIG, 2003), e propaga-se, sobretudo, pelos estados da região Nordeste, bem como pelos estados de Goiás e de Minas Gerais.

O Nordeste brasileiro apresenta características climáticas bastante diferenciadas das demais regiões do País. O semiárido nordestino é caracterizado pelo balanço hídrico negativo, com precipitações médias anuais inferiores a 800 mm, insolação média de 2.800 horas ano-1 e temperaturas médias anuais que variam de 23 °C a 27 °C. Em virtude disso, há poucas opções agrícolas rentáveis que sustentem os produtores nas áreas rurais (SUDENE, 1996). Esse ambiente é denominado Caatinga (Figura 4a) e abrange os seguintes estados: Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia, sul e leste do Piauí e norte de Minas Gerais.

Por sua vez, o complexo vegetacional do Cerrado está localizado no Planalto Central (Figura 4b) e ocupa toda a área central do Brasil. Esse bioma inclui os seguintes estados: Goiás, Tocantins, Mato Grosso do Sul, sul de Mato Grosso, oeste e norte de Minas Gerais, oeste da Bahia e Distrito Federal. O Cerrado é a segunda maior formação vegetal brasileira.

Figura 4. Distribuição do pinhão-manso pelos biomas brasileiros: (A) Caatinga; (B) Cerrado.

Fonte: adaptado de WWF-Brasil (2008a, 2008b).

O Cerrado ocupa uma superfície de pouco mais de 2 milhões de quilômetros quadrados e apresenta relevo variado, embora predominem os amplos planaltos. Metade da área do bioma situa-se entre 300 m e 600 m acima do nível do mar, e apenas 5,5% atingem uma altitude acima de 900 m. Em pelo menos dois terços da região, o inverno é demarcado por um período de seca que se prolonga por 5 a 6 meses. O clima é sazonal, com invernos secos e verões chuvosos e com precipitação média anual de 1.500 mm.

Aspectos morfofisiológicos do caule e das folhas de pinhão-manso

O pinhão-manso é um arbusto ou árvore que alcança uma altura de até 5 m, possui caule liso (Figura 5), de lenho mole e medula desenvolvida, mas pouco resistente.

Figura 5. Caule de pinhão-manso.

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Oliveira et al. (2008c) mostram um corte transversal do caule de pinhão-manso (Figuras 6 e 7), no qual se pode observar a epiderme, o córtex, o câmbio vascular e a medula. A epiderme é unisseriada e apresenta cutícula. O córtex, por sua vez, é a região de sistema fundamental que se localiza abaixo da epiderme, externa ao câmbio vascular (Figura 7). Na parte interior do câmbio vascular, na medula (Figura 7), existe sistema fundamental também, mas não ocorre colênquima nessa região, que apresenta tecidos parenquimáticos (Figura 6). As células são aproximadamente isodiamétricas, com espaços intercelulares pequenos. As células do parênquima podem apresentar características especiais para facilitar, por exemplo, suas funções de síntese, de reserva e de transporte. No entanto, a ocorrência do parênquima em caules jovens de pinhão-manso tem como função principal a realização de fotossíntese.

Figura 6. Caule de pinhão-manso. Diagrama de seção transversal. EP = epiderme; SU = súber; PA = parênquima; CV = câmbio vascular; SC = estrutura secretora; FV = feixe vascular.

Fonte: Oliveira et al. (2008c).

Foto: Maria do Socorro Rocha

Figura 7. Caule de pinhão-manso em seção transversal. FM = floema primário; MD = medula parenquimática; MX = metaxilema; PE = tecido precursor do periciclo esclerenquimático; PX = proxilema.

Fonte: Oliveira et al. (2008c).

Foto: Maria do Socorro Rocha

Segundo Peixoto (1973), as folhas do pinhão-manso são verdes, alternas, longo-pecioladas, cordiformes, levemente lobadas, com cinco lobos (Figura 8). As folhas têm limbo de até 18 cm de comprimento, menor que o pecíolo, cujo comprimento varia de 6 cm a 15 cm, por igual largura. A folha possui âmbito oval orbicular, geralmente trilobado ou inteiro, com base cordada e lobos triangulares e agudos, menores que a parte não dividida.

Figura 8. Planta de pinhão-manso, com folhas, flores e frutos. Fazenda Estivas, Garanhuns, PE, 2008.

Fonte: Oliveira et al. (2008c).

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A determinação da área foliar de plantas é uma importante ação que permite ao pesquisador obter indicativo de resposta de tratamentos aplicados e lidar com uma variável que se relaciona diretamente com a capacidade fotossintética e de interceptação da luz, interfere na cobertura do solo, na competição com outras plantas e em várias características (SEVERINO et al., 2004). Severino et al. (2006d) desenvolveram duas equações para o cálculo de área foliar. A primeira equação (A = 0,84(PxL)0,99) utiliza duas variáveis, nervura principal (P) e largura (L). A segunda equação (A = 1,00Lx1,87) utiliza apenas uma variável, a largura da folha. Ambas as fórmulas apresentaram alto coeficiente de determinação e boa estabilidade para medição de folhas pequenas, médias e grandes.

Segundo Oliveira et al. (2008c), os feixes que formam o sistema vascular da folha de pinhão-manso, chamados de nervuras, apresentam diferentes padrões de distribuição ou nervação e dimensões variadas no limbo (pequeno, médio ou grande porte). A nervura principal (Figura 9), que possui estrutura variável, é um exemplo de feixe de grande porte. Na espécie J. curcas L., a nervura principal pode apresentar colênquima subepidérmico, parênquima, endoderme e esclerênquima, envolvendo parcialmente ou totalmente os tecidos vasculares, xilema e floema (Figura 10), e pode apresentar colênquima subepidérmico, parênquima, endoderme, esclerênquima.

Figura 9. Folha de pinhão-manso. Nervura principal (P).

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Oliveira et al. (2008c) relatam que os complexos estomáticos são estruturas epidérmicas que facilitam as trocas gasosas de vapor de água entre a planta e o meio. São constituídos de células anexas (também chamadas de subsidiárias ou adjuntas), de estômato e, frequentemente, de câmara subestomática (Figura 10). Em folhas de J. curcas L., a célula-guarda comumente apresenta formato reniforme (Figura 11). Com base na relação entre as células subsidiárias, o estômato de pinhão-manso é classificado como paracítico, e é formado por duas células denominadas células-guarda ou oclusoras. Em virtude do fato de o pinhão-manso ser uma planta adaptada a ambientes secos, os estômatos (Figura 11) estão localizados em depressões na superfície da epiderme. Essas depressões são cobertas de tricomas e são denominadas câmaras ou criptas subestomáticas. Elas têm a função de diminuir a perda excessiva de água e reduzir o contato da superfície do estômato com o vento.

Figura 10. Folha de pinhão-manso. Detalhe anatômico da nervura principal e da parte da lâmina do limbo. XI = xilema; EQ = esclerênquima; CL = colênquima; FM = floema.

Fonte: Oliveira et al. (2008c).

Foto: Maria do Socorro Rocha

Figura 11. Complexo estomático do cloroplasto de pinhão-manso em vista frontal. CO = célula epidérmica comum; FE = fenda estomática; CD = célula-guarda; CX = célula anexa; ET = espaçamento parietal da célula-guarda.

Fonte: Oliveira et al. (2008c).

Fotos: Maria do Socorro Rocha

O exato relacionamento entre o vento e a transpiração, entretanto, varia grandemente com as espécies. O efeito do vento sobre a transpiração pode também variar de acordo com a temperatura e com a umidade do ar que incide sobre as plantas, e pode atingir cerca de 6% da perda total de água de uma cultura anual. Porém, com valores maiores e sob condições áridas, ocorre rápido secamento das plantas. A fotossíntese aumenta com o suprimento de CO2, que, por sua vez, é favorecido pela turbulência. Altas velocidades são prejudiciais ao crescimento das plantas. Além disso, folhas danificadas pelo vento têm a sua capacidade de translocação e de fotossíntese reduzida (ASSIS, 2008).

As células anexas, que envolvem parcial ou totalmente o estômato (Figura 11), variam em número e em formato. Os estômatos sempre são acompanhados por células anexas, que se identificam pelo formato ou pela constância em número (OLIVEIRA et al., 2008c). Cada abertura estomatal na folha leva a um espaço de ar no qual a troca gasosa ocorre nas paredes celulares das células circundantes. Esse espaço é saturado de umidade e, desde que os estômatos estejam abertos, o vapor d’água flui de dentro para fora das folhas. Quando não há movimento de ar saturado para fora dos estômatos, cria-se uma camada limítrofe de ar saturado ao redor da superfície da folha. O movimento do ar remove a camada de água que fica sobre a superfície das folhas da planta, o que aumenta a transpiração e a perda total de água da planta.

Da primeira inflorescência ao primeiro fruto

A inflorescência do pinhão-manso é constituída dos órgãos reprodutivos da planta, os quais darão origem aos componentes vegetais que originam o cacho e, consequentemente, as sementes (Figura 8). As inflorescências do pinhão-manso surgem junto com as folhas novas. A primeira surge no ápice do caule, enquanto as demais surgem dos ramos secundários, terciários, quaternários, etc. O número de flores femininas e a fertilização determinam o número de frutos e de sementes que eventualmente serão desenvolvidos. Heller (1996) relata haver uma forte correlação entre a produção e o crescimento vegetativo, revelada pelo número total de flores produzidas.

Segundo Oliveira et al. (2008a), o florescimento é uma das fases fenológicas mais importantes para a cultura de pinhão-manso e para a produção de óleo. O número de flores femininas e a fertilização determinam o número de frutos e de sementes que eventualmente serão desenvolvidos. Heller (1996) relata haver uma forte correlação entre a produção e o crescimento vegetativo, revelada pelo número total de flores produzidas.

O pinhão-manso é uma planta monoica, que produz flores em inflorescências diacrasiais. Normalmente, as flores são unissexuais, com flores masculinas e femininas produzidas na mesma inflorescência. Em alguns casos, apenas flores masculinas são produzidas em uma inflorescência. Apresenta polinização cruzada, primordialmente entomófila, entre diferentes flores da mesma planta ou de plantas diferentes, que sejam parcialmente autocompatíveis e necessitem de polinizadores.

Nas Figuras 8 e 12, observam-se inflorescências do pinhão-manso, que são do tipo panícula em cimeira definida, isto é, apresentam um eixo principal com eixos secundários e formam flores pedunculadas. As flores são pequenas e de cor amarelo-esverdeada. As flores femininas dispõem-se nas extremidades das ramificações, e as masculinas, nas ramificações, diferenciando-se pela ausência de pedúnculo articulado nas femininas, que são largamente pedunculadas (Figura 12). Ocasionalmente ocorrem flores hermafroditas.

A expressão do sexo nas plantas de pinhão-manso é complexa. Em uma inflorescência, as flores femininas ocorrem em um percentual que varia de 10% a 20%. Nas flores masculinas, que ocupam posição estratégica na inflorescência, esse percentual varia de 80% a 90% (Figuras 12a e 12b).

Figura 12. Inflorescência (racemo) de pinhão-manso (A) e aspecto morfológico do racemo (B).

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Ilustração: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Segundo Prakash et al. (2007), as flores masculinas desabrocham por um período de 8 a 10 dias, enquanto as flores femininas, por 5 a 12 dias. O ciclo de vida da flor masculina é de aproximadamente 2 dias e o da flor feminina de 2 a 4 dias. A viabilidade máxima do pólen é maior nas primeiras 9 horas após a abertura da flor e diminui até as últimas 33 horas. Pode-se ter pólen viável até 48 horas após a abertura da flor. A maior receptividade estigmática ocorreu do primeiro ao quarto dia e começou a decrescer a partir do quinto dia, permanecendo, entretanto, até o nono dia. A partir desse período, o estigma não estava mais receptivo (KUN et al., 2007).

Oliveira et al. (2008c) informam que, na estrutura mais interna da flor feminina (Figura 13b), visualizam-se estilete, estigma, ovário e glândulas nectaríferas. A flor feminina apresenta ovário com três carpelos (tricarpelar) (Figura 13c), cada um com um lóculo, que produz um óvulo com três estigmas bifurcados (trilocular). Nas análises morfológica e anatômica, registraram-se características que corroboram os dados apresentados por Dehgan e Webster (1979 citados por OLIVEIRA et al., 2008c).

Figura 13. Pinhão-manso. (A) Inflorescência (FM = flor masculina; FF = flor feminina); (B) Vista lateral da estrutura mais interna da flor feminina (ES = estigma; ET = estilete; OV = ovário; GN = glândulas de néctar); (C) Ovário trilocular e tricarpelar.

Fonte: Oliveira et al. (2008c).

Fotos: Maria do Socorro Rocha

Frutificação, sementes e germinação

O fruto é capsular ovoide, com diâmetro de 1,5 cm a 3,0 cm. É trilocular, com uma semente em cada cavidade, formado por um pericarpo ou casca dura e lenhosa, deiscente. Inicialmente possui coloração verde, mas, quando atinge a maturação, apresenta cor amarela, castanha e, por fim, preta. Em virtude da emissão sequencial de inflorescências, a formação dos frutos de uma lavoura não ocorre ao mesmo tempo e, numa mesma planta, há frutos com diferentes idades e estádios de maturação (Figura 14).

Figura 14. Frutos de pinhão em diferentes estádios de maturação: (A) epicarpo suculento de coloração verde; (B) epicarpo suculento de coloração amarela; (C) epicarpo seco de coloração marrom-escura.

Fotos: Maria Isaura Pereira de Oliveira

O momento de colheita dos frutos de pinhão-manso é um importante fator na determinação da qualidade fisiológica das sementes, fato que pode refletir no percentual de emergência das sementes e na fitomassa produzida pelas plântulas. De acordo com Pereira et al. (2007), essa espécie é propagada principalmente por sementes, cuja qualidade é a base para que se obtenha estande adequado e lavouras uniformes, constituídas por plantas vigorosas e sadias.

Conforme o tamanho do fruto, sua massa compõe-se de 53% a 62% de sementes e de 38% a 47% de casca (Figura 15). Dentro das sementes, encontra-se um albúmen branco, rico em óleo (aproximadamente 60,8%), composto basicamente por 14,3% de ácido palmítico, 5,1% de ácido esteárico, 41,1% de ácido oleico e 38,1% de ácido linoleico (SILVA, 2007).

De acordo com Albuquerque et al. (2008a), obteve-se emergência máxima em sementes provenientes de frutos secos, colhidos totalmente maduros, os quais apresentavam epicarpo com coloração externa marrom-escura, que não diferiu estatisticamente da emergência obtida em sementes retiradas de frutos com epicarpo de coloração externa amarela e preta (rajados). A menor porcentagem de emergência foi constatada em sementes retiradas dos frutos com epicarpo de coloração externa amarela (Figura 15). Essa variável é considerada um teste de vigor da semente (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). Dessa forma, pode-se inferir que as sementes oriundas de frutos com epicarpos secos, ou com epicarpos de coloração marrom-escura e rajados, apresentam-se mais vigorosas que aquelas sementes dos frutos com epicarpo de coloração amarelada.

Figura 15. Fruto e sementes de pinhão em diferentes estádios de maturação e com variações na coloração externa do epicarpo: V = verde, A = amarela, R = rajada, S = seco.

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

Em estudos conduzidos em campos de pinhão-manso nos municípios de Garanhuns, PE, e de Itaporanga, PB, as sementes apresentaram em média 17,9 mm de comprimento e 10,80 mm da menor largura, e média de 17,60 mm de comprimento e 10,67 mm da menor largura, respectivamente (ALBUQUERQUE et al., 2008b).

As sementes dos dois acessos apresentaram tegumento rijo, quebradiço, de fratura resinosa. Debaixo do invólucro da semente, existe uma película branca cobrindo a amêndoa. O albúmen branco (Figura 16), que contém o embrião, é provido de dois largos cotilédones achatados e ovalados (ALBUQUERQUE et al., 2008b), com nervação marcada e eixo hipocótilo-radícula, cilíndrico e reto (NUNES, 2007).

Figura 16. Semente de pinhão-manso e aspectos morfológicos da semente.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Os teores médios de óleo encontrados em amostras de sementes coletadas nos municípios de Itaporanga, PB, e de Garanhuns, PE, foram de 33,0% e 36,18%, respectivamente. Esses valores não divergem muito daqueles encontrados por Lucena et al. (2008) em amostras de sementes dos seguintes acessos: Novo Cruzeiro, MG (29,38%), Floriano, PI (34,37%), Crateús, CE (33,91%), Banavit, MG (35,32%) e Januário (31,55%).

Acessos de pinhão-manso coletados de diferentes locais na Índia apresentaram diferenças significativas nos teores de óleo e no peso de sementes e de amêndoas. Os melhores resultados foram obtidos a partir de materiais provenientes de Chindwara, os quais apresentaram maior produtividade e máximo teor de óleo (39,12%) na semente inteira e 58,12% na amêndoa. A quantidade de óleo variou de 33,02% a 39,12% em sementes inteiras e de 47,08% a 58,12% nas amêndoas. Os materiais provenientes de Kundam, de Jabalpur, de Bichia, de Niwas e de Nasik (Maharashtra) também tiveram rendimento satisfatório na produção de óleo. Essas diferenças resultaram em plantas com performance diferente em campo. Esse fato evidenciou uma correlação positiva entre maior teor de óleo e rendimento agronômico (GINWAL et al., 2004).

Segundo Nunes (2007), o processo de germinação inicia-se pelo intumescimento da semente, seguido de ruptura do tegumento e de surgimento da radícula próximo à região microcapilar (Figuras 17a e 17b), e consequente desenvolvimento da raiz. Normalmente cinco raízes são formadas, uma central e quatro periféricas. Essas raízes periféricas desenvolvem-se a partir do colo (Figura 18).

Figura 17. Aspecto morfológico da germinação de pinhão-manso.

Fonte: adaptado de Nunes (2007).

Ilustração: Dalilhia Nazaré dos Santos

Figura 18. Sistema radicular de plântulas de pinhão-manso.

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

A raiz principal (Figura 17c) é curta, espessa, de coloração verde-clara e demonstra rápido desenvolvimento. Apresenta-se cilíndrica, tenra e quebradiça. À medida que ocorre o seu alongamento, a base torna-se mais espessa, afunilando-se em direção à coifa de coloração amarela. As raízes periféricas (Figura 17d) apresentam características semelhantes às da central (NUNES, 2007).

Simultaneamente à formação do sistema radicular, ocorre o desenvolvimento do hipocótilo que possui as seguintes características: coloração branco-esverdeada (Figura 17E), tenro, glabro, espesso na inserção com as raízes, tendendo a afinar-se à medida que se aproxima da inserção com os cotilédones. Estes, por sua vez, são envolvidos inteiramente pelo endosperma (Figura 17d). Por volta de 7 dias após a emissão da radícula, as folhas cotiledonares estão completamente expandidas (Figura 17E). A germinação é do tipo epígea, e a duração do processo germinativo e do desenvolvimento da plântula varia de 15 a 30 dias (NUNES, 2007).

O processo de germinação é alterado por uma série de fatores intrínsecos e extrínsecos, entre os quais estão a umidade, a temperatura, a luz, o oxigênio e o substrato. A temperatura pode determinar o estado de dormência e, ao mesmo tempo, modular a germinação de sementes não dormentes. Além da temperatura, outros fatores podem causar mudanças no estado de dormência, como, por exemplo, a presença ou ausência de luz e a disponibilidade de água.

Sob deficit hídrico, as sementes podem iniciar o processo de germinação sem emergirem, em virtude do dessecamento das radículas (Figura 19). Apesar de ser considerada uma planta de elevada resistência a períodos de estiagem, tem-se verificado que a disponibilidade de água, além de ser um fator limitante, é essencial na fase inicial, principalmente na emergência das plântulas.

Figura 19. Sementes de pinhão-manso que germinaram e não emergiram em consequência do deficit hídrico.

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

Dos diversos fatores ambientais capazes de influenciar o processo germinativo de sementes, a qualidade inicial e a (in)disponibilidade de água constituem fatores essenciais e limitantes à iniciação da germinação de sementes. De igual modo, esses fatores estão envolvidos direta ou indiretamente em todas as demais etapas do metabolismo subsequente, seguindo a ativação do ciclo celular e, consequentemente, do crescimento.

Como resultado do deficit hídrico, há geralmente elevação de sais solúveis (salinidade) do meio, o que também pode influenciar significativamente a resposta germinativa de pinhão-manso. Geralmente, as plantas são mais sensíveis à salinidade durante a fase de germinação e nos primeiros estádios de crescimento, e essa sensibilidade depende da espécie vegetal e do tipo de sal existente no solo. Vale et al. (2006) avaliaram o comportamento do pinhão-manso, quando submetido a níveis crescentes (0,06; 0,90; 1,6; 2,3; 3,0 e 4,2 dS m-1) de salinidade da água de irrigação na fase inicial do crescimento. Os autores concluíram que o pinhão-manso, aos 30 dias após a emergência, mostrou-se uma espécie sensível à salinidade da água de irrigação. Mesmo níveis baixos de salinidade, como 0,90 dS m-1, são capazes de reduzir o crescimento da planta.

Santos et al. (2008) avaliaram o desenvolvimento de mudas de pinhão-manso em diferentes concentrações de cloreto de sódio (1,01; 2,95; 5,36; 9,06 e 14,55 dS m-3) e concluíram que, à medida que a concentração de sais aumentava, a salinidade interferia na porcentagem de germinação, no índice de velocidade de germinação, na altura da parte aérea, no diâmetro do caule, no peso da matéria fresca e no peso da matéria seca do pinhão-manso. No entanto, pode-se dizer que, mesmo interferindo no desenvolvimento de sementes e mudas, Santos et al. (2008) observaram plântulas normais para todos os tratamentos, sugerindo que o pinhão-manso apresenta uma tolerância a estresse salino, uma vez que os autores observaram também comportamento similar entre plântulas que se desenvolveram em concentração salina de cloreto de sódio de 2,95 dS m-3 e plântulas que se desenvolveram na ausência de estresse salino, fato que indica que essa cultura pode ser implantada em regiões que apresentem problemas de salinidade.

Uma das explicações mais aceitas para a inibição do crescimento pelo sal é o desvio de energia do crescimento para a manutenção, isto é, a redução na matéria seca pode refletir no custo metabólico de energia, associado à adaptação à salinidade e à redução no ganho de carbono (RICHARDSON et al., 1974). Dessa forma, pode-se incluir a regulação do transporte e a distribuição iônica em vários órgãos. Dentro das células, ocorre a síntese de solutos orgânicos para a osmorregulação e/ou proteção de macromoléculas e a manutenção da integridade das membranas. Assim, a menor redução no crescimento do genótipo tolerante pode estar associada, entre outros fatores, a um menor custo energético para osmorregulação, o qual pode ser conseguido por meio da acumulação e da compartimentação de solutos inorgânicos no vacúolo e de solutos orgânicos no citoplasma (TAL, 1985).

O crescimento vigoroso de uma planta pode provocar queda da produtividade, em razão não apenas da demanda de nutrientes pelas partes vegetativas e pelo autossombreamento, mas também pelas dificuldades existentes na execução dos tratos culturais e da colheita (SILVA et al., 1981).

Os reguladores de crescimento são substâncias químicas naturais ou sintéticas que podem ser aplicadas diretamente nos vegetais para alterar os processos vitais ou estruturais, por meio de modificações no balanço hormonal das plantas. Com isso, espera-se aumentar a produção, melhorar a qualidade ou facilitar a colheita (LAMAS, 2001). Vários reguladores de crescimento surgiram no mercado, destacando-se o cloreto de mepiquat (Cloreto 1,1-dimetil piperidíneo), comercialmente denominado Pix (GUTHRIE et al., 1995). Esse produto inibe a biossíntese do ácido giberélico, o que resulta em redução do crescimento, em razão da menor elongação celular (LAMAS, 2001). É um produto sistêmico absorvido pelas partes verdes da planta e transportado pelo xilema e pelo floema, além de ser distribuído uniformemente ao longo da planta (REDDY et al., 1992). De outro modo, as giberelinas promovem o crescimento pelo aumento da plasticidade da parede celular, seguido pela hidrólise do amido em açúcar, o qual reduz o potencial hídrico na célula. Esse fato resulta na entrada de água no seu interior e na promoção do alongamento. Os passos básicos envolvidos nesse mecanismo são: a giberelina (GA3), produzida no embrião, é transferida para a camada de aleuroma das células, onde a α-amilase é produzida via síntese de novo, e esta promove a conversão do amido em açúcar, utilizado em processos de crescimento da plântula (ARTECA, 1996).

Figura 20. Plantas de pinhão-manso, acesso Garanhuns, PE, aos 20 dias após a emergência. Plantas seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Fonte: Oliveira et al. (2008b).

Foto: Maria Isaura Pereira de Oliveira

Segundo Oliveira et al. (2008b), o tratamento de sementes de pinhão-manso com cloreto de mepiquat promove menor crescimento em altura das plantas de pinhão-manso no período de 20 dias após a emergência (Figura 20), além de influenciar no acúmulo de açúcares solúveis (Figura 21) e de amido (Figura 22) em folhas nos tratamentos que receberam o regulador de crescimento, comparado às folhas das plantas (testemunha) que não receberam o regulador de crescimento. A inibição do processo de biossíntese de giberelinas pela aplicação desse produto nas sementes de pinhão-manso auxilia na explicação dos resultados obtidos nesse estudo.

Figura 21. Conteúdo médio de açúcares solúveis em folhas de pinhão-manso, acesso Garanhuns, PE, oriundas de sementes tratadas com cloreto de mepiquat. Test (testemunha): embebição em água destilada; Trat (tratamento) 1: sementes embebidas em 2,5 g i.a. L-1; Trat 2: sementes embebidas em 7,5 g i.a. L-1; Trat 3: sementes embebidas em 12,5 g i.a. L-1 da solução de cloreto de mepiquat. Colunas seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Fonte: Oliveira et al. (2008b).

Figura 22. Conteúdo médio de amido em folhas de mamoneira pinhão-manso acesso Garanhuns, PE, oriundas de sementes tratadas com cloreto de mepiquat. Test (testemunha): embebição em água destilada; Trat (tratamento) 1: sementes embebidas em 2,5 g i.a. L-1; Trat 2: sementes embebidas em 7,5 g i.a. L-1; Trat 3: sementes embebidas em 12,5 g i.a. L-1 da solução de cloreto de mepiquat. Colunas seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Fonte: Oliveira et al. (2008b).

As giberelinas promovem a produção e/ou secreção de várias enzimas hidrolíticas envolvidas na solubilização das reservas, principalmente da α-amilase, que hidrolisa amido em açúcares, os quais serão translocados via floema, da fonte para drenos específicos. Atualmente, existem estudos confirmando que a giberelina atua na indução da expressão do gene da α-amilase. Tais estudos demonstraram que a giberelina aumenta tanto o nível quanto a atividade do fator de transcrição proteico que desencadeia a produção do mRNA da α-amilase. Esse aumento ocorre pelo fato de a giberelina ligar-se a um elemento de regulação upstream da região promotora do gene para α-amilase.

Atualmente, o cultivo do pinhão-manso, embora incipiente, está em expansão. A maioria dos plantios é jovem e ainda não atingiu o estado produtivo. A formação do estande, com qualidade, uniformidade e precocidade produtiva, depende da produção de mudas de qualidade.

A propagação do pinhão-manso pode ser feita por meio de estacas ou sementes. Nos resultados obtidos por Severino et al. (2006c), as mudas de estacas têm a vantagem de ser mais precoces; no entanto, geram plantas com sistema radicular deficiente, sem a raiz pivotante, limitando-se apenas a raízes secundárias e superficiais, o que deixa a planta sujeita ao tombamento e mais sensível à falta de água e de nutrientes do solo. Além disso, mudas obtidas de sementes, apesar de serem mais desuniformes e menos precoces, geram plantas com sistema radicular mais vigoroso, o que permite maior tolerância à seca e melhor aproveitamento dos nutrientes.

As mudas oriundas de sementes devem permanecer na sementeira até atingirem de 10 cm a 12 cm de altura, quando passam pela fase de transição de herbácea para lenhosa (Figura 23a), para posteriormente serem transplantadas para o viveiro ou diretamente para o campo de cultivo (Figura 23b).

Figura 23. Estação experimental da Embrapa Algodão (Patos, PB, 2008). Produção de mudas (A); plantio das mudas no campo (B).

Fotos: Liv Soares Severino

Plântulas de pinhão-manso, provenientes de sementes separadas em classes de acordo com o peso, têm a germinação e o crescimento inicial superiores em sementes mais pesadas. Severino et al. (2006a), ao compararem as sementes das classes 0,40 g e 0,68 g, observaram que o percentual de emergência aumentou de 10% para 84%, o índice de velocidade de emergência subiu de 0,13 para 1,69, e o peso seco da parte aérea passou de 78 mg planta-1 para 223,0 mg planta-1. Os autores concluíram que o peso da semente de pinhão-manso pode ser utilizado como critério de qualidade para sua comercialização ou, ainda, considerado na formação de lotes para o plantio, com o objetivo de obter plantas com germinação e crescimento mais uniformes, seja no campo seja no viveiro de produção de mudas.

Para a produção de mudas de pinhão-manso, não existe uma formulação de substrato recomendada. Severino et al. (2006b) sugerem o uso do esterco bovino, de casca de arroz e de mucilagem de sisal em mistura com terra, em partes iguais (v/v), enriquecidos ou não com fertilizante mineral. Esses constituintes podem propiciar condições adequadas, tanto no aspecto físico quanto no nutricional, para a obtenção de mudas de pinhão-manso em saquinhos ou em tubetes com alto padrão de qualidade.

Beltrão et al. (2007) avaliaram diferentes substratos e a sua influência no vigor das plântulas de pinhão-manso. Braga Júnior et al. (2007) testaram seis tratamentos (100% terra vegetal, 100% areia, terra vegetal + areia 1:1, terra vegetal + esterco bovino 1:1, areia + esterco bovino 1:1 e terra vegetal + esterco bovino + areia 1:1:1). Os autores concluíram que o crescimento e o acúmulo de massa seca das plântulas de pinhão-manso não foram influenciados pelos substratos, com exceção dos substratos terra vegetal + esterco e areia + esterco, que reduziram o crescimento da raiz.

O uso de fósforo na composição do substrato como complemento nutricional durante a formação da muda ajuda as raízes e as plântulas a crescerem mais rapidamente e aumenta a tolerância ao frio, além de melhorar a eficiência no uso da água e favorecer a resistência às doenças em algumas plantas. Lima et al. (2007) avaliaram o efeito da adição de superfosfato simples (0; 2,5; 5,0; 7,5 e 10 kg m-3) ao substrato sobre o crescimento e o teor foliar de macronutrientes das mudas de pinhão-manso. Nessa avaliação, os autores relataram que a dose de 5 kg m-3 de superfosfato simples proporciona melhor desenvolvimento das plantas de pinhão-manso, mas os teores de macronutrientes no tecido foliar não foram influenciados pela adição de fósforo ao substrato.

As plantas podem absorver nitrogênio tanto da solução do solo quanto nas adubações foliares. Guimarães et al. (2007) avaliaram o aspecto nutricional e a fitomassa seca no pinhão-manso, por meio da integração das diferentes dosagens de ureia (6, 8, 10 e 12%) como fonte de nitrogênio e de cloreto de potássio (2, 4, 6 e 8%) como fonte de potássio, em adubação foliar, aos 65, 75, 80, 90 105 e 120 dias após a emergência das plântulas. Esses autores verificaram que, em relação ao diagnóstico nutricional (N, PB, P, P2O6, K, K2O, Ca, Mg e MgO), as dosagens que mais se diferenciaram foram as de 8% e 10% em relação aos nutrientes. Em relação à fitomassa seca, as diversas dosagens não apresentaram diferenças significativas nas variáveis testadas.

Dependendo das condições edafoclimáticas da área e da viabilidade da semente, ela poderá demorar até 30 dias para emergir. Numa lavoura comercial situada no Município de Garanhuns, PE (8º56,935’S e 36º28,531’W e altitude de 741 m), em módulo irrigado por microaspersão, sem adubação química e distribuída em diferentes espaçamentos, verificou-se que a emergência da maioria das plântulas ocorreu entre 10 e 15 dias após o semeio. A semeadura foi realizada no dia 18 de agosto de 2005; registrou-se a emissão da primeira inflorescência aos 115 dias após o plantio, fase em que as plantas tinham em média 110 cm de altura. Os frutos iniciaram o processo de maturação a partir dos 73 dias após a emissão da inflorescência. No primeiro ano, de março a abril obteve-se uma média de 6 cachos por planta; depois da instalação de colmeias, a média aumentou para 12 frutos por cacho (ALBUQUERQUE et al., 2008b).

Numa área de meio hectare da fazenda Veludo, situada no Município de Itaporanga (7º18’16”S e 38º09’16”W Gr e altitude de 291 m acima do nível no mar), onde prevalece o clima Aw (quente e úmido, com chuvas de verão-outono) e índice pluviométrico em torno de 890 mm, dos quais aproximadamente 66% ocorrem no trimestre mais chuvoso (fevereiro a abril), realizou-se semeadura em espaçamento de 3,0 m x 2,0 m, em regime de sequeiro, na qual se observou que a emergência das plântulas ocorreu aos 9 dias após a semeadura, e a primeira inflorescência foi emitida aos 72 dias após a emergência. No momento da emissão da primeira inflorescência, as plantas tinham em média 84 cm de altura (Figura 24). Aos 83 dias da emergência, verificou-se a formação dos primeiros frutos, e a colheita iniciou-se aos 156 DAE, coletando-se apenas os frutos rajados e secos. Foram colhidos 600 g, distribuídos em 4 colheitas mensais, em virtude da desuniformidade de maturação (ALBUQUERQUE et al., 2008b).

Figura 24. Planta de pinhão-manso, com 84 cm de altura, emitindo a primeira inflorescência (Itaporanga, PB, 2008).

Foto: Amanda Micheline Amador de Lucena

Fatores que influenciam a produção e a produtividade

No Semiárido brasileiro, existem 14 polos de irrigação, e quase 4 milhões de hectares com condições de água e solo para irrigação. A maior parte dessa região não deveria sequer ter sido tocada, ou ter sido transformada em reserva agrosilvopastoril. Além disso, aproximadamente 19% da área é utilizada para agricultura de sequeiro (BELTRÃO et al., 2001). A irrigação é muito importante para o Semiárido, por ser o caminho para a agricultura segura e produtiva. Apesar disso, a área total irrigável no Brasil é pequena – cerca de 10% – o que corresponde a 50 milhões de hectares. Em virtude disso, a exploração maior ocorre em regime de sequeiro, sem irrigação, pois a precipitação pluvial e a duração do período chuvoso é de, no máximo, quatro meses, além da elevada demanda evaporativa do ar e de outros fatores. Esse fato requer que as espécies a serem exploradas tenham capacidade de resistir mais à seca e a temperaturas supraótimas.

O suprimento de água para uma cultura resulta de interações que se estabelecem ao longo do sistema solo-planta-atmosfera, por isso a condição hídrica de uma cultura depende sempre da combinação desses três segmentos. À medida que o solo seca, torna-se mais difícil para as plantas absorverem água, porque a força de retenção aumenta, e a disponibilidade de água no solo para as plantas diminui. Entretanto, quanto maior for a demanda evaporativa da atmosfera, mais elevada será a necessidade de fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera. A diminuição do conteúdo de água no solo afeta acentuadamente alguns processos morfofisiológicos, enquanto outros são relativamente insensíveis (SANTOS; CARLESSO, 1998).

Dalchiavon et al. (2008) avaliaram a influência das variáveis meteorológicas no desenvolvimento inicial da cultura do pinhão-manso na região de Tangará da Serra, MT, e concluíram que as variáveis climáticas (temperatura, precipitação e irradiação solar) possuem relação direta com a altura de plantas e com o diâmetro do caule das plantas de pinhão-manso, pois contribuíram para o seu desenvolvimento em condições irrestritas de disponibilidade.

A interação existente entre fotossíntese, crescimento e desenvolvimento das plantas e as variações climáticas sazonais numa determinada região tornam a produtividade das culturas altamente dependentes dessas variações (LEMOS-FILHO, 2000). Entre os eventos fisiológicos mais afetados pelas condições ambientais está a fotossíntese, que tem recebido especial atenção nos estudos que visam à seleção de espécies e/ou variedades adaptadas a ambientes adversos, por ser a principal fonte de carbono orgânico e de energia para o crescimento e para a biomassa de plantas (SANTOS, 2008).

A principal resposta das plantas ao deficit hídrico é o fechamento dos estômatos, que reduz a transpiração e economiza água para o seu desenvolvimento. Com isso, sob estresse severo, ocorre a redução no transporte de assimilados, na fotossíntese, no crescimento. Em muitas espécies, pode até mesmo ocorrer a abscisão foliar, como garantia de economia do máximo de água possível, na tentativa de tolerar o estresse hídrico (LARCHER, 2000).

A resposta das plantas à seca é caracterizada por mudanças fundamentais na relação da célula com a água, nos seus processos fisiológicos, na estrutura de membranas e de organelas celulares, além das mudanças morfológicas e fisiológicas da planta. Uma das primeiras respostas visuais ao estresse hídrico está relacionada ao crescimento, antes mesmo de haver variação no conteúdo em água dos tecidos, o qual está associado com as alterações no metabolismo de carbono e de nitrogênio.

Figura 25. Plantas de pinhão-manso com 2 anos e 10 meses, cultivadas na fazenda Estivas, no Município de Garanhuns, PE. Com irrigação (A); sem irrigação (B).

Fotos: Amanda Micheline Amador de Lucena

Nas Figuras 25a e 25b, estão apresentadas plantas de pinhão-manso com 2 anos e 10 meses de idade, cultivadas sob regime irrigado e de sequeiro, respectivamente. Pode-se observar que as plantas de pinhão-manso requerem quantidades consideráveis de água no solo para terem crescimento e desenvolvimento favoráveis, apesar de, no geral, conseguirem suportar algum período com deficit hídrico. Os valores de desenvolvimento em altura e em diâmetro nos dois regimes comportaram-se de forma linear; no entanto, esse crescimento apresenta-se mais acentuado inicialmente, para se reduzir ao longo do tempo, o que pode ser atribuído ao fator sazonal.

Oliveira et al. (2008a) analisaram os efeitos de diferentes lâminas de água no solo, no crescimento vegetativo inicial da cultura de pinhão-manso e, partindo de uma condição homogênea, em que se considerou que todas as plantas apresentavam o mesmo grau de desenvolvimento, acompanharam o crescimento da cultura (diâmetro de caule, altura de planta e diâmetro de copa). Ao final de 17 meses de condução do experimento, praticamente todos os parâmetros de crescimento da cultura apresentaram diferenças significativas de acordo com os tratamentos. Porém, somente 330 dias após o transplantio, verificaram-se diferenças significativas nos valores médios dos parâmetros avaliados, em resposta aos tratamentos de irrigação. Os mesmos autores observaram ainda que o fator irrigação apresentou efeito significativo para o parâmetro diâmetro da copa e que o melhor tratamento foi 40% da ECA (evaporação acumulada do tanque classe A), seguido de 80% da ECA e 120% da ECA. Observaram também que o diâmetro da copa das plantas irrigadas com o melhor tratamento foi em média 23% maior quando comparadas àquelas que não receberam irrigação. Em virtude disso, justifica-se a necessidade de irrigação do pinhão-manso na região de Lavras, MG, apesar de essa região apresentar precipitações médias anuais acima de 1.000 mm. Os mesmos autores ainda observaram que a lâmina correspondente a 40% da ECA foi a que proporcionou maiores diâmetros de copa das plantas, enquanto, para os parâmetros altura e diâmetro do caule, o melhor tratamento foi aquele correspondente a 120% da ECA.

Albuquerque (2008) avaliou o crescimento inicial do pinhão-manso de acordo com a disponibilidade de água no solo (100%, 80%, 60% e 40% de água disponível) e da adubação nitrogenada (0, 60, 120 e 180 kg de N ha-1) e verificou que o crescimento da planta é drasticamente reduzido quando há baixa disponibilidade de água no solo ou carência de nitrogênio. Exceto o diâmetro do caule que teve crescimento máximo na dose estimada de 145 kg ha-1 de nitrogênio em solo com 100% de disponibilidade de água, as demais variáveis de crescimento tiveram valor máximo, quando se manteve o solo com 100% de água disponível e quando a dose fornecida foi de 180 kg ha-1 de nitrogênio.

As plantas, em condições naturais ou experimentais, podem ser submetidas à disponibilidade de O2, que varia desde os teores normais (normoxia), passando pela deficiência (hipoxia) ou, até mesmo, pela ausência (anoxia). Apesar da intensidade desses estresses, existem várias espécies de plantas, especialmente aquelas mais adaptadas a ambientes alagados, que respondem favoravelmente à baixa oxigenação do solo, com a formação de aerênquima (DREW, 1997).

Segundo Beltrão et al. (2001), o estresse hídrico, tanto por deficiência como por excesso, reduz a altura das plantas, a fitomassa total, a relação raiz/parte aérea, a fotossíntese da planta, bem como o processo respiratório oxidativo. Além disso, o estresse hídrico provoca alterações no metabolismo da planta, como a redução da atividade da invertase (enzima-chave no metabolismo dos açúcares, que transforma a sacarose em glicose e em frutose) e o incremento da atividade da enzima α-amilase, especialmente com o excesso de água no solo e com a deficiência de oxigênio.

Sampaio et al. (2008) avaliaram os efeitos do encharcamento do solo sobre o crescimento inicial em plantas de pinhão-manso e sua capacidade de recuperação após o período de estresse. Os autores observaram sintomas típicos de estresse anoxítico (Figura 26), tais como alargamento do colo do caule, epinastia nas folhas inferiores, murchamento da lâmina foliar e dos pecíolos e queda de folhas. A área foliar e o número de folhas foram as características de crescimento mais afetadas pelo encharcamento. Ocorreu redução no número de folhas por planta durante um período de até 15 dias de encharcamento; no entanto, após esse período, houve tendência de estabilização. O tratamento controle apresentou 80 folhas por planta; entretanto, no tratamento com 15 dias de encharcamento, esse número médio de folhas foi reduzido para aproximadamente 44 folhas. A área foliar apresentou comportamento semelhante no que diz respeito ao número de folhas por planta. No tratamento controle, a área foliar foi de 6.000 cm2 por planta; por sua vez, no tratamento em que as plantas permaneceram sob encharcamento por 15 dias, a área foliar foi reduzida para aproximadamente 4.500 cm2 por planta. Mesmo com a redução da área foliar e do número de folhas, as plantas resistiram ao encharcamento por um período de 20 dias. Aparentemente, após a suspensão do estresse, as plantas retornaram ao crescimento normal. Das características de crescimento das plantas avaliadas, apenas a área foliar e o número de folhas apresentaram redução mais acentuada, as demais características não foram afetadas, o que evidencia a elevada tolerância dessa espécie ao encharcamento do solo. Os danos provocados por esse estresse, no entanto, precisam ser mais bem quantificados em estudos de longa duração e, se possível, os estudos devem ser realizados em condições de campo.

Figura 26. Sintomas na parte aérea de plantas de pinhão-manso submetidas ao encharcamento do solo. Campina Grande, PB, 2007.

Foto: Lígia Rodrigues Sampaio

Em muitas culturas de alta produtividade, o teor de potássio excede o teor de nitrogênio. Além disso, o íon potássio (K+) participa em diversas fases do metabolismo das plantas, como no controle de turgidez dos tecidos, na síntese de carboidratos e proteínas, na respiração e na regulação da abertura, bem como no fechamento dos estômatos. Também é importante no desenvolvimento das raízes e essencial na frutificação e na maturação dos frutos, pois é responsável pela conversão do amido em açúcares, além de funcionar como ativador de enzimas. Aproximadamente 46 enzimas exigem K para a sua atividade. Lopes (1989) e Malavolta et al. (1974), ao trabalharem com pinhão-manso em casa de vegetação, concluíram que, aos 5 meses após a emergência, as plantas apresentaram maior concentração de potássio do que dos demais macronutrientes (N, P, Ca e Mg).

Evangelista et al. (2008) avaliaram o comportamento inicial do pinhão-manso submetido a diferentes dosagens de adubação potássica (30, 60, 90 e 120 kg ha-1 de K2O), em área irrigada por gotejamento, sob condições de campo. Os autores observaram que a adubação potássica, nas condições em que foi desenvolvido o experimento, não afetou o diâmetro de caule, a altura de planta e o diâmetro de copa da cultura do pinhão-manso irrigado no Município de Lavras, região sul de Minas Gerais. Além disso, constataram que o melhor tratamento foi a dose de 60 kg ha-1 de K2O em cobertura (semestral).

Guimarães (2008) implantou dois experimentos. O primeiro consistiu da aplicação de quatro fertilizantes (esterco bovino, biossólido, torta de mamona e ureia), cada um com quatro quantidades distintas (85, 170, 225 e 340 kg ha-1) via solo. No segundo experimento, houve aplicação via adubação foliar em quatro tipos de quantidades de ureia (6, 8, 10 e 12%) e de cloreto de potássio (2, 4, 6 e 8%). O autor observou que, nos primeiros 135 dias de seu ciclo, o pinhão-manso respondeu à adubação orgânica com a aplicação de biossólido e de torta de mamona. Essa resposta pôde ser verificada na altura da planta e no diâmetro caulinar que obtiveram um incremento de, respectivamente, 40,9% e 40,6%, quando comparada ao controle sem adubação orgânica. A cultura do pinhão-manso foi beneficiada pela adubação, em especial com a NPK-mineral, que proporcionou um incremento de 96,14% na altura, quando comparados com a testemunha, sem o uso de fertilizantes. A cultura via adubação foliar não obteve diferenças significativas entre os tratamentos aplicados, alcançando um acréscimo de 11,47% na altura caulinar com a quantidade N4K4 ao final do experimento em relação à testemunha. O comprimento da raiz na dosagem de KCl/N45 apresentou um aumento de 172% em relação à testemunha quando avaliada na proporção de 24 kg ha-1. A aquisição adicional de nitrogênio e de potássio, propiciada pela adubação foliar, não modificou significativamente a variável fitomassa. Diante da análise vegetal, o pinhão-manso respondeu significativamente ao nitrogênio, ao potássio, ao óxido de potássio e à proteína bruta.

Como resultado de estudos de caracterização do comportamento fenológico de pinhão-manso cultivado na zona da mata do Estado de Alagoas, Santos et al. (2008) observaram que houve crescimento vegetativo com padrão sazonal, com crescimento lento na estação seca e aceleração do crescimento na estação chuvosa. A abscisão foliar iniciou-se ao final do período chuvoso e continuou durante a época seca. Alguns indivíduos entraram em dormência vegetativa, enquanto o surgimento de folhas novas e a floração da maioria dos indivíduos ocorreram ao longo de todo o ano, cessando a produção esporadicamente, durante breves períodos. Ocorreram picos de floração e de frutificação durante a estação chuvosa. O ciclo reprodutivo durou um período médio de 120 dias, desde a abertura da primeira flor até o amadurecimento pleno do fruto na planta.

As plantas de pinhão-manso, numa certa época do ano, perdem suas folhas, geralmente durante os meses mais frios e sem chuva (Figuras 27a a 27b), característica chamada de caducifólia (que perde as folhas). Essa é a forma que as plantas encontram para não perderem água pelas folhas durante o processo de evaporação. Às vezes, ficam somente os galhos e o caule. Dessa forma elas armazenam água sem perder praticamente nada pela evaporação. Henning (1999) relata que a dormência do pinhão-manso é induzida pelas flutuações climáticas e pela temperatura/luminosidade, mas nem todas essas plantas respondem a esse estímulo, podendo ter num cultivo tanto ramos desfolhados, como outros cheios de folhas verdes.

Figura 27. Pinhão-manso no primeiro ano de ciclo, durante o período de seca. Fazenda da Brasil Ecodiesel, Canto do Buriti, PI, setembro de 2005 (A). Pinhão-manso com 2 anos e 11 meses, cultura irrigada em período de frio. Fazenda Estivas, Garanhuns, PE, junho de 2008 (B).

Fotos: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

O pinhão-manso apresenta comportamento decíduo, no qual as folhas caem em parte, ou totalmente, no fim da época seca ou durante a estação chuvosa, e permanecem em repouso até o começo da primavera ou da época das águas nas regiões secas. Assim, as espécies podem ser classificadas como decíduas quando apresentam abscisão e produção de folhas concentradas em determinada época, ficando por um período de tempo quase ou totalmente sem folhas (SANTOS; TAKAKI, 2005; SATURNINO et al., 2005). Araújo e Ribeiro (2008) realizaram acompanhamento mensal da fenologia do pinhão-manso no período de janeiro a dezembro de 2007, no Município de Teresina, PI. Os autores observaram que a emissão de folhas em pinhão-manso foi contínua ao longo do ano. Em todos os meses, houve emissão de folhas, excetuando-se o mês de fevereiro. A intensidade de foliação (intensidade de Fournier) apresentou pico nos meses de janeiro, abril, junho, julho e no período de setembro a dezembro. Por sua vez, a queda foliar ocorreu ao longo do ano, com picos nos períodos seco e chuvoso. Vale ressaltar que, no ano de 2007, registros da estação meteorológica da Embrapa Meio-Norte indicaram temperatura média anual de 28,1 °C e precipitação média anual de 1.406,28 mm no Município de Teresina, PI. A precipitação teve seu ponto mais alto no mês de fevereiro, e seu ponto mais baixo nos meses de junho a novembro.

Santos (2008) verificou que, na época da seca, plantas de pinhão-manso apresentam melhor desempenho na capacidade fotossintética, com menores quedas nas taxas fotossintéticas, na condutância estomática e na transpiração, mas com boas condições de disponibilidade hídrica do solo, na região de Rio Largo, AL (semiúmida). O maior deficit de pressão de vapor de ar (época seca) foi o principal fator responsável pelo fechamento estomático no pinhão-manso, o que contribuiu para a redução dos valores da taxa de fotossíntese líquida. Ainda segundo o mesmo autor, na época seca, por volta do meio-dia, ocorre a fotoinibição dinâmica com uma rápida recuperação durante a tarde em folhas de pinhão-manso, podendo-se concluir que, na região semiárida, com deficit hídrico severo, pode haver fotoinibição crônica.

Considerações Finais

A espécie Jatropha curcas L., da família Euphorbiaceae, conhecida popularmente como pinhão-manso, possui origem ainda incerta, porém é muito disseminada por toda a América Central. Suas sementes são ovaladas e contêm de 25% a 40% de óleo, no que diz respeito ao peso das sementes.

Atualmente, essa espécie está em início de exploração comercial no Brasil, assim como em outros países americanos, africanos e asiáticos. Ainda há grande deficiência de conhecimento científico sobre essa cultura, o que dificulta sua divulgação, pois encontra-se em processo de domesticação. No entanto, trata-se de uma planta produtora de óleo com qualidades necessárias para ser transformado em biodiesel.

Avaliando-se os resultados de pesquisa, os quais foram obtidos até o momento, e considerando-se, também, observações de lavouras conduzidas no Brasil e em outros países, pode-se afirmar que, embora o pinhão-manso possua destacada rusticidade para resistir ao estresse hídrico, o crescimento da planta e sua produção são afetados negativamente quando as condições ambientais são desfavoráveis, em especial quando ocorre deficiência hídrica. Não adianta resistir à seca com a única finalidade de sobreviver, é preciso produzir também. Esse é o grande desafio do Semiárido. Vários estudos estão em andamento, os quais envolvem diversas unidades da Embrapa, além de universidades e de outros órgãos como empresas estaduais.

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Capítulo 7
Ecofisiologia do sisal
(Agave sisalana Perrine)

Melchior Naelson Batista da Silva
Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Introdução

O sisal ou agave (Agave sisalana Perr.) é uma planta nativa das Américas que tem sido usada como fibra desde os tempos pré-colombianos. Silva e Beltrão (1999) e Silva et al. (2006) destacam a cultura como a principal fibra dura produzida no mundo, que corresponde a aproximadamente 70% da produção comercial de todas as fibras desse tipo.

No Brasil, a agaveicultura concentra-se na região Nordeste, principalmente nos estados da Bahia, com 95% da produção brasileira (233 mil toneladas de fibra), da Paraíba (4,1%), do Rio Grande do Norte (0,6%) e do Ceará (0,3%) (IBGE, 2009). Nesses estados, o sisal é cultivado em áreas de agricultura familiar, e constitui importante fonte de renda, de emprego e de fixação do homem no Semiárido. Não raro, essa cultura, segundo Silva e Beltrão (1999) e Silva et al. (2006), constitui alternativa importante para o Nordeste brasileiro, pois fornece ocupação e renda para cerca de 1 milhão de pessoas, e gera divisas superiores a 80 milhões de dólares.

Com o advento das mudanças climáticas globais e dos problemas ambientais, a cultura do sisal, adaptada às condições de semiárido, merece especial destaque. Isso decorre do fato de que a cultura apresenta mecanismo de melhor eficiência do uso da água em virtude de seu metabolismo fotossintético, que é denominado de metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM, do inglês, crassulacean acid metabolism). O CAM não é restrito à família das crassuláceas, mas também, entre as mais conhecidas, é encontrado na das cactáceas e das orquidáceas (BARRETO; BARBOSA, 2001), bem como nas culturas do sisal (agaváceas) e do abacaxi (bromeliáceas) (TAIZ; ZEIGER, 2004). Essas espécies podem ocupar terras secas e solos pouco indicados para práticas de agricultura na região semiárida, em atmosferas com altas concentrações de CO2, áreas degradadas e passíveis de reflorestamento, áreas susceptíveis à erosão e à desertificação (DRENNAN; NOBEL, 2000; MOREIRA et al., 1999; NOBEL, 1999; NOBEL et al., 2002; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001). Mesmo nesse cenário, é possível que essa Agavaceae seja fonte de fibras, de forragem para animais e até de biocombustível, como o etanol.

Apesar de ser a espécie da família Agavaceae de maior relevância econômica, a Agave sisalana é pouco estudada. As espécies como A. tequillana, A. deserti, A. mapisaga e A. salmiana são as que apresentam maior detalhamento de pesquisas em Ecofisiologia (NOBEL, 2003; NOBEL; MCDANIEL, 1988; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001, 2006). Desse modo, há grande lacuna científica para essa espécie, principalmente nos aspectos ecofisiológicos relacionados a estresses abióticos, adaptações morfofisiológicas e efeitos ambientais na fotossíntese, aspectos que constituem informações essenciais para o incremento tecnológico da agaveicultura. Apesar disso, são descritos a seguir resultados de pesquisa tanto de Agave sisalana como de outras espécies do gênero, que elucidam mecanismos morfológicos e fotossintéticos fantásticos das plantas CAM, que, sem dúvida, servirão de ferramenta para a agricultura do século 21.

Morfologia da planta

O sisal (Agave sisalana Perr.) é uma espécie perene, plurianual pertencente à classe das monocotiledôneas, família Agavaceae, subfamília Agavoidea. O termo agave origina-se da palavra grega agavos, que significa admirável, magnífico. Apesar disso, a planta é de organografia simples (Figura 1), mas de elevada complexidade morfofisiológica, de modo que sua morfologia é estudada por vários autores, como Beltrão (2006), Lock (1962), Medina (1954), Moreira et al. (1999) e Osborne e Singh (1980).

Figura 1. Área Experimental de Agave Híbrido 11.648 em fase de colheita para extração de fibras na Embrapa Algodão. Campina Grande, PB.

Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Sistema radicular

O sistema radicular da planta de sisal é típico das monocotiledôneas e apresenta as seguintes características: fasciculado, fibroso e em forma de tufo, sem a presença de uma raiz principal (Figura 2). As raízes são de dois tipos: as transportadoras e as assimiladoras ou alimentadoras (BELTRÃO, 2006).

Figura 2. Detalhe do sistema radicular fasciculado em plantas de Agave sisalana.

Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

As raízes do tipo transportadoras são longas e bem ramificadas e estendem-se radialmente da base da planta para as camadas do solo, além de serem responsáveis pela fixação da planta ao solo. É por essa razão que seu diâmetro varia de 2 mm a 4 mm e são ramificadas para que a planta possa suportar o peso das folhas e do escopo floral. Em condições favoráveis, as raízes desse tipo estendem-se horizontalmente no solo a uma distância que pode variar de 1,5 m a 3,0 m da planta. Quando livres, isto é, quando não há competição lateral, a distância pode atingir até 5 m. As raízes alimentadoras (bem mais finas) são inseridas sobre as transportadoras. As alimentadoras apresentam a função de absorver água e nutrientes na solução do solo, por intermédio dos pelos radiculares. São mais abundantes em quantidade do que as alimentadoras nas camadas superiores do solo, onde normalmente se observa maior fertilidade (LOCK, 1962; MOREIRA et al., 1999).

Tronco

A planta do sisal é acaulescente, isto é, não tem caule. No entanto, em seu lugar, existe um tronco ou eixo principal, onde se encontram inseridas as folhas e o broto terminal. Em uma planta madura, com cerca de 2 anos de idade, o tronco pode atingir 120 cm. Passada essa fase, em especial quando as plantas são regularmente cortadas, o crescimento do tronco é interrompido em diâmetro, e todo o crescimento da planta passa, a partir daí, a ser apical. Em espécies da família Agavaceae, como o sisal, o tronco funciona como suporte para as folhas, e pode ainda ser órgão de armazenamento de açúcares produzido nas folhas (MOREIRA et al., 1999; NOBEL et al., 2002).

Folha

A folha do sisal é lanceolada linear e destituída de pecíolo (séssil), motivo pelo qual está ligada diretamente ao tronco. Sua superfície superior ou abaxial é côncava, e a inferior, ou seja, a adaxial é convexa. Com relação às dimensões, a folha apresenta um comprimento muito maior que a largura, afunilando-se à medida que se aproxima da extremidade ocupada pelo espinho terminal de coloração marrom-escura. A folha do sisal pode atingir o comprimento máximo de 2 m; entretanto, sua medida mais comum varia de 90 cm a 120 cm (LOCK, 1962; MOREIRA et al., 1999).

A epiderme da folha é bem desenvolvida e apresenta cutícula espessa e cerosa, que repele a água com facilidade e diminui a transpiração. Na espécie A. salmiana, essa cutícula pode apresentar uma espessura de 29 µm, muito superior à espessura típica de espécies C3 e C4 que apresentam valores de 2 µm a 5 µm (NOBEL et al., 2002). Os estômatos encontram-se profundamente submersos nessa camada, em estruturas denominadas criptas (Figura 3). Estão distribuídos sobre as superfícies abaxial e adaxial, providas de células-guarda, que se encontram envolvidas no mecanismo de abertura e de fechamento dessas importantes estruturas foliares (BELTRÃO, 2006).

Figura 3. Detalhe de um estômato de Agave sisalana.

Fonte: Beltrão (2006).

Foto: Luiz Henrique Capparelli Mattoso

O mesófilo, ou tecido interno da folha, encontra-se entre as duas epidermes. O parênquima tem aspecto esponjoso e rico em água, constituído de numerosas células com paredes delgadas e diferentes quanto ao tamanho. Essas células têm cantos arredondados e formam estreitos espaços intercelulares, local por onde circulam o suprimento de oxigênio e o ar para os tecidos. Para Pimienta-Barrios et al. (2006), a suculência da folhas, mecanismo adaptativo comum nas espécies de metabolismo CAM, permite o movimento contínuo da água armazenada do parênquima medular para o clorênquima, ou parênquima clorofiliano, durante a estação seca do ano. Esse movimento mantém a fotossíntese mesmo em condições de baixo potencial hídrico do solo.

As fibras acham-se embebidas no parênquima que, no caso do sisal são de dois tipos: as mecânicas e aquelas que possuem formato de tira ou de fita. As primeiras são assim chamadas por serem as responsáveis pelo reforço e pela rigidez da folha, as quais se situam na zona periférica, abaixo da epiderme. As fibras que pertencem ao segundo tipo ocorrem na linha mediana, que cruza a folha de uma margem a outra, ou podem se distribuir ao acaso no próprio tecido da folha (MOREIRA et al., 1999).

Escapo floral

O sisal (Agave sisalana), espécie de ciclo perene, é um vegetal monocárpico, isto é, floresce uma vez durante os ciclos de crescimento e de desenvolvimento. Produz frutos e sementes, ou apenas bulbilhos em sua panícula, denominada tecnicamente de escapo floral, ou, popularmente, de “poste” ou “pendão de agave” (Figura 4). Em seguida, a planta morre.

No momento em que a planta está prestes a florescer ou a emitir o escapo floral, ela produz primeiramente uma roseta de folhas estreitas e afiladas com aspecto de uma espada, em torno da extremidade apical. Essas folhas tornam-se rapidamente mais curtas na direção do broto reprodutivo. Nessa fase, o escapo floral emerge na parte central da planta.

A longa inflorescência, uma panícula de formato variável, apresenta-se oblonga, oblonga piramidal ou piramidal alongada. Seu pedúnculo floral de coloração verde cresce muito rápido, de 10 cm a 12 cm em um dia. Nele, várias brácteas justapostas, estreitas, com ápice provido de espinhos, semelhantes a “escamas” (Figura 4), ficam distribuídas ao longo dos de 6 m a 9 m de altura (MOREIRA et al.,1999; SUINAGA et al., 2006). Na base, o diâmetro do escapo pode atingir 15 cm, mas, para isso, necessita de solos ricos. Além disso, é preciso que a colheita de folhas tenha sido feita regularmente. A metade superior do pedúnculo apresenta de 22 a 40 ramos, distribuídos em ramificações tricotômicas, com flores de aparência cerosa, as quais suportam as brácteas de tom cinza-purpurinado, que, às vezes, formam frutos (BELTRÃO, 2006; MOREIRA et al.,1999).

Figura 4. Plantio didático de sisal (Agave sisalana) situado no Departamento de Fitotecnia, no Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal da Paraíba. Na foto, observa-se uma única planta em estádio final de ciclo, apresentando folhas senescentes e panícula com bulbilhos e frutos. Areia, 2009.

Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Flores

O sisal apresenta flores hermafroditas que são encontradas agrupadas em cachos situados ao final de cada ramo da panícula (Figura 5). Suas partes florais, situadas acima do ovário ou gineceu, são de coloração verde-pálida. O perianto é dividido em seis sépalas, aproximadamente do mesmo comprimento, que se encontram unidas na base formando um tubo.

Figura 5. Cachos de flores de Agave sisalana.

Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Na base da corola, estão inseridos os estames, em número de seis, os quais se encontram em pleno desenvolvimento, além de serem mais longos que o perianto. Cada estame é constituído de anteras que contêm três lóculos separados por um longo e fino filamento da cor de cobre. O gineceu é constituído por um estilo que sustenta um estigma trilobado, possui ovário ínfero triloculado, no qual cada loja apresenta duas colunas de óvulos que podem totalizar um número acima de cem por flor.

O completo florescimento em cada ramo das plantas de sisal ocorre em uma semana; entretanto, a panícula inteira pode requerer diversas semanas. A polinização natural, em sua maioria, é realizada por insetos, especialmente pelas abelhas, as quais são atraídas pela grande quantidade de líquido viscoso que é secretado pelo tubo do perianto durante a antese. Durante o processo de polinização, por causa da gravidade os pólens dos ramos superiores caem no estigma das flores dos ramos inferiores (LOCK, 1962; MOREIRA et al., 1999).

Após a queda das flores, novas plantinhas denominadas de bulbilhos desenvolvem-se na panícula (SILVA et al., 1999; SUINAGA et al., 2006). Esses bulbilhos são utilizados como mudas de propagação vegetativa. Além disso, rebentos oriundos da base da planta constituem material de propagação vegetativa. Em alguns casos, ocorre a esporádica formação de frutos (Figura 6), que podem aparecer isoladamente, ou em produção simultânea com os bulbilhos na panícula.

Figura 6. Escapo floral de sisal (Agave sisalana) com frutos e bulbilhos. Areia, 2009.

Foto: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Fruto e sementes

O sisal (Agave sisalana) raramente frutifica e produz sementes. A frutificação tem sido atribuída a elevadas altitudes (superiores a 1.000 m de altitude) e/ou à ocorrência de baixas temperaturas noturnas (LOCK, 1962). Mesmo sob essas condições excepcionais, os frutos não são formados facilmente. Embora as flores sejam perfeitamente normais e o pólen viável, os frutos não são formados em virtude do desenvolvimento de uma “camada de abscisão” entre a base do ovário e o pedicelo, ou pedúnculo da flor, logo após as flores terem murchado (LOCK, 1962). Considerando-se a rara frutificação da espécie, Lock (1962) menciona a possibilidade de indução da floração do sisal por meio da decapitação do pedúnculo floral antes da total emissão dos ramos floríferos.

Na maioria das espécies de Agave, o fruto é uma cápsula trilocular (três lóculos por fruto), simples, seco e deiscente. Mede de 3 cm a 4 cm de comprimento e de 2 cm a 3 cm de diâmetro e possui massa fresca com aproximadamente 12 g. Nos estádios iniciais de crescimento, o fruto é verde e de consistência carnosa. Na maturação, torna-se castanho e, quando está seco, possui coloração preta e tem aspecto fibroso (Figura 7). Cerca de 6 meses após a polinização, quando o fruto se encontra seco, a variação maior dessas características é observada na massa, que fica normalmente com 3 g.

Figura 7. Características de frutos de sisal (Agave sisalana): (A) comprimento; (B) diâmetro; (C) fruto em crescimento, de cor verde; (D) corte longitudinal de fruto com sementes pretas (férteis) e brancas (estéreis); (E) fase de maturação, com frutos de coloração castanha; (F) fruto seco de cor parcialmente preta, apresentando deiscência. Areia, 2009.

Fotos: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Internamente, na cápsula, observa-se a divisão dos três lóculos, nos quais as sementes distribuem-se em duas colunas por lóculo (Figura 8).

Figura 8. Cápsulas e sementes de sisal (Agave sisalana). Arranjo de sementes no fruto: corte longitudinal em fruto verde (A) e em fruto seco (B); (C) cápsula com lóculos abertos longitudinalmente; (D) corte transversal de fruto com arranjo das sementes de cor preta (férteis) e bege ou palha (estéreis), de forma redondo-triangular ou semicircular, que preenchem os lóculos circular-ovalados do fruto; (E) sementes férteis de cor preta; (F) comprimento de sementes. Areia, 2009.

Fotos: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

As sementes contidas no interior dos lóculos da cápsula são delgadas, de coloração preto-brilhante, distribuídas em duas colunas por lóculo. Sua consistência é semelhante à do papel (SILVA et al., 1999) e seu formato é redondo-triangular (MOREIRA et al., 1999; SILVA et al., 1999) ou semicircular (Figura 8). O arranjo das sementes em cada lóculo complementa o seu formato circular-ovalado. Muito leves (massa de 100 sementes ≈ 1,5 g), as sementes são facilmente desprendidas do fruto seco, deiscente, ao simples toque no escapo floral. Também são encontradas sementes estéreis de cor branca no fruto verde ou maduro; quando secas, assumem coloração bege ou palha. Essas possuem forma e tamanho semelhante ao das pretas, e complementam o enchimento do lóculo. O tamanho das sementes varia de 6 mm a 13 mm na direção do seu maior comprimento (Figura 8).

Na germinação, em um dos lados, emite-se uma radícula de coloração branca e, depois, o único cotilédone, característica comum da classe botânica à qual pertence o sisal (MOREIRA et al., 1999). Quando propagado por via sexuada, ou seja, por sementes, seus descendentes apresentam grande quantidade de espinhos nas bordas das folhas (AZZINI et al., 1998), fato que tem prejudicado o melhoramento convencional do sisal. No entanto, o emprego das sementes apresenta grande importância para programas de melhoramento genético do Agave. Embora se verifique ciclo de desenvolvimento mais longo de plantas originadas sexuadamente, por causa do período de juvenilidade esse método de propagação pode aumentar a sanidade e o vigor das plantas e ainda aumentar a variabilidade genética da cultura (segregação entre as plantas filhas), o que é essencial para o melhoramento genético de plantas por seleção massal.

De acordo com Salgado et al. (1979), todo sisal cultivado mundialmente possui, provavelmente, a mesma constituição genética, pois provém de um mesmo material, por meio da propagação vegetativa com utilização de bulbilhos ou rebentões. Para Lock (1862), mesmo não havendo sucesso na identificação de nenhum indivíduo excepcional no material estudado, deve-se insistir na seleção individual, a partir da descendência sexual, em populações derivadas de diversas regiões do mundo, com o objetivo de explorar a diversidade encontrada no sisal. Na tentativa de sucesso para o melhoramento genético de A. sisalana, nos últimos 30 anos os estudos estão voltados também para o controle epigenético que ocorre na espécie (fenômeno em que há variabilidade entre as estruturas de propagação vegetativa) (INFANTE et al., 2006).

A germinação de uma semente de sisal inicia com a emergência da radícula de cor branca, em um dos lados (Figura 9a). Em seguida, o único cotilédone (classe monocotiledônea) emerge e torna-se verde. A emissão da radícula em semente de sisal pode ocorrer ainda no interior da cápsula, porém com pouca viabilidade na formação de muda. Em teste de germinação, esse processo ocorre a partir do sexto dia após a semeadura, podendo prolongar-se por mais de 90 dias. Para Lock (1962), na germinação, o cotilédone não é utilizado somente como reserva do endosperma, mas ele funciona como órgão fotossintético além de envolver e proteger a plúmula e a primeira folha. Em virtude da testa dura, ou revestimento da semente, não há visível inchaço da semente durante o processo de embebição. Durante a emergência, o cotilédone alonga-se e, normalmente, conduz a testa preta na ponta (Figura 9b). Na Figura 9c, observam-se plântulas de sisal que apresentam raiz e primeira folha com proteção da testa em sua extremidade.

Figura 9. Germinação de semente de sisal (Agave sisalana): (A) emissão da radícula de coloração branca em um dos lados da semente; (B) plântula de sisal aos 28 dias da semeadura em germibox na temperatura de 25 °C; (C) plântulas de sisal que apresentam raiz e primeira folha com a proteção da testa no ápice. Areia, 2009.

Fotos: Tarcísio Marcos de Souza Gondim

Fisiologia da planta

Nas regiões de cultivo do sisal, as funções fisiológicas da planta ocorrem melhor nas seguintes condições de clima: temperaturas que variam de 20 °C a 28 °C, precipitação pluvial anual de 500 mm a 1.500 mm, bem distribuídos, e umidade do ar moderada. Em climas mais secos, característicos do Nordeste brasileiro, sua adaptação e sua exploração comercial devem-se a estruturas peculiares de defesa contra as condições de acidez, com folhas suculentas, número reduzido de estômatos e epiderme fortemente cutinizada, além de mecanismo de alta eficiência na localização (em criptas) e abertura dos seus estômatos durante a noite, fechando-os durante o período seco e quente do dia. Os solos de topografia inferior a 5%, com textura média (silico-argiloso), permeáveis e férteis quanto aos teores de cálcio, de magnésio e de potássio, com pH entre 5 e 8, combinados aos fatores climáticos, proporcionam expressiva resposta fisiológica ao crescimento e à produção da cultura.

O sisal é uma espécie semixerófila que suporta secas prolongadas e temperaturas altas, eventos comuns no Semiárido brasileiro. Apresenta metabolismo fotossintético do tipo especial (Figura 10), denominado de CAM, caracterizado por flutuações diurnas no conteúdo de ácidos em seus tecidos, assim como pela abertura dos estômatos durante a noite, o que aumenta a eficiência no uso da água (NOBEL, 1991; RAVETTA; MCLAUGHLIN, 1996). Espécies como o sisal têm grande capacidade de armazenar ácido carboxílico e água, pois utilizam apenas de 50 g a 100 g de água por grama de fitomassa produzida, enquanto plantas de outras rotas de metabolismo fotossintético (plantas C3 e plantas C4) utilizam de 300 g a 1.000 g (TAIZ; ZEIGER, 2004).

Figura 10. Esquema simplificado do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) que ocorre em Agave sisalana.

Ilustração: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Fonte: Beltrão e Amorim Neto (1999).

O processo fotossintético nas plantas CAM, que é o caso do sisal, ocorre em quatro fases distintas. A fase 1 é representada pela assimilação noturna de CO2 e envolve a ligação inicial de CO2 com a enzima fosfoenol piruvato carboxilase (PEPCase). A fase 2 é o período no qual a assimilação do CO2 ocorre durante o amanhecer. Essa fase representa a transição da PEPCase para a ribulose-1,4-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco). Na fase 3, que ocorre durante o dia, os estômatos do sisal se fecham para não perderem muita água via transpiração. O malato, formado na noite anterior, é transportado para os cloroplastos e descarboxilado pela enzima NADP-málica. Isso gera alta concentração interna de CO2, que é refixado pela Rubisco. No fim da tarde, os estômatos podem abrir e começar a fase 4, na qual ocorre a transição da Rubisco para a PEPCase (BELTRÃO, 2006; NOBEL et al., 2002; OSMOND, 1978).

O mecanismo CAM é muito parecido bioquimicamente com o metabolismo C4, ou síndrome Kranz, ou ainda via de Hatch-Slack-Kortchak, como é denominado por Larcher (2005). Nessas plantas, a formação dos ácidos no mesófilo separa a descarboxilação dos ácidos C4 da refinação do dióxido de carbono, que resulta do Ciclo de Calvin na bainha vascular. Nas plantas CAM, como explicam Taiz e Zeiger (2004), a formação dos ácidos C4 é temporal e separada por espaços. À noite, o CO2 é capturado pela PEP carboxilase no citosol, enquanto o malato formado a partir do oxalacetato é estocado nos vacúolos.

Além do sisal, mais de 20 mil espécies de plantas, pertencentes a 25 famílias, possuem metabolismo CAM. Elas mantêm, assim, o balanço de carbono positivo com o mínimo de perda de água, via processo transpiratório (LARCHER, 2005). Nas espécies que apresentam a síndrome CAM, os vacúolos das células são grandes e os cloroplastos têm grana. O primeiro produto da fotossíntese na luz é o PGA (ácido fosfoglicérico) e, no escuro, o ácido málico. As referidas substâncias têm depressão da fotossíntese pelo oxigênio, mas não liberam CO2 na luz (fotorrespiração). Outro aspecto é o ponto de compensação do dióxido de carbono muito variável, que é o ponto intermediário de saturação da luz entre os metabolismos C3 e C4 (LARCHER, 2005).

Balanço de carbono

Em plantas CAM, a maior quantidade de carbono sequestrado da atmosfera ocorre durante a noite; no entanto, essa proporção pode variar de acordo com as condições ambientais (NOBEL; MCDANIEL, 1988). Em Agave americana, cerca de 20% do sequestro de carbono ocorre durante o dia, exceto quando as temperaturas do dia e da noite são similares (NEALES, 1973). Essa proporção também foi encontrada em outras espécies, como A. fourcroydes, A. leguchilla e A. tequillana (NOBEL, 2003).

A intensidade de fixação de CO2 depende da espécie, do grau de desenvolvimento (volume de estocagem no mesófilo, aparato fotossintético) e das condições ambientais (umidade do solo e do ar, temperatura e duração do dia). Em plantas de agave e de cactos suculentos, o ritmo de ácidos carboxílicos é mantido em qualquer situação, enquanto em outras, como as da família Crassulaceae e Aizoaceae, é empregado esse metabolismo sob condições de estresse hídrico e salino.

Para alguns autores (BELTRÃO, 2006; LARCHER, 2005), plantas CAM, como o sisal, apresentam baixas taxas de fixação do dióxido de carbono, as quais, na luz, variam de 3 mg de CO2 dm-2 h-1 a 20 mg de CO2 dm-2 h-1. No entanto, em plantas de metabolismo fotossintético do tipo eficiente C4, a variação fica em torno de 50 mg de CO2 dm-2 h-1 a 80 mg de CO2 dm-2 h-1. Esses padrões de fixação de CO2 nas plantas CAM resultariam em taxas muito baixas de crescimento da cultura e de outras características do crescimento, já que suas ferramentas de sobrevivência foram desenvolvidas para ambientes de condições estressantes. No entanto, Nobel et al. (2002) enfatizam que algumas espécies de metabolismo CAM podem apresentar taxas de fixação de CO2 com valores similares aos encontrados em plantas C3 e C4. Esse autor credita o fato à plasticidade fotossintética, que é a capacidade das plantas CAM de fixarem CO2 durante o dia e a noite, ao contrário das plantas C3 e C4 que fixam CO2 somente durante o dia.

Na teoria da abertura dos estômatos pelo acúmulo de CO2 e pela quebra da molécula de água, a grande afinidade do malato com o K+ regula a variação temporal da abertura dos estômatos em plantas CAM (Tabela 1).

Tabela 1. Esquema de abertura e de fechamento de estômatos em plantas CAM, baseado na teoria do acúmulo de CO2 e na hidrólise da molécula de água.

Dia

Noite

Acúmulo de ácido málico durante o dia em equilíbrio com o CO2 assimilado à noite

⇔

Captação e fixação do CO2: acidificação noturna da folha, pelo acúmulo de ácido málico no vacúolo

Início do dia

- Luz do amanhecer quebra a molécula de água

- Estômatos se fecham para evitar perda de água

↓ CO2

⇔

- Estômato aberto

- Perda de H2O

- Entrada de CO2 atmosférico (na célula HCO3-)

- CO2 não entra

- Descarboxilação do malato (ácido málico) armazenado e refixação do CO2 interno

↑pH

↓ CO2

- Baixa de CO2 do vacúolo

- Perda de acidez (desacidificação)

Reconstituição do amido no cloroplasto (Ciclo de Calvin), com a utilização de CO2 celular (ac. málico), pois os estômatos estão fechados

Enzima NADP-málica

⇔

- Consumo diminui

Enzimas: PEP carboxilase; desidrogenase NAD-málica

⇓

Saída de K+ da célula

Malato (-)

Ψo

- Baixa (muito negativo)

- Entrada de K+

⇓

Ψágua

- Muito negativo

⇓

- Perda de água, plasmólise

Células-guarda

- Entrada de água, turgidez

⇓

- Estômato fechado

Estômatos

- Estômato aberto

Nota: no pH alto, as enzimas são ativadas e desdobram o amido. Nesse caso, surge o malato que atrai o potássio. Este último tem alta mobilidade na planta, onde se encontra na forma iônica (K+). O K+ é o “lubrificante” da planta e tem grande afinidade com o malato.

Fonte: adaptado de Taiz e Zeiger (2004).

Estresses abióticos

Seca

A umidade do solo gera grandes perdas econômicas, por ser o fator ambiental que mais limita a produtividade nos ecossistemas naturais. As raízes reconhecem pequenas mudanças na umidade do solo, e ativam uma série de sinais que são transportados por meio do sistema vascular, regulando o crescimento e as trocas gasosas antes que o conteúdo de água nos tecidos seja afetado. O sisal, por apresentar metabolismo CAM, possui características que lhe conferem resistência a fatores xerotérmicos, como secas extremas, as quais resultam em baixíssimos potenciais hídricos do solo e do ar. Diversos autores têm mostrado que as raízes das plantas da família Agavaceae sobrevivem a condições de seca extrema, mediante mudanças fisiológicas, bioquímicas e morfológicas.

O sisal é uma planta tropical que sobrevive em ambientes com pouca chuva e com elevada luminosidade. Necessita de pelo menos 400 mm de precipitação pluvial por ano, o que equivale a 4.000 m3 ha-1 ano-1. Como toda planta de metabolismo CAM, prefere local com possibilidade de orvalho e com temperaturas noturnas amenas, pois, do orvalho, o sisal absorve água via foliar. Nas condições do Nordeste brasileiro, o sisal se desenvolve bem em locais com altitude de até 1.800 m e com regime de precipitação pluvial que varie de 500 mm ano-1 a 1.500 mm ano-1 (BELTRÃO, 2006).

As plantas CAM, quando enfrentam estresse causado pela seca, apresentam um mecanismo denominado “atraso da dessecação”, que consiste na redução dos danos fisiológicos na planta, principalmente daqueles relacionados à eficiência do fotossistema II, à deterioração do metabolismo de proteínas e à síntese de aminoácidos. Esse mecanismo se expressa mediante as seguintes condições: assimilação noturna de CO2, cutículas grossas, baixa frequência de estômatos e suculência. Em Agave tequilana, a abertura noturna dos estômatos e a suculência são os principais mecanismos das plantas CAM sob condições de seca. Este último permite o movimento contínuo da água armazenada do parênquima medular para o colênquima, durante a estação seca, quando o conteúdo da água no solo torna-se reduzido (NOBEL, 2005; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001, 2005). Desse modo, mesmo com baixos valores de potencial hídrico do solo, plantas do gênero Agave podem apresentar altos valores de assimilação de CO2, o que garante um balanço positivo de carbono durante todo o ano.

Plantas jovens de Agave tequilana, ainda que apresentem menor suculência, podem manter a fotossíntese nos meses mais secos do ano. Além disso, sua plasticidade fotossintética permite capturar carbono durante o dia e a noite. Plantas jovens também podem apresentar taxas de fixação de carbono muito parecidas com as registradas em plantas adultas, e sua assimilação de CO2 mantém-se durante todo o ano, mesmo em condições de seca. Além disso, a abertura noturna dos estômatos e a suculência permitem à Agave tequilana sequestrar carbono mesmo no período seco, quando poucas espécies cultivadas e silvestres C3 e C4 têm capacidade de fixar CO2 atmosférico (PIMIENTA-BARRIOS et al., 2006).

Em plantas da espécie Agave tequilana, tanto jovens quanto adultas, a assimilação de CO2 ocorre nos meses secos e nos chuvosos, e as maiores taxas diárias coincidem com baixas temperaturas diurnas e noturnas do ar associadas a altos valores de irradiação.

Temperatura

A temperatura pode influir nos processos fisiológicos básicos de representantes da família Agavaceae, como na fotossíntese e na respiração, que determinam, em grande parte, a quantidade de açúcares que se formam nas folhas e, posteriormente, são armazenados.

Quanto à temperatura, a espécie Agave sisalana tem seu ótimo ecológico entre 20 °C e 28 °C (BELTRÃO, 2006). Outros estudos apontam o sisal como uma das espécies do gênero Agave mais sensíveis a baixas temperaturas (MCLAUGHLIN; SCHUCK, 1991; NOBEL; MCDANIEL, 1988; RAVETTA; MCLAUGHLIN, 1996).

As plantas perenes de deserto devem resistir ao calor extremo e à seca e manter um balanço positivo de CO2 durante todo o ano. As plantas CAM pertencem a um dos grupos de plantas mais adaptado aos ambientes de semiárido. Tais plantas são caracterizadas por flutuações diurnas no conteúdo de ácidos em seus tecidos, assim como pela abertura dos estômatos durante a noite (GEYDAN; MELGAREJO, 2005; HARTSOCK; NOBEL, 1976; ISRAEL; NOBEL, 1995; LÜTTGE, 2004).

Essas plantas encontram-se, geralmente, em regiões de baixas temperaturas noturnas. Isso favorece a abertura dos estômatos (GEYDAN; MELGAREJO, 2005; LÜTTGE, 2004) e minimiza a perda de água por transpiração, já que a temperatura dos tecidos é mais baixa; portanto, os gradientes de concentração do vapor de água entre a folha e o ar são consideravelmente menores que os valores encontrados no dia. O ponto ótimo de temperatura para a fixação escura de CO2 nas plantas CAM é baixo e encontra-se em torno de 15 °C (KLUGE et al., 1973; NEALES, 1973).

A temperatura noturna é essencial para um balanço positivo de CO2 nas plantas CAM. Nas espécies A. mapisaga, A. salmiana, A. tequilana, a temperatura noturna ótima é de aproximadamente 14 °C, segundo Nobel et al. (2002), e essa temperatura é encontrada nas regiões de altitude do Semiárido brasileiro.

Temperaturas noturnas amenas favorecem a atividade da PEPCase e incrementam a taxa de assimilação líquida de CO2 (NOBEL, 2003; PIMIENTA-BARRIOS et al., 2001). A Agave tequilana é uma espécie sensível a baixas temperaturas (-7 °C) (NOBEL et al., 1998). Nessa espécie, a fotossíntese aumenta em temperaturas diurnas de 22 °C a 25 °C, e noturnas de 14 °C a 16 °C; no entanto, diminui em temperaturas acima de 28 °C, ocorridas durante o dia, e superiores a 20 °C, durante a noite. Nobel et al. (1998) e Pimienta-Barrios et al. (2001) também revelam que, sob altas temperaturas, plantas de Agave Tequilana reduzem a fotossíntese e incrementam a respiração.

Nas regiões subtropicais de Jalisco (México), Pimienta-Barrios et al. (2001) verificaram que períodos prolongados (de 17 a 18 horas por dia) de alta assimilação líquida de CO2 (763 mmol m-2 dia-1), em Agave tequilana, ocorreram em virtude das amenas temperaturas diurnas e noturnas (22 °C e 16 °C). Em contrapartida, as altas temperaturas noturnas registradas no verão (19 °C) provocaram a mais baixa taxa diária de assimilação líquida de CO2 (188 mmol m-2 dia-1).

Considerações finais

Apesar de ser amplamente cultivado no Nordeste brasileiro, ainda não se conhece a ecofisiologia da espécie Agave sisalana, principalmente em ambientes tropicais de baixas latitudes. Por causa da alta eficiência no uso da água e do alto potencial produtivo, o sisal pode ser usado em regiões semiáridas, onde a água é o fator mais limitante para a produção agrícola.

Referências

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