Capítulo 2
Ecofisiologia
do algodoeiro (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.)

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão
Maria Isaura Pereira de Oliveira
Severino Pereira de Sousa Júnior
Giovani Greigh de Brito
Gleibson Dionízio Cardoso

Introdução

O algodoeiro herbáceo da família Malvacea origina-se do México e da América Central (CARVALHO et al., 2000). Tal cultura é uma das mais importantes na agricultura mundial. Possui espécies arbustivas, mas, em razão do melhoramento genético, predominam hoje espécies herbáceas que favorecem o cultivo, entre as quais estão as espécies Gossypium hirsutum e G. barbadense, que são as mais cultivadas no mundo. A G. hirsutum é responsável por mais de 90% da produção mundial (FUZATTO, 1999).

A cultura produz uma das mais importantes fibras têxteis do mundo, pois oferece variados produtos de utilidade com grande relevância nas economias brasileira e mundial, razão pela qual é considerada uma das plantas de mais completo aproveitamento, que figura entre as dez maiores fontes de riqueza do agronegócio do Brasil (COSTA et al., 2005).

O algodão é cultivado em mais de 60 países. Cinco deles – China, Índia, Paquistão, Estados Unidos e Uzbequistão – são responsáveis por 70% da produção, da área e do consumo. Essa condição deve-se princi­palmente ao emprego de tecnologia transgênica, que é desenvolvida e liberada nesses países (ALGODÃO BRASILEIRO, 2006).

O Brasil ocupa a sexta posição em produção e a quinta em exportação. Regiões produtoras do Centro-Oeste e do Estado da Bahia são as principais responsáveis por esse panorama. Assim, o Brasil como exportador da fibra, precisa atentar, cada vez mais, para a necessidade de fibras de melhor qualidade (ALGODÃO BRASILEIRO, 2007). Para o ano de 2008, conforme a Conab (2008), a produção brasileira de algodão em caroço foi de 4 milhões de toneladas. Essa quantidade representou um aumento de 2,3% em relação à colheita da safra anterior (88,7 mil toneladas). No que diz respeito à produção de algodão em pluma, estima-se que, até o final da colheita, haja uma oferta de 1.556,9 mil toneladas, o que equivale a um aumento de 2,2%. Em valores absolutos, estarão disponíveis no mercado mais 32,9 mil toneladas.

Na região Nordeste, estima-se que a cotonicultura ocupe uma área de 378,9 mil hectares. A produção é de 523,8 mil toneladas, e a produtividade média de algodão em pluma é de 1.382 kg ha-1 (CONAB, 2008), constituindo uma atividade agrícola de grande importância socioeconômica por adaptar-se às condições edafoclimáticas, agregar grande contingente de mão de obra, tanto no campo como na cidade, e dispor do segundo maior parque têxtil do País, com elevada demanda por matéria-prima (BELTRÃO et al., 1986).

Durante décadas, a cotonicultura despontou como atividade tradi­cional e de grande importância socioeconômica para a região semiárida, em virtude, principalmente, do grande contingente de mão de obra nela envolvida, direta e indiretamente.

Nos últimos anos, o cultivo brasileiro de algodão passou de pequenas áreas com intensa utilização de mão de obra para grandes áreas planas e mecanizáveis no Centro-Oeste e na Bahia e, mais recentemente, no Norte do País. Uma das consequências dessa expansão e modernização é a crescente demanda energética da cultura, fato que pouco contempla uma visão ambiental.

É importante a busca pela racionalização dos fatores ambientais envolvidos no processo produtivo. A partir do momento em que o alto custo de produção na cotonicultura leva até mesmo produtores estru­turados e com características empresariais a questionar a respeito do sistema de produção adotado, por causa das frequentes crises que a agricultura atual enfrenta, deve-se adotar uma política mais séria em relação à questão produtiva e tecnológica no País, além de práticas mais sustentáveis de manejo.

O algodoeiro é uma cultura de clima tropical, cultivada na maioria das regiões de clima quente. Suas fibras são responsáveis pelo vestuário de mais de 45% da humanidade, apesar do grande desenvolvimento das fibras sintéticas e artificiais, derivadas do petróleo e de outros produtos, como a celulose, que é oriunda do línter do próprio algodão (BELTRÃO, 1996).

As variedades de algodoeiro anual, segundo Fuzatto (1999), rece­bem a seguinte classificação: precoce (cerca de 130 dias), ciclo médio (140–160 dias) e tardio (acima de 170 dias). Para Doorenbos e Kassam (2000), o ciclo total dura em torno de 150 a 180 dias. A depender da temperatura e da variedade, necessita-se de 50 a 85 dias desde o plantio até a formação dos primeiros botões florais, mais 25 a 30 dias para formação de flores e mais 50 a 60 dias para que as flores abram e as maçãs amadureçam. Para Carvalho et al. (1999), a faixa de pH ideal está entre 6,0 e 6,5. Conforme Dominguez Vivancos (1989), a extração média de N, P2O5 e K2O para produção de 3.500 kg ha-1 de algodão em caroço é de 209, 84 e 157 kg ha-1, respectivamente.

Além dessas informações, para que se obtenha sucesso na explo­ração do algodoeiro herbáceo, devem prevalecer condições climáticas que permitam à planta, em seus diferentes estádios fenológicos, crescer e se desenvolver, principalmente com relação às condições térmicas e hídricas (AMORIM NETO et al., 1997).

Os estudos de Magalhães et al. (1987) consideram que as irregu­laridades das chuvas ocasionam perdas de até 70% na produtividade do algodoeiro no Semiárido.

O cultivo irrigado dessa malvácea apresenta razoável rentabili­dade, e ocupa a área por pequeno espaço de tempo (ciclo de 110 a 150 dias). Apresenta baixo consumo de água (cerca de 4.500 m3 ha-1 a 6.000 m3 ha-1), que varia de acordo com o ciclo da cultivar utilizada e com as condições edafoclimáticas de cada região produtora (ALMEIDA et al., 1990; BELTRÃO, 1996).

Metabolismo e necessidades agroecológicas do algodoeiro

As plantas são fundamentalmente sistemas orgânicos abertos, isto é, seu desenvolvimento e manutenção dependem de constantes trocas de matéria e energia com seu meio ambiente. A dinâmica dessas trocas, em última análise, determinará a expressão de todo o potencial genético dos indivíduos, populações e comunidades vegetais. De maneira virtual, praticamente todos os processos fisiológicos que ocorrem na planta podem ser influenciados por variações ambientais externas. Em outras palavras, a organização e o funcionamento natural de uma planta é fruto da integração dos processos metabólicos internos do organismo com seu ambiente externo. Desse modo, só é possível conhecer de fato a organização de uma planta quando se considera o seu ambiente. Embora a fisiologia vegetal como uma ciência aplicada especifique os padrões básicos de funcionamento dos processos nas células vegetais e na planta como um todo, dificilmente seus modelos gerados a partir de organismos isolados de seu ambiente natural podem explicitar toda a complexidade de uma planta, e muito menos de populações e comu­nidades vegetais.

Assim, uma nova ciência, que integra a planta e seu ambiente, tem sido recentemente desenvolvida – a Ecofisiologia Vegetal. De uma forma geral, a ecofisiologia é o estudo das respostas das plantas ao seu ambiente. Ecofisiologistas formulam questões ecológicas sobre controle do cresci­mento, reprodução, sobrevivência, abundância e distribuição geográfica de plantas, e sobre como esses processos são afetados pelas interações das plantas com seu ambiente físico-químico (temperatura, umidade, radiação solar, recursos nutricionais, água, solo, etc.) e biológico (interação com outras plantas e outros seres vivos).

As questões levantadas por ecofisiologistas são relativas a maiores escalas de organização (ecologia, agronomia), que frequentemente requerem a compreensão de mecanismos em escalas menores (fisiologia, bioquímica, biofísica, biologia molecular). Portanto, deve-se ter enten­dimento de aspectos moleculares envolvidos nos processos fisiológicos das plantas, bem como do funcionamento de uma planta intacta e dos fatores ambientais presentes em seu ambiente natural. Quanto aos aspectos fisiológicos, o algodoeiro é uma planta com metabolismo C3, que apresenta um balanço negativo de CO2 durante a noite, considerada pouco eficiente na síntese de assimilados em razão de apresentar os seguintes fatores: alta taxa de fotorrespiração; ponto de compensação de CO2 com cerca de 70 ppm; alta competição (assimilação do CO2 e redução do nitrito dentro dos cloroplastos com menor eficiência no uso do nitrogênio e baixa taxa de regeneração da ribulose 1,5-bifosfato carboxilase) (BELTRÃO; AZEVEDO, 1993), e com baixa afinidade pelo CO2 quando comparada à fosfoenolpiruvato carboxilase, que é encontrada nas plantas com a fotossíntese do tipo C4 (BLACK JUNIOR, 1973).

O algodoeiro é uma planta superior, de elevada complexidade morfológica e fisiológica, com alta plasticidade fenotípica, e com cres­cimento alométrico quase que perfeito entre as partes áreas e subterrâ­neas, no tocante às taxas de crescimento e de desenvolvimento hete­roblástico. É muito sensível aos estresses anoxítico e hipoxítico (ausência ou deficiência de oxigênio no ambiente edáfico), apresenta ajustamento osmótico, além de outros mecanismos fisiológicos e bioquímicos para resistência à seca. Além disso, o algodão é sabidamente uma planta cultivada resistente aos sais do solo até a condutividade elétrica de 9,0 dS m-1, ou seja, aproximadamente 6,7 g de sais por litro fazem a planta perder pouca capacidade de produção, em média 20%. Neste último caso, somente para comparar, a mamona (Ricinus communis L.) é muito sensível. No que diz respeito às cultivares atuais, é uma espécie que atinge o limiar (50% de redução) com somente 3,0 dS m-1 de condutividade elétrica no solo (BELTRÃO, 2006).

A cultura é eminentemente de clima tropical e cultivada na maioria das regiões de clima quente (BELTRÃO, 1996). A faixa de temperatura ótima para a germinação, conforme Souza e Beltrão (1999), é de 25 ºC a 30 ºC; na fase de crescimento vegetativo, esses valores são de 27 ºC a 32 ºC; a temperatura e o fotoperíodo têm influência significativa também na formação dos botões florais e das flores e, ainda, sobre o crescimento e o desenvolvimento das maçãs.

As necessidades hídricas das plantas são determinadas geralmente com base no processo da evapotranspiração, e são representadas pelas perdas ocorridas na forma de vapor, por meio da superfície do solo (eva­poração) e das foliares (transpiração), com variações locais e espaciais provocadas pelas condições edafoclimáticas e pelo estádio de desen­volvimento da cultura (DOORENBOS; KASSAM, 2000). A planta ne­cessita de precipitações anuais entre 500 mm e 1.500 mm, distribuídas ao longo do ciclo.

Em se tratando de exigências nutricionais, o algodoeiro não é uma planta esgotante do solo, pois a quantidade de nutrientes retirada pela fibra e pelas sementes é relativamente pequena quando comparada à que é extraída por outras culturas de importância econômica. Os pes­quisadores e produtores de algodão vêm procurando utilizar esquemas de adubação que promovam o maior benefício ao menor custo. Embora não haja uma receita de adubação correta para todas as condições, é preciso considerar as análises de solo e das folhas, o histórico de manejo dos campos e o acompanhamento das lavouras de algodão (ANUÁRIO..., 2001).

De acordo com Frye e Kairuz (1990), os efeitos da adubação sobre os aumentos de rendimento do algodoeiro devem-se, em primeiro lugar, à ação do nitrogênio e, em segundo lugar, à ação conjunta de NK, NPK e NP. O nitrogênio, que é fundamental no desenvolvimento da planta, sobretudo dos órgãos vegetativos, é o nutriente que o algodoeiro retira do solo em maior quantidade (STAUT; KURIHARA, 2001).

A marcha de absorção de nutrientes na cultura do algodoeiro é bastante similar à formação de matéria seca, o que coincide com a intensificação da demanda de nutrientes que ocorre a partir da época do aparecimento dos primeiros botões florais até a formação das primeiras cápsulas, e reduz proporcionalmente durante o período de maturação (DOMINGUEZ VIVANCOS, 1989). Em estudo com solução nutritiva, Silva (1999) observou que a fase de máxima absorção de nitrogênio pelo algodoeiro ocorre em torno de 30 a 40 dias após a emergência, e está estreitamente ligada à disponibilidade de fósforo e de potássio.

Sistemática, organografia e anatomia do algodoeiro

O algodoeiro herbáceo (Gossypium hirsutum L.r. latifolium Hutch.) é uma planta de grande complexidade morfológica que possui parti­cularidades importantes utilizadas até mesmo na identificação da espécie dentro do gênero Gossypium e da família Malvaceae, da qual ele faz parte. A planta do algodoeiro herbáceo possui uma estrutura organográfica singular com dois tipos de ramificação. Apresenta ramos frutíferos e vegetativos, dois tipos de macrofilo (frutíferos e vegetativos), flores com­pletas que possuem um terceiro verticilo floral (brácteas) que faz uma proteção extra e pode possuir, tanto na base interna quanto na parte externa, glândulas de secreção (nectários), além de apresentar profilos, folhas sem bainha com duas estípulas, dois tipos de glândula e pelo menos duas gemas na base de cada folha (LAGIÉRE, 1969; MAUNEY, 1984; PARRY, 1982; PASSOS, 1977).

A organografia do algodoeiro herbáceo é mais facilmente entendida quando se conhecem as quatro principais correlações morfológicas do esporófito dessa malvácea, que são originadas pelo meristema apical: as folhas ou macrofilos (cotiledonares, profilos e folhas verdadeiras), os caules, as raízes e as flores. Apenas um ramo com meristema apical desenvolve-se na axila de cada cotilédone, profilo ou folha verdadeira. A diferença fundamental entre um ramo vegetativo (monopodial) e um frutífero (simpodial) é que, neste último, o meristema apical, depois de originar o profilo e uma folha verdadeira, termina em uma flor, enquanto o ramo vegetativo continua produzindo folhas, até que algum estresse cause a paralisação do crescimento.

Botânica sistemática

O algodoeiro herbáceo ou anual (Gossypium hirsutum L.r. latifolium Hutch.) é uma das 50 espécies já classificadas e descritas no gênero Gossypium (CRAVEN et aI., 1994). Sua classificação é a seguinte:

• Divisão: Embriophita sifanogamae.

• Subdivisão: Fanerogamae ou espermatophita.

• Filo: Angiospermae.

• Classe: Dicotiledoneae.

• Subclasse: Archichlamidae.

• Ordem: Malvales.

• Família: Malvaceae.

• Tribo: Hibisceae.

• Gênero: Gossypium.

• Espécie: G. hirsutum.

Raça: G. hirsutum latifolium.

Várias cultivares têm sido lançadas anualmente pelos melhoristas, tais como: CNPA 7H, CNPA 8H, IAC 22, Deltapine Acala 90, IAC 20, CNPA Precoce I, CNPA Precoce II, BRS Verde, BRS Marrom, BRS Rubi, BRS Safira, entre outras.

Essas cultivares envolvem, segundo Fryxell (1984), seis espécies, quais sejam: G. tomentosum, endêmica no Havaí; G. mustelinum, no Nordeste do Brasil; G. darwinii, no arqui­pélago de Galápagos; G. barbadense (centro de origem na América do Sul), que tem raças e cultivares exploradas econo­micamente, como Sea Island, Pima, Tanguts, as Gizas do Egito, etc., todas produtoras de fibras longas e extralongas, exceto a Tanguis, que tem fibra curta (GRIDI-PAPP et al., 1992); G. lanceolatum, originária do México; e G. hirsutum.

Apenas quatro espécies de Gossypium são exploradas comer­cialmente. Entre elas, encontra-se a espécie G. hirsutum, que é responsável por mais de 90% da produção mundial de fibras (LEE, 1984). As seguintes espécies produzem fibra comer­cial: G. hirsutum, G. barbadense, G. herbaceum e G. arboreum. As duas últimas espécies são diploides do Velho Mundo (GRIDI-PAPP, 1965).

Todas as espécies apresentam glândulas internas de gossipol (FRYXELL, 1984), com variações na concentração, dependendo da espécie (CRAVEN et aI., 1994). Recentemente identificou-se uma espécie que não tem glândula no embrião. Todas as espécies classificadas até o momento são distribuídas em oito seções (Herbácea, Anomala, Sturtiana, Thurberana, Erioxyla, KIotzchiana, Stocksiana e Hirsuta), embora alguns autores, como Craven et al. (1994), admitam outras seções, como Sturtia, Hibiscoidea e Grandicalyx. Das espécies catalo­gadas até o presente, apenas uma, a G. sturtianum, possuidora de aroma fortíssimo, não é atacada pelo bicudo (Anthonomus grandis, Boheman). Segundo Lukefahr et al. (1986), essa espécie apresenta indivíduos de porte arbustivo, com mais de 2 m de altura, caule sem pelos, com grande quantidade de glândulas e com fibra de coloração marrom. De acordo com Hearn e Constable (1984), somente uma espécie selvagem de algodão, G. herbaceum (raça africanum), que é endêmica no sudoeste da África, tem fibra com torções e é considerada ancestral de todas as cultivares de algodão. Ela foi domesticada há mais de 4 mil anos no sudoeste da Arábia, onde a raça acerifolium, também da espécie G. herbaceum, foi encontrada.

As espécies anfiploides surgiram na América do Sul, possi­velmente do cruzamento de G. raimondii com o diploide exótico de G. herbaceum, raça africanum. Ao longo do tempo, o ancestral anfidiploide diferenciou-se em G. barbadense e G. hirsutum, seguindo a domesticação. A espécie G. hirsutum diferenciou-se, por sua vez, em sete raças na América Central, entre as quais a latifolium destaca-se como a mais importante, seguida pela marie galante, à qual pertence o algodoeiro arbóreo (mocó) do Nordeste, e pela punctatum, que serve de banco de genes para resistência a doenças, como a mancha-angular, causada pela bactéria Xanthomonas malvacearum.

Organografia e anatomia

O algodoeiro propaga-se principalmente por via sexuada, por meio das sementes, que possibilitam o surgimento da plântula, fitologicamente denominada esporófito jovem. No início, com o processo de germinação, que é a reativação dos pontos de cresci­mento do embrião, via elongação e desenvolvimento deste, surge o eixo primário da futura planta. De acordo com Mauney (1984), na semente dormente e/ou quiescente, o eixo primário é composto da radícula, do hipocótilo e de um epicótilo pobremente desen­volvido. O epicótilo possui uma folha verdadeira inicial e o meris­tema apical que, após o crescimento e o desenvolvimento inicial, origina a fitomassa aérea da plântula que possui dois cotilédones, os quais caracterizam o estádio inicial do crescimento, denominado por Elner et al. (1979) de VC. Os estádios vegetativos são deno­minados de V. O V1 é aquele que já tem, além das duas folhas cotiledonares, uma folha verdadeira e outra em estádio inicial. O estádio V2 possui três folhas verdadeiras, enquanto, no V3, já existem quatro, como pode ser observado na Figura 1. Na fase reprodutiva, as etapas dentro de cada estádio de desenvolvimento são denominados R. O R1 ocorre quando aparece o primeiro botão floral.

Figura 1

Figura 1. Planta jovem de algodoeiro herbáceo no estádio de quatro folhas definitivas (V3).

Foto: Gleibson Dionizio Cardoso

Sistema radicular

O sistema radicular do algodoeiro é do tipo pivotante, também denominado axial (MORANDINI, 1962). É bastante desenvolvido e vigoroso em condições normais para o pleno crescimento da planta. Apresenta uma raiz principal e várias outras raízes secundárias e terciárias.

As raízes crescem e desenvolvem-se de forma proporcional ao crescimento do caule, e, em geral, a principal chega a medir tamanho semelhante ao atingido pelo caule (MUNRO, 1987). Em plantas isoladas, as raízes chegam a ocupar área de solo de 7.068 m2, com diâmetro de 3 m de área explorada (PASSOS, 1977).

Na raiz do algodoeiro, podem-se observar quatro partes principais (PASSOS, 1977):

1) Coifa – situa-se na extremidade do referido órgão e serve para proteger os tecidos internos.

2) Zona de crescimento – parte lisa, situada logo acima da coifa. As divisões celulares e o alongamento celular inicial (com­ponentes do crescimento de todos os órgãos dos vegetais) ocorrem na zona de crescimento.

3) Zona pilífera – situada próxima e logo acima da zona de crescimento. Apresenta inúmeros pelos radiculares, por meio dos quais ocorre a maior parte da absorção de água e de nutrientes minerais. A condutividade hidráu­lica é máxima na zona pilífera.

4) Zona de ramificação – parte na qual novas raízes e pelos absorventes (radicular) surgem do periciclo.

Do ponto de vista anatômico, a raiz apresenta (de fora para dentro) os seguintes tecidos: epiderme, exoderme, endoderme, periciclo, floema e xilema (MORANDINI, 1962). Alguns autores classificam esses tecidos de forma abreviada: parênquima cortical (parte mais externa) e cilindro central (parte mais interna) (PARRY, 1982).

Caule e ramificações

O caule, ao qual estão ligados pelo menos dois tipos de ramos (simpodiais ou frutíferos), está posicionado de maneira vertical. De acordo com Gridi-Papp (1965), o caule do algodoeiro é cilíndrico, ereto e, às vezes, pode apresentar-se ligeiramente quadrangular ou mesmo pentangular.

O caule tem várias funções na planta e origina-se do caulí­culo do embrião da semente. Tem uma gema apical (meristema) e vários nós e entrenós ou meritalos (VIDAL; VIDAL, 1980). É o elemento de sustentação das folhas, flores e frutos, além de conduzir água e minerais via xilema, e assimilados, via floema. O caule, os ramos e as folhas, especialmente os pecíolos, podem ser lisos ou revestidos de pelos ou tricomas. Os pelos podem ser benéficos ou não ao “escape” das pragas, relacionando-se com a capacidade de resistência da planta do algodão a doenças.

Em algodoeiro, encontra-se uma série de aldeídos terpenos, tais como o gossipol, os heliocidas e o hemigossipolone, que são responsáveis pela resistência das plantas às larvas de várias espécies de lepidópteros. Cowan e Lukefahr (1970) verificaram a resistência a hemípteros em cultivares com elevado teor de gossipol.

O algodoeiro herbáceo apresenta dois tipos de ramificação. Nas cultivares mais precoces, verifica-se praticamente apenas a presença dos ramos frutíferos ou simpodiais, como pode ser observado na Figura 2.

Figura 2

Figura 2. Planta do algodão herbáceo, cultivar CNPA Precoce 2. Observam-se frontal­mente um ramo frutífero e uma folha do ramo (caule).

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

Os ramos frutíferos surgem a partir do quarto nó, embora seja mais frequente que surjam do quinto ao sétimo nó a partir do cotiledonário. Tais ramos apresentam segmentos sucessivos em forma de zigue-zague e surgem de gemas posicionadas lateralmente nas axilas foliares. Têm crescimento extra-axilar, no qual, em cada segmento, ocorre crescimento determinado ou definido. Cada segmento termina sempre em uma estrutura de reprodução (LAGIÉRE, 1969; PARRY, 1982; PASSOS, 1977) que raramente pode ser de segunda ordem frutífera, ou seja, raramente pode surgir de outro ramo simpodial (BELTRÃO; SOUZA, 2001). Os ramos vegetativos ou monopodiais, por sua vez, desenvolvem-se e crescem a partir de gemas situadas no plano axilar das folhas. Têm crescimento indeterminado semelhante ao do eixo principal da planta. São mais robustos e lenhosos que os ramos frutíferos (PASSOS, 1977) e podem ramificar-se, produzindo novos ramos frutíferos e/ou vegetativos. Existem plantas que apresentam os ramos frutíferos muito curtos, denominados cluster. Essa característica decorre de um fator genético recessivo (GRIDI-PAPP, 1965).

Na Figura 3, observa-se a gema axilar que, ao brotar, origina uma ramificação, em geral frutífera, que possui na base uma folha vegetativa. Os meristemas axilares desenvolvem-se sempre na axila de cada folha de um ramo, como salienta Mauney (1984).

Figura 3

Figura 3. Detalhe de uma gema axilar na base de uma folha vegetativa. Observa-se uma das estípulas virada para a esquerda, e o profilo voltado para a direita.

Foto: Sérgio C. da Silva

Nos ramos frutíferos, em cada nó onde se desenvolve uma folha frutífera e uma estrutura de reprodução, às vezes são encontradas até três gemas: a axilar (a principal delas), a extra-axilar e a acessória (mais rara). Esse fato, aliado a outras características do crescimento da planta de algodão e a mecanismos fisiológicos e bioquímicos, leva a planta a ser bastante resistente a vários estresses, incluindo o hídrico e o térmico.

Do ponto de vista anatômico, o caule do algodoeiro tem estrutura primária e estrutura secundária (FERRI, 1969; PASSOS, 1977). Apresenta, de fora para dentro, os seguintes tecidos: epiderme, parênquima cortical, colênquima, periciclo, endoderme, floema, xilema e medula central. O periciclo é o limite do cilindro central (MORANDINI, 1962) e nele localizam-se os feixes (vasos liberianos e lenhosos). O caule cresce tanto em comprimento quanto em diâmetro e, quando é ativado, há formação secundária com divisão celular e alongamento celular no córtex e no cilindro central.

Folhas

As folhas do algodoeiro são fitologicamente denominadas macro­filos ou megafilos (FERRI, 1970). Vulgarmente, elas são conhecidas como folhas verdadeiras. Existem, no algodoeiro, três tipos de folhas:

1) Cotiledonares (Figura 1) – as primeiras folhas que surgem após a germinação. Em forma de rim (riniforme), após certo tempo, essas folhas caem. Esse tempo varia de acordo com as condições impostas ao crescimento da planta.

2) Profilos – pequenas folhas que surgem na base da gema, próximo à axila da folha verdadeira. Às vezes são confundidas com as estípulas, que fazem parte dos macrofilos.

3) Folhas verdadeiras – folhas incompletas que não possuem bainha (PASSOS, 1977). São de dois tipos: as vegetativas ou do ramo e as frutíferas, originadas no lado oposto de cada nó frutífero junto à estrutura de reprodução.

As folhas surgem no eixo principal e apresentam, na raça G. hirsutum L.r. latifolium Hutch., filotaxia de 3/8 (em cada três voltas completas no eixo do caule existem oito folhas) e são monopodiais (LAGIÉRE, 1969). Nos ramos frutíferos, elas seguem índice filotáxico diferente, às vezes de 2/5. As folhas vegetativas são maiores que as reprodutivas, em média quase o dobro do tamanho, vivem mais, até 70 dias em condições ótimas (WULLSCHLEGER; OOSTERHUIS, 1990), e são responsáveis pela maior parte da nutrição dos dois primeiros frutos de cada ramo frutífero, que corresponde a mais de 70% da produção da planta (BELTRÃO; AZEVEDO, 1993).

As folhas são alternas, regulares, longamente pecioladas e possuem duas formas: a cordiforme, que é a forma normal (Figura 4a), e a forma de folha de quiabo (Figura 4b), que possui profundos recortes, também chamada de “okra” e “superokra”, que é quase filiforme (MUNRO, 1987). Do ponto de vista fisiológico, há uma grande dissincronia entre os frutos em crescimento (drenos de elevada atividade) e as folhas frutíferas (fontes de produção de assimilados). Esse fato deve-se ao hábito de crescimento indeterminado do algodoeiro que, segundo Constable e Rawson (1980), significa que há presença de frutos em desenvolvimento junto de folhas mais velhas, o que ocasiona grande queda dos frutos jovens, ficando somente, em média, 25% do total.

Figura 4.jpg

Figura 4. Planta de algodão herbáceo de folhas normais, vista de cima, com destaque para o sombreamento das folhas.

Foto: Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão

As folhas tornam-se fonte de assimilados, irreversivelmente, depois do sétimo dia do surgimento. Nessa fase, elas apresentam movimentos diaheliotrópicos e estrutura planofilar e atingem o índice de área foliar máximo próximo à floração (HEARN; CONSTABLE, 1984).

O limbo das folhas verdadeiras do algodoeiro herbáceo apresenta estômatos nas duas faces e pode ser desde glabro a densamente piloso, com muitos pelos ou tricomas, que podem aumentar ou reduzir o ataque de pragas e doenças, dependendo do artrópode causador da praga e do patógeno causador da doença. Na Figura 5, observa-se a superfície da face ventral do limbo de uma folha verdadeira do algodoeiro herbáceo, aumentada 160 vezes, destacando-se a densa pilosidade.

Figura 5

Figura 5. Detalhe dos pelos na superfície do limbo de uma folha verdadeira do algodoeiro.

Foto: Sérgio Cobel

Os pelos, segundo Esau (1974), podem secretar várias substâncias orgânicas. Ademais, podem ser simples ou múltiplos, como os que aparecem na Figura 6, aumentados 400 vezes. Nessa mesma figura, podem ser observadas as glândulas internas (pontos negros) de gossipol. Como foi mencionado anteriormente, o pigmento gossipol, complexo polifenólico, é um produto envolvido na defesa das plantas contra agentes externos, especialmente insetos.

Figura 6

Figura 6. Detalhes de um pelo complexo do algodoeiro (ramificado), na superfície da folha e das glândulas internas do gossipol.

Foto: Sérgio Cobel

Os nectários são glândulas responsáveis pela secreção de várias substâncias orgânicas, especialmente dos carboidratos. Apresentam-se nas nervuras da face dorsal das folhas, e são denominados nectários extraflorais. Quando a cultivar só apresenta um nectário, ele surge na nervura principal das folhas. Os demais aparecem nas outras nervuras, que saem da base do pecíolo da folha. Há cultivares, denominadas nectariless, que não apresentam nectários, fator esse que implica na resistência a vários insetos-praga, como pulgões, mosca-branca e Heliothis virenses (lagarta-das-maçãs), conforme salientam Hector e Hodkinson (1989).

Na Figura 7, pode-se observar a intimidade externa de um nectário extrafloral, aumentado em 400 vezes, situado na nervura central da face dorsal do limbo foliar do algodoeiro herbáceo. Na mesma figura, obser­vam-se os tricomas e as glândulas internas de gossipol.

Figura 7

Figura 7. Detalhe de um nectário extrafloral, situado na nervura principal da folha do algodoeiro herbáceo.

Foto: Marenilson Batista

A folha do algodoeiro, do ponto de vista anatômico, é típica de urna dicotiledônea. Tem um parênquima paliçádico bem desenvolvido e um parênquima lacunoso ou esponjoso bem distinto. O primeiro tecido é especializado no processo fotossintético, e o segundo, no arma­ze­namento temporário da água.

As folhas verdadeiras do algodoeiro são anfiestomáticas. Apresen­tam de 37 a 50 estômatos mm-2 na superfície superior ou ventral, de 107 a 121 estômatos mm-2 na superfície inferior ou dorsal (DALE, 1961; PEREZ; MENDONZA, 1990) e aproximadamente 2,28 mg de clorofila por grama de fitomassa fresca (ELMORE, 1973). Além disso, apresentam pecíolo bem diferenciado, com estrutura interna parecida com a do caule (FERRI, 1970) e feixes que diferem um pouco daqueles que se encontram dispostos em semicírculos, porém sempre com xilema para dentro e floema para fora, com relação ao centro da estrutura, por onde passam a água e os nutrientes minerais que a planta retira do solo. Já os assimilados passam pela via xilema ou hadroma, e pelo floema ou leptoma.

Flor, fruto e semente

O aparelho de reprodução do algodoeiro é a flor. Ela possui um perianto (FERRI, 1969), é androngina (hermafrodita), actíno­morfa (simé­trica) e extremamente atraente, com polinização do tipo entomáfila, realizada principalmente por abelhas. É cíclica quanto à disposição dos pesos florais e heteroclamídea quanto à homogeneidade do perianto. É polistêmone e possuidora de epicálice, terceiro verticilo floral, formado por três brácteas (MUNRO, 1987; VIDAL; VIDAL, 1980).

As flores do algodoeiro herbáceo são isoladas e pedun­culares, suas brácteas são cordiformes, livres, persistentes, e apresentam de 8 a 12 dentes (GRIDI-PAPP, 1965). Cada ramo frutífero produz, em média, de seis a oito botões, que depois se transformarão em flores, caso não caiam, por meio de um processo denominado shedding, responsável, em média, por cerca de 20% de queda (BARREIRO NETO et al., 1983).

A flor é constituída de um invólucro que representa as três brácteas do cálice, que é gamossépalo (sépalas ligadas), e da corola, que é dialipétala (pétalas separadas). As pétalas são imbricadas e formam o andróforo pela base, apresentam cor que varia do branco ao creme e, normalmente, não possuem manchas, tornando-se violáceas após o processo de fecundação. No esquema de uma flor do algodoeiro her­báceo, destacam-se, além dos verticilos de proteção, o androceu, que possui cerca de dez fileiras de estames.

O androceu, que é o órgão masculino da flor, contém a coluna estaminal (andróforo) que envolve o estilete até a altura do estigma. Os filetes, que se encontram alinhados em cinco linhas duplas lon­gitudinais, medem de 3 mm a 7 mm, e cada um deles possui uma antera de coloração creme. As anteras apresentam uma loja e dois sacos polínicos, possuem deiscência longitudinal e são mesofixas.

Na Figura 8, observa-se uma flor do algodoeiro herbáceo com os detalhes dos verticilos de proteção.

Figura 8

Figura 8. Flor do algodoeiro herbáceo não fecundada, com destaque para o cálice com sépalas ligadas e para a corola dialipétala.

Foto: Flávio Tôrres de Moura

O ovário é súpero, contém de três a cinco carpelos e de três a cinco lóculos, com óvulos de placentação marginal-central (Figura 9a). Cada lóculo apresenta de oito a dez óvulos, que são anátropos, como pode ser visualizado na Figura 9b. Na Figura 9c, visualiza-se o diagrama floral do algodoeiro e a fórmula floral. Alguns autores, como Munro (1987), colocam na fórmula floral a quantidade de 100 a 150 estames.

Figura 9

Figura 9. Detalhes da estrutura da flor do algodoeiro herbáceo.

Fonte: adaptado de Morandini (1962).

O grão de pólen, denominado de equinado, conduz o gameta masculino da flor (FERRI, 1970) e é extremamente pequeno. Além disso, apresenta espinhos, exina, intina, poros, núcleo vegetativo e núcleo reprodutivo. Já os óvulos são maiores e variam de 24 a 50 por flor.

As flores do algodoeiro apresentam padrão de surgimento caracte­rístico. O aparecimento em espiral ocorre na sequência teórica apre­sentada na Figura 10. Inicialmente, surge a primeira flor do primeiro ramo frutífero. Depois, surge a primeira flor do segundo ramo frutífero e, em seguida, a primeira do terceiro ramo frutífero. Na sequência, forma-se a segunda flor do primeiro ramo frutífero. Há um intervalo de floração vertical entre os ramos frutíferos e um intervalo de floração horizontal em cada ramo frutífero, como é colocado por Munro (1987).

Em geral, o tempo decorrido entre o surgimento de uma flor e outra no mesmo ponto de frutificação entre dois ramos é, em média, de 3 dias. Entre duas flores no mesmo ramo, esse tempo é de 6 dias (OOSTERHUIS, 1998). Às vezes, ocorre a presença de duas flores com mesma idade fisiológica em um mesmo ramo frutífero, como pode ser observado na Figura 10. Esse é um evento raro e ocorre em virtude da queda no primeiro ponto de frutificação do botão surgido na primeira gema axilar. Essa queda coincide com o surgimento de outra estrutura de reprodução da segunda gema axilar do mesmo ponto no exato momento em que, no segundo ponto de frutificação, ocorria a diferenciação da primeira gema axilar. O fato foi observado também por Mauney (1984).

Figura 10

Figura 10. Sucessão das flores do algodoeiro herbáceo.

Fonte: adaptado de Passos (1977).

Fruto

O ovário da flor é transformado em fruto após o processo de fecundação, ocasião em que ocorre aumento no volume daquela parte da flor. Fitologicamente, o fruto do algodoeiro é uma cápsula deiscente, do tipo loculicida. De acordo com Gridi-Papp (1965) e Passos (1977), apresenta de três a cinco lóculos, cada um com seis a oito sementes.

Sementes

O óvulo após o processo de fecundação transforma-se na semente, que é piriforme, livre e com peso variando de 0,09 g a 0,13 g. Ela mede de 7 mm a 12 mm de comprimento e de 4 mm a 6 mm de largura (LAGIÉRE, 1969).

As sementes são cobertas com línter (8% a 12% do peso da semen­te) e são muito ricas em óleo. A amêndoa corresponde a cerca de 30% a 35% do peso da semente e contém proteínas que variam de 40% a 55% (LAGIÉRE, 1969). A semente completa, com 10% de umidade, tem a seguinte composição: de 7% a 12% de línter, de 25% a 27% de casca e de 25% a 27% de amêndoa. De acordo com Correa (1965), as sementes possuem de 14% a 25% de óleo (47,8% de ácido graxo linoleico, 23,4% de palmítico e 22,9% de oleico). Nas cultivares normais, com gossipol nas sementes, que pode representar em média 2% do peso da amêndoa, ou aproximadamente 1,9% em estado livre, como ocorre na cultivar Deltapine Acala 90 (BIRD, 1988), existem pontos negros (glândulas de gossipol).

Estresse abiótico no algodoeiro

Em todo o ciclo de vida, as plantas estão continuamente sujeitas a condições adversas, que constituem o que, na ecofisiologia vegetal, é denominado de estresse. Nos vegetais, são múltiplos os fatores causadores do estresse que afeta o crescimento, o desenvolvimento e a produção das culturas. Em todas as situações adversas, a planta desvia parte de seu metabolismo para se adaptar ou sobreviver ao fator limitante. Essa adaptação ocorre das mais variadas formas, em detrimento da produção, pois parte da energia é desviada para esse processo, como será abordado neste trabalho, especificamente relacionado ao algodoeiro.

Segundo Larcher (2000), o estresse é um desvio significativo das condições ótimas para a vida. Em outras palavras, é tudo que desvia a planta das condições ideais de crescimento e desenvolvimento, tanto para mais como para menos. Em algumas situações, é interpretado como algo que falta ou está deficiente (estresse hídrico) e, em outros casos, como o que está em excesso (salinidade, altas temperaturas, etc.). No caso de anoxia, o excesso de água no solo leva a uma deficiência de oxigênio.

Para determinado fator estressante, cada planta tem um limite de tolerância a partir do qual as alterações são intensivamente mais profun­das e permanentes. Além de variar entre espécies, o seu efeito pode variar entre genótipos de uma mesma espécie e entre fases fenológicas de um mesmo genótipo (SAMALLWOOD, 1999).

O algodoeiro é uma planta extremamente resistente à seca. Possui vários mecanismos de ajustamento, incluindo o osmótico; no entanto, é muito sensível à hipoxia e à anoxia, mesmo por curtos períodos de tempo (de 1 a 3 dias). Nesse caso, apresenta reduções consideráveis no que diz respeito ao crescimento como um todo, e às principais reações do seu metabolismo, tais como a fotossíntese e a respiração, além de vários sistemas enzimáticos (ALMEIDA et al., 1992; BELTRÃO et al., 1997; SOUZA et al., 1997).

O algodoeiro herbáceo é sensível à anoxia, que, mesmo temporária, acarreta profundas modificações no seu metabolismo e na produtividade. A atividade fotossintética é influenciada pelo estresse anóxico a partir dos sete dias de encharcamento (SOUZA et al., 2001).

Além desses fatores, em condições de semiárido, é comum a ocorrência de estresse térmico por calor, em algodão, que ocorre quando a temperatura sobe além de 27 ºC. Essa elevação reduz a taxa de crescimento das maçãs. Temperaturas acima de 32 ºC diminuem a fotossíntese bruta, o tamanho da maçã e o comprimento de fibra e tornam mais lento o enchimento das maçãs (YFOULIS; FASOULAS, 1978). No caso de temperaturas acima de 35 ºC, o número de flores e de frutos formados é afetado. Em plantas expostas a 40 ºC, por 12 horas, durante a frutificação, as maçãs representam menos de 1% da biomassa total, resultado obtido em experimentos com várias cultivares (REDDY et al., 1992b).

Ecofisiologia e fases fenológicas do algodoeiro

Germinação

A germinação consiste em uma sequência ordenada de atividades metabólicas que se inicia com a embebição das sementes, e estabelece a retomada do desenvolvimento do embrião até a formação de uma plântula normal que depende de vários fatores ambientais.

Em condições favoráveis, principalmente no que diz respeito à umidade, à temperatura e ao oxigênio, inicia-se o processo de germi­nação da semente. É nessas condições que ocorre o ressurgimento das atividades metabólicas paralisadas durante a maturação.

A água é indispensável para a reidratação dos tecidos, que ne­cessitam de pequena quantidade, inicialmente em torno de duas a três vezes o peso da semente seca para a maioria das espécies (CARVALHO; NAKAGAWA, 1980). Posteriormente, essa quantidade aumenta para atender ao desenvolvimento do eixo embrionário da plântula.

Na semeadura, deve haver disponibilidade adequada de água no solo para germinação e estabelecimento do algodoeiro (DOORENBOS; KASSAM, 1994). No algodoeiro, esse teor é de 52%, e a hidratação da semente completa-se de 4 a 5 horas, à temperatura de 30 ºC (BENEDICT, 1984 citado por SOUZA; BELTRÃO, 1999).

O teor de umidade para germinação das sementes varia entre as plantas. Para Bewley e Black (1985), a água é o fator que exerce maior influência sobre o processo de germinação de sementes.

Nessa fase, ao separar o processo em diferentes eventos, é possível analisar a reação da planta ao ambiente. O primeiro evento, assim que a semente é colocada no solo, é o da embebição. Ao contrário do que se pode pensar à primeira vista, se o solo não estiver muito seco, a temperatura tem maior efeito na velocidade de embebição da semente do que a própria água. Nesse caso, à temperatura de 37,8 ºC, a semente chegaria a 60% de umidade em aproximadamente 8 horas, enquanto a 15,5 ºC, a mesma umidade somente seria atingida em aproximadamente 28 horas. Considerando-se que sempre haverá sementes com menor vigor no lote, as sementes mais vigorosas conseguirão superar esse estresse com maior facilidade que as sementes com menor vigor. Assim, no campo, o sintoma indicativo de problemas com baixas temperaturas será o da desuniformidade do estande, fator esse que não é desejável.

Em condições ambientais favoráveis, a germinação inicia-se pela saída da radícula do tegumento em um período que varia de 18 a 24 horas após o início da reidratação (PARRY, 1982). A emergência em condições de campo pode durar de 4 a 10 dias após o plantio. Não havendo umidade suficiente para a semente germinar, ela fica no solo, germinando somente nas primeiras chuvas, prática muito empregada na região Nordeste. Durante a reidratação, ocorre o rompimento do tegumento pela elevação da pressão de embebição coloidal (STREET; OPIK, 1974).

Posteriormente, ocorre a emissão da radícula, que, por sua vez, também depende bastante da temperatura. Independentemente da umidade do solo, o tempo para emissão da radícula diminui signifi­cativamente com o aumento da temperatura. O tempo mínimo ocorre em temperaturas médias de aproximadamente 32 ºC.

A emissão da radícula ocorre até mesmo quando a umidade do solo atinge o nível de -10,0 bar. Entretanto, temperaturas menores que 20 ºC elevam o tempo de emissão da radícula em mais de 40 horas, que, somadas às 28 horas necessárias para a embebição, totalizam 68 horas, ou quase 3 dias. Em temperaturas ótimas, os mesmos eventos ocorreriam em aproximadamente 24 horas.

Em seguida, ocorre o crescimento do hipocótilo, que é também dependente da temperatura, mas sofre influência muito grande da umidade do solo. Assim, se o solo estiver com umidade de -10,0 bar, que não foi suficiente para inibir completamente os eventos anteriores, e se a semeadura tiver sido realizada a 5 cm de profundidade, não haverá emergência. Da mesma forma, independentemente da umidade do solo, se a temperatura média for menor que 21 ºC ou maior que 34 ºC, não haverá emergência da planta. Novamente nesse caso, sementes mais vigorosas conseguirão sobrepor-se ao estresse (dependendo do rigor do estresse), e o estande será muito desuniforme (ROSOLEM, 2001).

A temperatura tem influência tanto no crescimento da parte aérea quanto no crescimento radicular, e a taxa de crescimento é propor­cionalmente menor em temperaturas mais baixas. Inicialmente, o crescimento radicular é mais rápido do que o crescimento acima do solo (Figura 11). Quando surgem as primeiras folhas verdadeiras, as raízes começam a desenvolver um amplo sistema de ramos laterais, que facilitam a absorção de água e de nutrientes. Além disso, o algodoeiro é nativo de regiões propensas à seca, o que lhe confere certa tolerância à falta de umidade. Portanto, em temperaturas de aproximadamente 27 ºC, quando há redução de umidade do solo, o crescimento vegetativo tem uma redução de 90%, enquanto o crescimento radicular reduz 30% (ROBERTSON et al., 2007).

Figura 11

Figura 11. Crescimento inicial do sistema radicular do algodoeiro.

Fonte: adaptado de Oosterhuis (1992).

Conforme Souza e Beltrão (1999), a temperatura ideal do solo para que ocorra a germinação da semente do algodoeiro é de 25 ºC a 30 ºC. Por sua vez, em temperaturas baixas (11 ºC a 12 ºC), as sementes iniciam a germinação, mas o processo não se completa. No entanto, em tem­peraturas elevadas, a germinação é prejudicada em razão da síntese de compostos tóxicos que ocorre durante o metabolismo dos tecidos em crescimento. Temperaturas mais elevadas, em torno de 40 ºC, chegam a causar paralisação da emergência das plântulas (PARRY, 1982). O atraso na germinação expõe as sementes a infestações de fungos no solo (DOORENBOS; KASSAM, 1994).

Após a geminação, a velocidade de emergência também depende fundamentalmente da temperatura (WANJURA; BUXTON, 1972a, 1972b). Em condições normais, ela deve ocorrer entre 5 e 10 dias.

Além disso, vários fatores contribuem para a variação na qualidade total da semente ainda na planta. A umidade do solo e do ar, o suprimento mineral e de carboidratos variam particularmente sob condições de sequeiro (VIEIRA; BELTRÃO, 1999). Nessas condições, a maturação uniforme dificilmente é obtida.

É possível até mesmo que sementes de uma mesma planta tenham diferenças de maturação de três semanas, e as últimas, expostas a condições adversas no campo, podem ser menos vigorosas e não resistir às condições de conservação (POPINIGIS, 1985 citado por QUEIROGA; BELTRÃO, 1999). Os produtores, entretanto, têm tentado de todas as formas superar essas limitações, concentrando sua produção em áreas irrigadas (VIEIRA; BELTRÃO, 1999).

Nessas áreas, tem-se constatado cada vez mais a ocorrência de problemas de salinização do solo, entre outros fatores, pelo manejo inadequado da irrigação.

Os efeitos negativos da salinidade da água de irrigação sobre as plantas decorrem da concentração de sais solúveis que afetam as pro­priedades da solução do solo, à qual as raízes estão expostas, especifi­camente reduzindo o potencial osmótico (LÄUCHLI; EPSTEIN, 1990). Vários estudos têm sido realizados para avaliar o compor­tamento das culturas em relação à salinidade. Em geral, verifica-se que as plantas cultivadas apresentam maior sensibilidade aos efeitos salinos em sua fase inicial de desenvolvimento.

Em decorrência da redução da disponibilidade de água neces­sária ao processo de hidratação, a germinação é muito afetada nos solos salinos. Com absorção de água, as substâncias de reservas encontradas em forma insolúvel, como carboidratos, proteínas e lipídios, são convertidas em compostos solúveis. Uma parte desses compostos é usada na respiração e na síntese, que ocorrem no próprio tecido de reserva pela ação de enzimas, e a maior parte é transportada para regiões de crescimento dos tecidos do eixo embrionário.

Da emergência ao primeiro botão floral

O crescimento de plântulas de algodão durante as duas primeiras semanas após a emergência não é muito sensível à mudança de tempe­ratura. Entretanto, a partir da terceira semana, a planta fica muito sensível a variações de temperatura, com crescimento ótimo em temperaturas diurnas de 30 ºC e noturnas de 22 ºC (REDDY et al., 1992b).

De acordo com Marur (1993), para emergência e estabelecimento do botão floral, essa malvácea necessita de temperaturas do solo superiores a 20 ºC e de temperaturas do ar que variem entre 25 ºC e 30 ºC. Além disso, nos estádios de frutificação e de maturação, tempe­raturas médias inferiores a 20 ºC paralisam o desenvolvimento das maçãs. Faz-se necessário também que as condições edáficas necessárias ao bom desenvolvimento das plantas sejam observadas (AMORIM NETO et al., 1998).

A temperatura tem influência significativa também na formação dos botões florais e das flores e, ainda, no crescimento e no desenvol­vimento das maçãs. Temperaturas noturnas superiores a 25 ºC atrasam o florescimento, enquanto temperatura noturna baixa (20 ºC), combinada à temperatura diurna de 25 ºC, estimula o florescimento.

Dependendo da temperatura, essa fase pode demorar de 27 a 38 dias (BAKER; LANDIVAR, 1991). Nessa fase, o crescimento da parte aérea é relativamente lento, mas há vigoroso crescimento do sistema radicular.

A raiz pivotante penetra no solo rapidamente e pode atingir uma profundidade de 25 cm ou mais por ocasião da abertura dos cotilédones. Durante essa fase, a raiz deve crescer de 1,2 cm a 5 cm por dia, se não houver impedimento. Quando a parte aérea tiver aproximadamente 35 cm de altura, a raiz deverá estar a 90 cm de profundidade (MCMICHAEL, 1990). Numerosas raízes laterais aparecem e formam um tapete que se encontra no meio das linhas, mas são relativamente superficiais. O com­primento total das raízes continua a aumentar até que a planta atinja a sua máxima altura e os frutos comecem a se formar. A partir desse ponto, o comprimento total do sistema radicular entra em declínio. A relação parte aérea-raiz, que é de 0,35 aos 12 dias após a semeadura, cai para 0,15 aos 80 dias (MCMICHAEL, 1990).

Nessa fase, desenvolvem-se nós e entrenós e pode haver início de crescimento de um ou mais ramos vegetativos. O algodoeiro possui dois tipos de ramos: reprodutivos e vegetativos. Em cada nó, desenvolve-se um ramo reprodutivo. No entanto, não é desejável o desenvolvimento de muitos ramos vegetativos. Os primeiros quatro a cinco nós da haste principal são vegetativos, e suas folhas têm duração curta. O primeiro botão floral deve aparecer entre o quinto e o sexto nó.

Para seu crescimento e desenvolvimento, o algodoeiro necessita, com certa frequência, de uma quantidade de água adequada, definida de acordo com o solo, o clima e com a própria cultura. A falta de água em períodos críticos do ciclo compromete o crescimento, o desenvol­vimento e a produtividade das culturas (KLAR, 1991).

A escassez de água afeta o crescimento do algodoeiro, e os efeitos mais críticos ocorrem nos estádios de seu ciclo fenológico. Hsiao (1973) considerou que muitos processos fisiológicos das plantas são afetados pelo deficit hídrico. Como o crescimento das plantas é controlado pela divisão celular, seguida de sua expansão, uma quantidade de água insuficiente, que mantenha células das zonas de crescimento em condição de flacidez, reduz o coeficiente de divisão celular e mais ainda a expansão de todas as células, impedindo, assim, o crescimento vege­tativo das plantas.

O teor de umidade do solo é um dos fatores que determina a altura do algodoeiro. O estresse hídrico provocado pelo excesso de água afeta o crescimento da radícula, tendo como consequência a depressão do crescimento da planta (BELTRÃO; SOUZA, 2001). Silva et al. (1998) reportaram que, na cultivar CNPA 6H, as plantas que não sofreram deficit hídrico cresceram mais em altura, quando comparadas às plantas que sofreram restrição hídrica no solo. As médias de altura relatadas por esses autores foram bem inferiores às do presente trabalho, com 76 cm para o tratamento sem estresse e 70 cm no caso de deficit hídrico. Corroborando com a informação, Souza et al. (1997), ao avaliarem níveis de 25% a 75% da água disponível no solo para reposição, observaram que o menor nível causou efeito depreciativo sobre a altura das plantas. Pires et al. (2001) relataram que tanto a falta quanto o excesso de água afetam o crescimento da planta.

Além disso, a qualidade da água também é fundamental para o desenvolvimento dos cultivos. Portanto, deve-se atentar para as suas características químicas, físicas e microbiológicas, visto que as águas são carregadas de sais, principalmente no semiárido. Estudos realizados por Audry e Suassuna (1995) e Medeiros (1992), em 95 propriedades loca­lizadas nos estados da Paraíba, do Rio Grande do Norte, de Pernambuco e do Ceará, entre os anos de 1988 e 1992, mostram resultados semelhantes em aproximadamente 78% das águas analisadas e predomínio em sua composição do cloreto de sódio.

O uso de água de qualidade inferior muitas vezes está relacionado com seus efeitos sobre a cultura, sobre o solo e sobre o manejo da irrigação, necessários para que os problemas relacionados com a salinidade sejam controlados e compensados. Tais sintomas podem ser observados em todas as fases fenológicas das culturas.

No caso do algodoeiro, sob estresse salino, são visíveis as modi­ficações morfofisiológicas. As folhas tendem a aumentar a suculência e a área do mesófilo. Esse aumento é uma forma de compensar a diminuição na captação de CO2 decorrente de redução na abertura dos estômatos.

Trabalhando com algodoeiro, Medeiros (1996) observou decrés­cimo tanto na altura da planta como na área foliar à medida que os níveis de sais na água de irrigação aumentaram, provocando decréscimo do conteúdo de água na planta, que variou com o estádio de desen­volvimento da cultura. Em geral, o consumo de água pelas plantas decresce com o aumento na concentração dos sais na água de irrigação.

A salinidade do solo pode provocar indiretamente inibição da absorção de nutrientes pelas raízes do algodoeiro. Esse é o maior desequilíbrio causado pelo cloreto de sódio, em virtude da competição Na/K, que inibe a absorção de NO3 e acarreta redução no crescimento do sistema radicular (SILBERBUSH; BEN-ASHER, 1987).

Do primeiro botão à primeira flor

Nessa fase, acentuam-se o crescimento em altura e a acumulação de matéria seca pela planta, que entra na fase linear de crescimento. Essa fase, que também é regulada pela temperatura, dura usualmente de 25 a 35 dias (BAKER; LANDIVAR, 1991).

Em temperaturas médias de 22 ºC a 25 ºC, a cada 3 dias, as plantas iniciam a produção de um novo ramo simpodial (frutífero) na haste principal (BAKER; LANDIVAR, 1991; HODGES et al., 1993). Por ocasião do aparecimento da primeira flor, as plantas já devem ter desenvolvido entre 14 e 16 nós na haste principal, acima do nó cotiledonar. Embora haja alguma variação de acordo com a posição na planta, além da temperatura, pode-se estimar que, a cada 3 dias, deva aparecer um botão floral em ramos sucessivos, e, a cada 6 dias, deva aparecer um botão floral no mesmo ramo (KERBY et al., 1987).

A frutificação ou ramificação simpodial é fundamentalmente diferente a partir de um ramo vegetativo ou monopodial, quando ocorre a produção de um entrenó que termina em uma flor. As partes constituintes em formação são as seguintes: brácteas, sépalas, pétalas, anteras e final­mente os carpelos, como pode ser observado na Figura 12 (ROBERTSON et al., 2007).

Figura 12

Figura 12. Formação da estrutura reprodutiva do algodoeiro (A – brácteas, B – pétalas, C – anteras, D – ovário (carpelos) e E – óvulos).

Fonte: adaptado de Baranov e Maltzev (1937).

Nessa fase, o crescimento vegetativo é fundamental para que um grande número de posições frutíferas seja gerado. Em uma planta com bom potencial de produção, deve haver de nove a dez nós acima da primeira flor (branca), por ocasião do seu aparecimento (KERBY; HAKE, 1993).

Nessa fase, a exigência de água passa a ser de menos de 1 mm por dia para quase 4 mm por dia. A falta de água nesse período fará a planta ficar menor do que deveria, com menos posições para o desenvolvimento de flores e de maçãs. Uma seca nessa fase estaciona o crescimento da planta. Se a seca não for muito severa, poderá haver recuperação do crescimento.

Da primeira flor ao primeiro capulho

O mais importante componente da produção é o número de capulhos por planta. O ideótipo do algodão é ter folhas pequenas e mais longevas, com movimentos diaheliotrópicos pronunciados, sementes pequenas (com menos de 7,5 g por 100 delas), elevado rendimento em fibra (superior a 40%), ramos frutíferos plagiotrópicos, baixo teor de óleo e de proteínas nas sementes com maior eficiência nutricional, resistência múltipla a doenças e, se possível, a pragas, maior número de sementes por fruto e com mais fibra por sementes (BELTRÃO, 2006).

Nas fases de florescimento e de frutificação, ocorrem, com grande intensidade, diversos eventos na planta. A competição entre crescimento vegetativo e reprodutivo se acentua, o que exige maior atenção. As plan­tas continuam a crescer linearmente, e a altura máxima é atingida, assim como a máxima interseção de luz.

A vida média de uma folha é de 65 dias, mas o pico de fotossíntese ocorre aproximadamente 20 dias após a abertura da folha. A máxima fotossíntese da folha ocorre quando o fruto está no início de seu desenvolvimento, o que pode limitar o fluxo de carboidratos para o fruto, principalmente quando existe mais de um fruto por ramo. Isso explica porque os frutos de primeira posição no ramo são sempre mais desenvolvidos que os demais.

A retenção e, consequentemente, a produção do algodoeiro, bem como o tamanho dos frutos e as características agronômicas e tecnológicas das fibras, dependem da localização dos frutos na planta (BOQUET et al., 1994; JENKINS et al., 1990a, 1990b; MAUNEY, 1984; SOARES et al., 1999).

Estudos conduzidos por Mauney (1979) revelaram que 73% da produção do algodoeiro provém dos frutos da primeira posição frutífera, enquanto os restantes 25% e 2% são oriundos da segunda e da terceira posição, respectivamente. Resultados semelhantes foram encontrados por Soares et al. (1999), nos quais mais de 80% da produção do algodão encontra-se distribuída na região do baixeiro e do terço médio da planta na primeira e na segunda posição frutífera.

A exigência de água passa de 4 mm a mais de 8 mm por dia, acompanhando o desenvolvimento da área foliar. Embora o algodoeiro seja conhecido por ter certa resistência à seca, maior que a dos cereais, por exemplo, isso não significa que não necessite de água. Para a obtenção de altas produtividades é necessária uma quantidade de água de aproximadamente 700 mm durante o ciclo da cultura (GRIMES; EL-ZIK, 1990). O problema é que, em boa parte do Brasil onde se cultiva algodão, quanto mais água disponível, mais nuvens; portanto, menos luz disponível. Assim, em algumas regiões, a presença de chuvas fornecendo quantidade adequada de água não permite que a cultura receba a insolação necessária para altas produtividades. Nesse caso, a falta de luz é mais limitante que a própria disponibilidade de água.

O deficit hídrico severo causa redução na floração do algodoeiro. A recuperação do florescimento, após a redução da deficiência hídrica por meio da irrigação, ocorre em um período de aproximadamente 3 semanas (GUINN; MAUNEY, 1984a). De acordo com Barreto e Amaral (2004), Barreto et al. (2003) e Bezerra et al. (1999), em cada fase feno­lógica do algodoeiro, a quantificação exata da necessidade de irrigação pos­sibilita a economia de água, de energia elétrica e de mão de obra, e isso reduz os custos de produção e o impacto ambiental.

A produtividade do algodoeiro ocorre de acordo com o número e o peso médio dos capulhos, que dependem, dentre outros fatores, da permanência dos botões florais na planta. Portanto, a queda ou abscisão de botões florais e de maçãs jovens é um fenômeno natural no algodão, que é acentuado pela ocorrência de condições adversas, como tempo nublado, temperaturas muito altas ou baixas, deficiência de nutrientes e crescimento vegetativo muito intenso. A queda de até 60% das estruturas é considerada normal (OOSTERHUIS, 1992). A queda é regulada pelo balanço entre açúcares no tecido e teor de etileno. Dessa forma, qualquer fator que determine uma queda na fotossíntese, ou um aumento no gasto metabólico (autossombreamento por crescimento excessivo, muitos dias nublados, temperaturas altas, etc.), resultará em queda de estruturas reprodutivas.

Por sua vez, o crescimento excessivo da planta causa maior autos­sombreamento, o que dificulta a penetração da luz na copa da planta e também causa prejuízos na produtividade. Normalmente, aceita-se que a altura máxima da planta não deve ultrapassar o espaçamento da cultura em 1,5, para que o autossombreamento não seja excessivo.

Reddy et al. (1992a) testaram o efeito de temperaturas de 40 ºC em plantas de algodão expostas por 2, 4, 6 e 12 horas. Os autores notaram que as plantas toleraram a temperatura por até 6 horas, com pequena influência no pegamento das flores, quando tinham menos de dez maçãs. Plantas com mais de dez maçãs apresentaram menores taxas de retenção com menos tempo de exposição a altas temperaturas. Isso ocorre por causa do fornecimento de carboidratos às estruturas em formação, que varia conforme a temperatura. Em temperaturas acima de 30 ºC, a fotossíntese começa a diminuir, enquanto a fotorrespiração continua a aumentar, tendo como consequência uma importante diminuição na fotossíntese líquida, ou seja, nos carboidratos disponíveis para o cres­cimento.

Nessa fase, da primeira flor à abertura do primeiro capulho, algumas maçãs já estão em fase de maturação. Portanto, na segunda metade dessa fase, a ocorrência de qualquer estresse que diminua a fotossíntese, como temperaturas muito altas ou baixas, muitos dias nublados, seca, etc., além do prejuízo pela queda de estruturas, causará um prejuízo em virtude da ocorrência de maior porcentagem de fibras imaturas.

Do primeiro capulho à colheita

A produção de algodão é uma função complexa, que depende de fatores vinculados à dinâmica de produção e de retenção de estruturas reprodutivas. Segundo Hearn (1980) e Jackson e Arkin (1982), o algo­doeiro tem padrão de crescimento indeterminado, caracterizado por um aumento exponencial do número de folhas e de estruturas reprodutivas de acordo com o tempo. Afirmam, ainda, que essas estruturas competem por assimilados disponíveis na planta. Como resultado dessa competição, ocorre redução no crescimento vegetativo e na produção de botões florais (GUINN, 1979; MAUNEY, 1979). Uma parte das estruturas repro­dutivas cai na fase de botão floral ou como maçã jovem, até mesmo em condições ótimas de crescimento (ORGAZ et al., 1991). Para Rosolem (1999), a abscisão de estruturas reprodutivas é regulada pelo balanço entre açúcares no tecido e o teor de etileno. Além disso, outros fatores também influenciam a permanência das estruturas reprodutivas na planta. McMichael et al. (1973), Oosterhuis (1992) e Orgaz et al. (1991) afirmam que o ambiente pode aumentar tanto a abscisão foliar quanto a de frutos. A deficiência hídrica no solo, quando provoca acentuado estresse às plantas, tem sido considerada um dos principais fatores ambientais capazes de provocar a abscisão no algodoeiro.

A disponibilidade de água no solo afeta os processos fisiológicos das plantas e, consequentemente, o crescimento e o desenvolvimento (DOORENBOS; KASSAM, 1994; NÁPOLES et al., 1999), pois causa efeitos sobre o estado de água na planta, sobre a fotossíntese e sobre a expansão foliar (WRIGHT; NAGESWARA RAO, 1994).

Segundo Lima (2001), situações de deficiência hídrica e de estresse osmótico provocam aumento tanto de etileno quanto de ácido abscísico, hormônios que participam dos processos de amadurecimento e de envelhecimento, tais como queda de folhas e de frutos. As plantas submetidas a estresse mostram sintomas de envelhecimento precoce.

O estresse hídrico, em determinadas fases fenológicas, pode comprometer o rendimento e a qualidade do produto (NÁPOLES et al., 1999), além de promover a queda de botões florais e de maçãs jovens (GUINN; MAUNEY, 1984a, 1984b; MCMICHAEL et al., 1973). Comu­mente, acredita-se que a floração/frutificação é o período em que a planta está mais sensível ao estresse hídrico (ESPÍNOLA SOBRINHO; MAIA NETO, 1992; LUZ et al., 1997; MILLAR, 1976). Todavia, existe certa controvérsia a respeito do efeito da deficiência hídrica sobre a queda de estruturas reprodutivas. Por isso, em razão de sua duração e severidade, encontram-se respostas diferentes a respeito do assunto, assim como no que diz respeito à fase de desenvolvimento na qual se encontra o cultivo ao se aplicar o estresse. Pesquisadores (GUINN; MAUNEY, 1984a, 1984b; MCMICHAEL et al., 1973) têm verificado que o estresse hídrico reduz tanto a produção de flores como a retenção de maçãs. No entanto, outros autores observaram aumento na produção de flores quando o cultivo foi submetido ao estresse hídrico (KITTOCK, 1979), o que pode estar associado, percentualmente, ao fato de a queda de botões florais nos tratamentos com deficit de água ser menor do que nos tratamentos bem irrigados (RADULOVICH et al., 1992; ORGAZ et al., 1991).

Além desses efeitos, Cordão Sobrinho et al. (2007), Guinn e Mauney (1984b) e Sousa Júnior et al. (2005) reportaram que baixos níveis de água no solo ocasionaram redução no rendimento de algodão. Ademais, os mesmos autores verificaram que o deficit hídrico reduz o florescimento e a retenção das maçãs e causa a formação inadequada das diferentes partes da planta (hastes, folhas e maçãs), ocasionando queda na produção (MENDEZ-NATERA et al., 2007).

Em contrapartida, o excesso de água no solo pode influenciar negativamente o desenvolvimento da maioria dos cultivos de importância comercial. Naturalmente, o solo tem baixos teores de oxigênio em decorrência da respiração de raízes, de animais e de microorganismos. Além disso, sua difusão é lenta no meio edáfico. Por isso, é comum a ocorrência de deficiência de O2, agravada por fatores geralmente asso­ciados à compactação e ao encharcamento do solo.

Condições de baixa concentração de oxigênio (hipoxia) ou sua ausência total (anoxia) causam estresse nas plantas. Além disso, pode haver também estresse anoxítico em condições de alta temperatura, pois, quando ela aumenta de 18 ºC para 28 ºC, a necessidade de O2 aumenta em 300% (DALE, 1961). A hipoxia ocorre quando a pressão parcial do oxigênio cai, o que torna maior que um o quociente respiratório (QR = CO2/O2). Em tal situação, são ativadas vias metabólicas alternativas com menor afinidade com o oxigênio, com prejuízos para a formação de ATP.

Em solo compactado, as raízes, além de estarem sujeitas a estresse de impedimento físico, ficam também em baixa concentração de oxigênio. Em hipoxia e anoxia, não ocorre oxidação de produtos orgânicos, mas sim o desvio deles para uma desassimilação anaeróbica. Isso resulta na produção de etanol (com desprendimento de CO2) ou ácido lático, sem perda de carbono, em ambos os casos sem formação de ATP. Quando o oxigênio volta a estar disponível, ocorre recuperação da atividade respiratória com produção de energia.

Especificamente, em algodoeiro, a anoxia causa modificações profundas no metabolismo da planta, o que afeta o crescimento/desenvolvimento e a produtividade das plantas. Beltrão et al. (1997) observaram extensão no ciclo e redução no rendimento da cultivar CNPA Acala 1. Na cultivar CNPA 7H, a deficiência de oxigênio afetou tanto as atividades enzimática, fotossintética e respiratória quanto o rendimento, além de redundar em acúmulo de proteínas e de carboidratos na planta. Em outras cultivares (CNPA 3H, CNPA Precoce 1), foram observados os mesmos efeitos e, ainda, redução de área foliar e produção (SOUZA et al., 1997).

Outras modificações de natureza fisiológica e bioquímica foram também detectadas em algodoeiro sob anoxia, destacando-se redução da nitrato-redutase e aumento no teor de prolina, além do decréscimo da transpiração, da turgescência e do potencial hídrico da folha (SOUZA et al., 1997). Souza et al. (2001), submetendo a cv. CNPA 7H ao encharcamento do solo, na fase de plântula, verificaram, quando o estresse foi por 4 dias, reduções superiores a 70% em atividades enzimáticas. Além disso, a fotossíntese foi afetada a partir do primeiro dia de anoxia, com decréscimo de 58% no 14º dia de encharcamento, acumulando-se carboidratos nas folhas, no caule e nas raízes. Por sua vez, houve redução de 35,8% na produção de fibra com 10 dias de estresse anoxítico.

Almeida et al. (1992), trabalhando com as cultivares CNPA 3H e CNPA Precoce 1, observaram que o encharcamento do solo por 5 dias, na fase de botão floral, provocou redução de 30% na área foliar, de 38% na produção de algodão em caroço e de 41% na de algodão em pluma. Nos casos em que o estresse anoxítico ocorreu na fase de florescimento, não houve efeito sobre a área foliar, nem sobre a produção.

Portanto, a presença de água no solo não é garantia de que ela será plenamente utilizada pela planta, pois cada cultura tem necessidades próprias e exige água em diferentes quantidades. Além da disponibilidade adequada, em termos de lâmina, é necessário observar a qualidade da água fornecida às culturas, pois todas as águas naturais contêm sais solúveis em quantidades e em proporções variáveis, independentemente de sua origem. Assim, qualquer adição de água ao solo, quer seja por ascensão capilar do lençol freático quer seja pela irrigação, implica, necessariamente, adição de sais ao perfil (PIZARRO, 1985).

O efeito principal da salinidade é de natureza osmótica e pode afetar diretamente o rendimento das culturas. A salinidade da água exerce uma variedade de efeitos sobre o desenvolvimento das plantas e a qualidade da produção, dependendo de fatores, tais como: natureza e quantidade de sais solúveis, espécie, cultivar e sua tolerância à salinidade, estádio de desenvolvimento fenológico e nutricional, taxa de evapo­transpiração, além do manejo de irrigação (SIQUEIRA et al., 2005).

Em termos generalizados, os efeitos imediatos da salinidade sobre as plantas, sumariados por Tayer (1987) são:

a) Seca fisiológica proveniente da diminuição do potencial osmótico.

b) Efeito tóxico de íons, principalmente, cloro e sódio.

c) Desbalanceamento nutricional provocado pela elevada concentração iônica, especialmente de íons sódio, que inibem a absorção de outros nutrientes.

Em algodoeiro, o crescimento é afetado inicialmente em grau mais severo na parte aérea do que na raiz. Se o estresse salino persistir, o número e o tamanho das maçãs diminuirão.

Em estudos realizados por Silberbush e Ben-Asher (1987) sobre o cultivo do algodoeiro em condições salinas, constataram-se algumas adaptações morfológicas, como o aumento de espessura da parede celular e a diminuição da proporção de vasos condutores nas raízes do algodoeiro. Segundo Hoffman et al. (1971), essas modificações morfo­lógicas podem aumentar a tolerância à difusão dos sais por meio das raízes, o que pode ser usado para explicar as diferenças de sensibilidade entre espécies e/ou cultivares aos substratos salinos. Jácome (1999), ao estudar o crescimento e a produção de seis cultivares de algodão sob estresse salino, constatou que o algodoeiro é mais sensível à salinidade nas variáveis de crescimento do que nas de produção. A fitomassa de ramos e a fitomassa de raízes são as variáveis mais afetadas em todos os genótipos.

As variáveis de produção também são afetadas negativamente pelos efeitos deletérios da salinidade. Em estudos realizados por Poljakoff-Mayber e Gale (1975), houve reduções de 10%, 25% e 50% na produção do algodoeiro, mediante a condutividade elétrica do extrato de saturação de 9,9 dS m-1, 11,9 dS m-1 e 16,0 dS m-1. Outros autores também encontraram efeitos negativos nas variáveis de produção do algodoeiro quando cultivado em condições de estresse salino (JÁCOME et al., 2005; SOUSA JÚNIOR et al., 2005), que ocasionaram retarda­mento na abertura dos botões florais, redução do número de capulhos por planta e redução de 60,51% na produção total de algodão em caroço (SOUSA JÚNIOR, 2003).

Longenecker (1974) avaliou a influência do sódio sobre as ca­racterísticas agronômicas e sobre as propriedades de fibra, em duas cultivares de algodoeiro (ACALA 15171 e PIMA S-2), por um período de 2 anos. O autor observou redução nos seguintes fatores: crescimento, produção, número de frutos, peso de sementes, comprimento da fibra, resistência e finura, em virtude do sódio, além de frutos pouco desen­volvidos.

A fase final da cultura começa com a abertura do primeiro capulho e termina com a aplicação de desfolhantes e/ou de maturadores. Nesse caso, essa fase dura de 4 a 6 semanas, dependendo da produtividade, do suprimento de água e de nutrientes, bem como da temperatura. A matu­ração das maçãs depende fundamentalmente da temperatura. A maior taxa de crescimento, ou seja, a temperatura em que as maçãs atingem a maturidade em menor tempo, encontra-se entre 21 ºC e 26 ºC.

Os primeiros sintomas de estresse térmico por calor, em algodão, ocorrem quando a temperatura sobe além de 27 ºC. Essa elevação reduz a taxa de crescimento das maçãs. Temperaturas acima de 32 ºC diminuem a fotossíntese bruta, o tamanho da maçã e o comprimento de fibra, além de tornarem mais lento o enchimento das maçãs (YFOULIS; FASOULAS, 1978). Acima de 35 ºC, o número de flores e de frutos formados é afetado. Em plantas expostas a 40 ºC, por 12 horas, durante a frutificação, as maçãs representam menos de 1% da biomassa total, resultado obtido em experimentos com várias cultivares (REDDY et al., 1992a).

A ocorrência de um estresse nessa fase causará prejuízo na qualidade da fibra e não tanto na produtividade, a não ser que ocorra excesso de chuvas. Assim, baixas temperaturas poderão resultar em muitas fibras imaturas e má abertura dos capulhos. Portanto, estresse durante o período de alongamento das fibras resulta em unidades mais curtas, enquanto estresse severo após o alongamento afetará a maturidade das fibras e resultará em baixo micronaire (ANTONY; KUTTY, 1975).

Em estudos realizados por Hodges et al. (1993), verificou-se que algodões do tipo Pima (Gossypium barbadense) são menos tolerantes ao calor que os do tipo Delta. A diferença está, principalmente, na extensão do período para florescimento, frutificação e abertura de capulhos, que ocorre nas menos tolerantes. Mesmo assim, Lu et al. (1998) selecionaram algodoeiros do tipo Pima para altas produções, com pressão de seleção para alta condutância estomática e resfriamento da folha sob condições de alta radiação e temperatura.

No estresse causado pelo calor, em plantas tolerantes, formam-se proteínas de choque térmico, que são sintetizadas na planta em resposta a elevadas temperaturas, como se fossem catalisadores, envolvidas em todas as fases de produção de outras proteínas, mas que não se tornam parte das novas estruturas proteicas.

Qualidade da fibra

Entre as fibras naturais, a fibra do algodão é a mais consumida pela indústria têxtil nacional e mundial em razão dos méritos indiscutíveis de suas características físicas: comprimento, uniformidade de comprimento, finura, maturidade, resistência, alongamento, cor, brilho e sedosidade. Essas características transferem-se para o fio, tecidos e confecções, proporcionando, no caso desta última diversidade de aplicação, beleza e sensação de bem-estar a quem as usa (SANTANA et al., 1999).

A fibra do algodão é proveniente de uma célula viva de um organismo eucariótico. Seu padrão de crescimento e de desenvolvimento e, consequentemente, sua qualidade intrínseca são determinados pelos valores registrados em suas características tecnológicas, tais como: com­primento, uniformidade de comprimento, resistência, alongamento, índice de fibras curtas, “neps” por grama, finura, maturidade, cor, sedo­sidade, entre outras. Esses valores dependem do fator genético (cultivar) e do ambiente, especialmente das variações da temperatura, da umidade relativa do ar e da radiação solar (SANTANA et al., 1999).

As características tecnológicas da fibra, apesar de serem condi­cionadas por fatores hereditários, sofrem decisiva influência dos fatores ambientais conforme as situações de cultivo. Alguns desses fatores são incontroláveis, como as condições climáticas. Outros são passíveis de controle, como o manejo cultural, que envolve a fertilidade do solo, a incidência de pragas e o aparecimento de doenças, entre outros (ARAÚJO et al., 2003).

Nesse sentido, a deficiência hídrica provoca modificações no comportamento vegetal cuja irreversibilidade vai depender do genótipo, da duração, da severidade e do estádio de desenvolvimento da planta. Muitos autores têm constatado efeito negativo do estresse hídrico no algodoeiro. Bezerra et al. (2003) e Oliveira e Campos (1997) observaram efeito do deficit hídrico sobre a fina espessura da fibra do algodoeiro herbáceo sob irrigação.

Além disso, a temperatura influencia os processos fisiológicos das plantas, e altera as reações enzimáticas, a respiração celular, a síntese de proteínas e vários outros processos que interferem no crescimento e no desenvolvimento vegetal. Ao longo das últimas décadas, vários trabalhos têm comprovado o efeito da temperatura nas características tecnológicas da fibra do algodão. Quanto ao comprimento da fibra, Gipson e Ray (1969), ao trabalharem com cinco cultivares de G. hirsutum e quatro temperaturas noturnas do ar (10 ºC, 15 ºC, 20 ºC e 25 ºC), verificaram que temperaturas abaixo de 20 ºC reduzem essa característica tecnológica da fibra, bem como diminuem a taxa média de elongação em quase 30%, além de aumentar o período de elongação da fibra por mais de 10 dias. Para Wanjura e Barker (1985), a temperatura do ar é a variável ambiental que mais controla ou influencia a taxa relativa de acumulação de celulose na fibra do algodão. Trabalhando com culturas de óvulos da cultivar Acala SJ-l de G. hirsutum, Haigler et al. (1994) verificaram a influência da temperatura do ambiente na acumulação de peso seco da fibra, na respiração e na síntese da celulose, envolvendo a atividade de várias enzimas que participam de tais processos. E, mais recentemente, estudos sobre os efeitos do aumento da temperatura no cultivo do algodoeiro têm confirmado efeito negativo sobre o crescimento, desen­volvimento, produção e qualidade da fibra. Pettigrew (2008) analisou os efeitos da elevação da temperatura no cultivo de dois genótipos de algodoeiro e constatou que a fecundação pode ser comprometida, o que resultou numa queda de 7% do número de sementes por capulho, 6% no número de maçãs e 10% na percentagem de fibras.

Outra característica intrínseca da fibra, que tem forte dependência da temperatura do ambiente, é a sua fina espessura, que apresenta relação positiva no intervalo entre 20 ºC e 30 ºC, média obtida em vários anos, em condições de campo com a cultivar Paymaster 303 (WANJURA; BARKER, 1985), com máxima atingida próximo aos 28 ºC. Esses autores ainda verificaram a temperatura ideal para outras características da fibra e constataram máximo desenvolvimento do cronaire a 27 ºC. Além disso, observaram aumento linear na resistência da fibra, no intervalo de 16 ºC a 30 ºC, passando de 11 gf/tex a 16 ºC para 38 gf/tex a 30 ºC, na cultivar Acala 3080 (WANJURA; BARKER, 1985).

A umidade relativa do ar (UR%) também influi no crescimento e no desenvolvimento da fibra do algodão, com máxima produção de celulose quando a UR é de 60%, e mínima quando ela é de 90%. Esses resultados foram obtidos por Demol e Verschraege (1985), ao trabalharem com a cultivar B.49 de G. hirsutum em câmaras de crescimento, com intensidade luminosa de 40.000 lux e temperatura constante de 28 ºC, em 12 horas de luz e 12 horas de escuro. Quando a umidade relativa do ar é mais baixa (60%), ocorre aumento no comprimento e no perímetro da fibra. Por sua vez, quando a UR é elevada, de modo geral ocorre redução da qualidade intrínseca da fibra do algodão, do número de frutos por planta e da produção de sementes. Em geral, dias chuvosos e encobertos, consecutivos, e temperatura abaixo de 20 ºC são prejudiciais e retardam a formação e a maturação da fibra.

A resposta das culturas às modificações climáticas também depende das práticas de manejo e da demanda de nutrientes, como a absorção de nitrogênio, que é influenciada pelo aumento da concen­tração de CO2 atmosférico. Esses são fatores que podem influenciar na produção e na qualidade da fibra do algodoeiro. Reddy et al. (2004), ao testarem os efeitos interativos da concentração de CO2 e das doses de nitrogênio no crescimento, no desenvolvimento, na produção e na qualidade da fibra do algodoeiro, constataram que o aumento da con­centração de gás carbônico não produziu nenhum efeito negativo nas variáveis da qualidade de fibra e da produção, quando cultivado em níveis ótimos de nitrogênio.

Com relação à fertilidade do solo, têm-se observado efeitos mar­cantes da calagem, quando associada à adubação mineral, sobre as principais características físicas da fibra. Ainda que sejam considerados os elementos individualmente, pode-se afirmar que a adubação fosfatada tende a aumentar o comprimento da fibra, enquanto a potássica melhora consideravelmente a uniformidade de comprimento, aumentando tam­bém o teor de celulose depositada na parede celular das fibras. Esse teor de celulose exerce grande influência em outros caracteres econômicos do algodoeiro, tais como: produção, peso do capulho, peso de cem sementes, comprimento de fibra, uniformidade de comprimento e finura, proporcionando maiores valores às referidas características (SANTANA et al., 1999).

Balanço de carbono no algodoeiro

O algodoeiro herbáceo tem elevada taxa de fotorrespiração, superior a 40% da fotossíntese bruta, dependendo do ambiente, em especial da luminosidade e da temperatura. Quanto maiores forem esses fatores, mais a planta do algodão fotorrespira. Com isso, ocorre a desas­similação do carbono e a redução da fotossíntese líquida. O algodoeiro também apresenta taxa de produção de matéria seca, ou taxa de crescimento da cultura, baixa, menos de 15 g m-2 dia-1, contra mais de 40 g m-2 dia-1 das plantas de metabolismo C4, que têm um coeficiente de migração em torno de 20%, considerando-se como produção econômica o algodão em caroço (BELTRÃO; ASSAD, 2007).

As plantas estão continuamente sujeitas às condições adversas, constituindo o que, na ecofisiologia vegetal, é denominado de estresse. São múltiplos os fatores causadores de estresse nos vegetais, os quais afetam o crescimento, o desenvolvimento e a produção das culturas. Em todas as situações adversas, a planta desvia parte de seu metabolismo para se adaptar ou sobreviver ao fator limitante, das mais variadas formas, em detrimento da produção, pois parte da energia é desviada para esse processo (FERNANDES, 2005).

Evidências de profundas modificações no metabolismo da planta, como efeitos do estresse anoxítico, que afetam o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade, têm sido registradas. Beltrão et al. (1997) observaram redução no rendimento e na precocidade da cultivar CNPA Acala 1. Na cultivar CNPA 7H, a deficiência de oxigênio causou efeitos nas atividades enzimática, fotossintética e respiratória, bem como no rendimento, além de afetar o acúmulo dos teores de proteína e de carboidratos na planta. Outras cultivares de algodoeiro, como CNPA 3H e CNPA Precoce 1, também sofreram efeitos, com redução da área foliar e da produção (SOUZA et al., 1997).

Foram detectadas também outras modificações de natureza fisiológica e bioquímica, tais como: redução da atividade da redutase do nitrato, aumento no teor de prolina (BHARAMBE; VARADE, 1983), decréscimo da transpiração, da turgescência (REICOSKY et al., 1985) e do potencial hídrico da folha (SOUZA et al., 1997).

Se o potencial hídrico for reduzido a valores inferiores a -1,5 MPa, os seguintes fatores são afetados negativamente: o transporte de seiva inorgânica no xilema, o fluxo de seiva orgânica no floema, a respiração e a assimilação de CO2. Em contrapartida, ocorre aumento da atividade de enzimas hidrolíticas (SMITH; COTHREN, 1999). Essa redução da concentração interna de carbono na folha e da matéria seca é o principal efeito causado pelo deficit hídrico no algodoeiro (CHAVES, 1991; CORNIC, 2000; FLEXAS et al., 2004). Essa deficiência resultará na formação de folhas pequenas, com redução do índice de área foliar e consequente redução na absorção de luz pela planta e na produção de fotoassimilados (FERNANDES, 2005).

A redução da assimilação fotossintética do carbono e a consequente redução no acúmulo da matéria seca são os principais efeitos do deficit hídrico na cultura do algodoeiro (ENNAHLI; EARL, 2005).

A resposta fotossintética do algodoeiro ao estresse hídrico por meio do monitoramento das trocas gasosas nas membranas e da mensuração da fluorescência da clorofila, como indicativo de estresse, foi estudada por Massacci et al. (2008). Esses autores constataram que o algodoeiro reage ao início do estresse por meio do aumento da taxa de fotorrespiração, a fim de impedir o acúmulo de oxigênio e de radicais óxidos, o que resulta em queda da fotossíntese. Essa é uma resposta típica das plantas C3 a um esforço moderado contra estresse hídrico (MEDRANO et al., 2002).

A fotossíntese do algodoeiro também é afetada pela elevação da temperatura. Segundo Bibi et al. (2008), a fluorescência do fotossistema II e as trocas da membrana são técnicas práticas e de confiança para determinar a tolerância às altas temperaturas. Esses autores, ao testarem o efeito do aumento da temperatura no rendimento quantum do fotossistema II e as trocas gasosas da membrana de genótipos de algo­doeiro, constataram que a temperatura ideal para a fixação fotossintética do carbono do algodão é de aproximadamente 33 ºC. Os mesmos autores verificaram ainda que a fotossíntese no algodão diminuiu, significa­tivamente, em temperaturas acima de 36 ºC. Esses resultados estão em conformidade com os estudos de Burke et al. (1998), que observaram a máxima acumulação de matéria seca no período de frutificação do algodão, quando cultivado à temperatura de 30 ºC durante o dia, e de 20 ºC à noite.

Considerações finais

O algodoeiro herbáceo é uma cultura adaptada às condições do semiárido. A planta é munida de mecanismos de tolerância às condições estressantes, tanto por via abiótica, considerando-se o biotipo do seu agroecossistema, quanto por via biótica, por meio dos demais compo­nentes da biocenose. Entretanto, previsões meteorológicas indicam um aumento no aquecimento global nas próximas décadas, que será res­ponsável pelo aumento da demanda evapotranspirométrica das culturas, não somente em zonas propensas à seca, mas também nas áreas tropicais e subtropicais.

Nesse sentido, faz-se necessária a realização de estudos que envolvam interações com o ambiente e ações nos processos fisiológicos inerentes ao efeito provocado no metabolismo das plantas. Faz-se necessário que se identifiquem genótipos tolerantes ou resistentes ao deficit hídrico no solo e às condições adversas do meio ambiente, principalmente no que diz respeito ao aumento da temperatura.

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